Articulo de referencia

Bachitherium

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Bachitherium es un género extinto de rumiantes del Paleógeno que vivió en Europa desde el Eoceno tardíohasta el Oligoceno tardío . El género fue establecido en 1882 por Henri Filhol basándose en restos fósiles encontrados en la Formación Quercy Phosphorites . Bachitherium curtum fue definida como la especie tipo , y otra especie llamada B. insigne ; desde entonces se han nombrado cinco especies más, aunque una, B. sardus , está actualmente pendiente de reevaluación. El nombre del género deriva de "Bach", la localidad francesa donde se encontraron sus primeros fósiles, y del griego θήρ / therium que significa "bestia". Bachitherium ha sido históricamente asignado a varias familias dentro del infrorden de rumiantes Tragulina , pero fue reclasificado en su propiafamilia monotípica Bachitheriidae por Christine Janis en 1987.

Durante gran parte de su historia taxonómica, Bachitherium solo se conocía a partir de restos incompletos, lo que dificultaba las evaluaciones. Sin embargo, en 1981 se descubrió un esqueleto casi completo de B. cf. insigne en la comuna de Céreste , Francia, lo que ayudó a los paleontólogos a comprender su morfología en comparación con otros rumiantes. El fósil completo reveló que Bachitherium tenía extremidades de tipo cursorial, a diferencia de los tragúlidos típicos y como los miembros de menor tamaño del infraorden Pecora . Además, su dentición difiere de otras familias de tragúlidos como Tragulidae , Hypertragulidae y Leptomerycidae por una combinación de un primer incisivo inferior reducido pero con forma de colmillo, un canino superior fuerte , un primer premolar inferior caniniforme y otros rasgos derivados evolutivamente únicos del género.

Según la morfología de sus dientes y extremidades, B. curtum , con un peso de 7 kg (15 lb) a 8 kg (18 lb) , estaba bien adaptado a ambientes de bosque cerrado y se alimentaba de una mezcla de hojas, frutos y hierbas. En comparación, el más grande B. insigne , con un peso de hasta 36 kg (79 lb) , era más corredor y, por lo tanto, estaba adaptado a ambientes de bosque más abiertos y a una dieta compuesta principalmente de hojas. Las diferencias morfológicas entre las especies, junto con su frecuente aparición en los mismos depósitos fósiles, implican una partición de nichos basada en sus diferentes nichos ecológicos. La última especie, B. lavocati , probablemente evolucionó a partir de B. curtum y probablemente estaba mejor adaptada a ambientes de bosque abierto que otras especies de su género, coincidiendo con importantes reestructuraciones climáticas y faunísticas.      

Bachitherium es el rumiante más antiguo conocido en el registro fósil europeo, originario de Europa oriental durante el Eoceno tardío y que migró a Europa occidental a principios del Oligoceno tras la caída de importantes barreras marítimas. El género permaneció endémico del continente y sobrevivió a varias oleadas de cambios climáticos del Oligoceno sin evolucionar en un nuevo género. Sin embargo, el evento Microbunodon, a finales del Oligoceno, provocó su extinción al enfrentarse a una combinación de un clima más cálido, la consiguiente alteración de su hábitat y la competencia de una nueva oleada de especies migratorias.

Taxonomía

Historia temprana

Boceto de la rama izquierda de la mandíbula de un Bachitherium curtum en un catálogo de mamíferos fósiles de 1885 para el Museo Británico de Historia Natural (izquierda) y una foto de una mandíbula de Bachitherium curtum en el mismo museo (derecha).

El paleontólogo francés Henri Filhol describió en 1882 dos géneros fósiles de artiodáctilos procedentes de los depósitos de fosfato de calcio de la provincia francesa de Quercy , que, según él, indicaban la época del Eoceno. Pensó que el primer género pertenecía a la familia Moschidae y debía estar estrechamente relacionado con Gelocus . Según Filhol, la fórmula dental inferior del género era 3:1:3:3, y se caracterizaba por tener los premolares inferiores comprimidos , con el borde posterior extendiéndose como un surco profundo. Por lo tanto, se diferenciaba de Gelocus en que el nuevo género tenía todos los premolares inferiores comprimidos, mientras que solo el último premolar de Gelocus , que tiene cuatro premolares en total, estaba comprimido. Observó que los incisivos eran bastante pequeños, mientras que el canino inmediatamente posterior era fuerte. Basándose en estas características, Filhol creó el nombre de género Bachitherium , cuya etimología proviene de " Bach ", lugar donde se encuentran depósitos de fosforita. Se determinó que la primera especie, B. insigne , era un animal grande, mientras que B. medium era mucho más pequeño que B. insigne pero más grande que la especie más pequeña, B. minus . [ 1 ]

En 1885, el naturalista inglés Richard Lydekker colocó provisionalmente a Bachitherium en la familia Tragulidae (ciervos ratón/tragúlidos) y enumeró la especie Bachitherium curtum , para la cual hizo " Gelocus curtum " y " Bachitherium medium " sinónimos de porque los especímenes parecían haber pertenecido a la misma especie (notablemente, Filhol describió las especies " Gelocus curtus " y " Gelocus insignis " en 1877 antes de la erección de Bachitherium ). [ 2 ] [ 3 ] Lydekker afirmó que Bachitherium era conocido solo por algunas porciones de la mandíbula y el maxilar, que se decía que estaba estrechamente emparentado con Gelocus pero se diferenciaba por su primer premolar inferior. Afirmó que la fórmula dental de Bachitherium era ?.?.3.3 3.1.3.3 , que la mejilla superior del género se asemeja mucho a la de Prodremotherium . Además, también confirmó que B. insigne es una especie válida. [ 2 ]

En 1886, el paleontólogo alemán Max Schlosser erigió el género Cryptomeryx , para el cual creó Lophiomeryx gaudryi , como lo describió Filhol en 1877, y Bachitherium minus sinónimos de la especie Cryptomeryx gaudryi . [ 4 ] [ 3 ] Sin embargo, en 1986, Geneviève Bouvrain, Denis Geraads y Jean Sudre revisaron Cryptomeryx como sinónimo de Lophiomeryx . [ 5 ] [ 6 ]

En 1957, el paleontólogo Friedlinde A. Obergfell erigió una nueva especie de Bachitherium llamada B. serum, procedente del yacimiento alemán de Wintershof-West. Afirmó que se asemejaba a B. insigne, procedente de los yacimientos de fosforita de Quercy, basándose en que el entocónido estaba conectado al metacónido en los dientes P3 y P4 , dejando un valle en la punta desde el protocónido hasta el entostilido. En 1971, Léonard Ginsburg creó un género llamado Andegameryx , del cual A. andegaviensis es la especie tipo. Reconoció las similitudes entre B. insigne y " B. serum ", pero observó que, a diferencia de Bachitherium , el valle dental de " B. serum " no está, al menos en el P4 , cerrado en la parte posterior; en cambio, se curva hacia adentro y se abre en el ángulo lingual posterior del diente. Debido a esto y a otros rasgos dentales de la especie, el taxón fue reclasificado como Andegameryx como la especie A. serum . [ 7 ] [ 8 ]

Como resultado de la cercanía percibida del género con Gelocus , Bachitherium se ubicaba normalmente dentro de los Gelocidae , aunque el paleontólogo René Lavocat lo ubicó en los Hypertragulidae en 1946 basándose en los dientes P 1 ( premolar ) con forma de colmillo de los bachiteríidos , y en 1980, S. David Webb y Beryl E. Taylor lo ubicaron en los Leptomerycidae mediante el diagnóstico de una gran fisura mastoidea del hueso temporal y dientes I 1 (incisivo) agrandados. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

Revisiones modernas de los rumiantes del Paleógeno

Genevieve Bouvrain y Denis Geraads revisaron Bachitherium como género en 1984, examinando el molde de un esqueleto subcompleto de la localidad de piedra caliza del Oligoceno de Cereste , Francia, además de materiales de Quercy recolectados previamente. El esqueleto fue referido como una especie de Bachitherium de gran tamaño ( Bachitherium cf. insigne ), y hasta entonces, solo se tenían mandíbulas como restos fósiles. Los investigadores discutieron la ubicación de Bachitherium en Leptomerycidae propuesta por Webb y Taylor en 1980. Primero revisaron el diagnóstico básico de los hipertragúlidos, una familia de rumiantes primitivos con numerosas características distintas de otros rumiantes, como premolares cortantes afilados y la pérdida del mesostilo en los molares . En comparación, el único rasgo dental que los hipertragúlidos compartían con Bachitherium es el P1 caniniforme , lo que valida la reasignación previa de Hypertragulidae. Sin embargo, Bouvrain y Garaads también observaron que, aunque compartía el desarrollo de I 1 en un colmillo similar al de los leptomerícidos, estaba muy reducido a diferencia de ellos, por lo que no pertenecía a la familia debido a la falta de autapomorfía compartida con ellos. Además, el C 1 está reducido y el diente P 1 es pequeño y está separado por el diastema del canino como con el P 2 en los leptomerícidos primitivos como Leptomeryx , mientras que los leptomerícidos posteriores como Pseudoparablastomeryx pierden su P 1. Estos rasgos contrastan fuertemente con Bachitherium , que tiene un C 1 fuerte y un diente P 1 caniniforme. [ 12 ] [ 13 ] [ 11 ]

En 1986, Jean Sudre realizó un estudio detallado de Bachitherium , que entonces solo tenía dos especies en su nombre y se reportaban adicionalmente en Italia, Suiza y Alemania. Se consideraba que Bachitherium había caracterizado el Oligoceno medio ( Stampiense ), aunque se pensaba que los especímenes del sur de Alemania caracterizaban el Oligoceno inferior. En el yacimiento paleontológico de Itardies en Quercy, Sudre determinó que dos especies habían caracterizado las colecciones de Quercy del siglo XIX del sitio: la abundante B. curtum y la especie más reciente B. vireti , que era mucho más rara. En el yacimiento de Pech Desse en Quercy (el sitio más reciente en la antigua provincia en ese momento), el paleontólogo reconoció una segunda especie nueva, B. lavocati , que se diferenciaba de B. curtum por el tamaño del diastema entre P 1 y P 2 . También revisó la sistemática del género, confirmando que B. curtum (Filhol 1877) era la especie tipo. [ 14 ]

Restos de mandíbula de Bachitherium insigne , Museo de Historia Natural de Basilea.

En 1987, la paleontóloga británica Christine Marie Janis escribió un artículo en el que cuestionaba y revisaba los clados tragúlidos como Bachitherium . El reciente descubrimiento del esqueleto completo del género y su investigación del material dental europeo permitieron una reevaluación de este rumiante. Janis verificó que Bachitherium no pertenecía a la familia Hypertragulidae, ya que, a pesar de tener un P1 caniniforme con forma de colmillo , el primero era más avanzado según la evidencia dental y postcraneal. La paleontóloga argumentó que Bachitherium podía excluirse de las familias Tragulidae e Hypertragulidae debido a una combinación de características de la anatomía de sus extremidades. Sin embargo, el P1 caniniforme de Bachitherium era más similar al de los hipertragúlidos que al de los Leptomerycidae, que se caracterizaban por tener dientes P1 más cónicos. Janis afirmó que la hipótesis de que un P 1 caniniforme es un carácter rumiante primitivo implicaría la pérdida del carácter dos veces dentro de la evolución de los rumiantes en los Tragulidae y Pecora , lo cual consideró menos probable que la hipótesis alternativa de que se trata de un estado de carácter derivado, que implicaría tres evoluciones independientes del carácter en los Hypertragulidae, los Leptomerycidae y Bachitherium . [ 15 ]

Se determinó que Bachitherium presentaba una mezcla de características dentales primitivas y derivadas: los molares inferiores conservaban el pliegue " Dorcatherium " ("pliegue en la cara posterolingual del metacónido") y los premolares inferiores posteriores presentaban características primitivas de rumiantes, con metacónidos alargados y dirigidos posteriormente. El hipoconúlido del M3 es estrecho y de aspecto algo "estrecho", similar al de Lophiomeryx . Sin embargo, se consideró que Bachitherium era distinto de los leptomerícidos debido a características derivadas más parecidas a las de los "gelócidos" y a la ausencia de rasgos derivados propios de los leptomerícidos. A diferencia de los leptomerícidos, el I1 es pequeño, el " pliegue Dorcatherium " se conserva en los molares inferiores y el cíngulo interno se conserva en los molares superiores. Bachitherium también se excluye del género Pecora por la presencia de un diente P1 caniniforme y la posesión de un astrágalo de tipo traguloide (también conocido como hueso del talón o hueso del tobillo). Como resultado, Christine Janis sugirió que se lo incluyera como un género monotípico dentro de Tragulina , para el cual denominó a la familia "Bachitheriidae". [ 15 ]

Jean Sudre escribió un capítulo de un artículo de investigación sobre los artiodáctilos del Oligoceno de las colecciones de Quercy en Francia en 1995, incluyendo los Bachitheriidae. Afirmó que los diagnósticos recientes de muchos restos de Bachitherium que respaldaban los criterios en los que se basaban las especies (dimensiones dentales y diastemas de P 1 -P 2 ) no eran variables y no reflejaban ningún dimorfismo entre especies, lo que respaldaba la distinción entre el más pequeño B. curtum y el más grande B. insigne . Después de revisar las especies anteriores, Sudre determinó que se podía establecer otra especie de Bachitherium a partir de la Formación Fosforitas de Quercy de la localidad de Le Garouillas en Francia, Bachitherium guirounetensis , que se diferencia de otras especies por algunos astrágalos cuyas dimensiones están entre las de B. curtum y B. guirounetensis . También mencionó un Bachitherium sp., que también se conocía de Le Garouillas basándose en seis astrágalos y probablemente una mandíbula de la serie P 4 -M 3. El fragmento de mandíbula se atribuyó a la especie con cierta reserva debido a su tamaño ligeramente menor en comparación con los atribuidos a B. guirounetensis . Su P 4 se destacó para Sudre, el paracónido estaba desplazado lingualmente y cerca del protocónido, pero el paleontólogo especuló que la ligera diferencia no es lo suficientemente significativa como para una asignación segura a una especie diferente, ya que podría interpretarse como una variación en el más común B. guirounetensis , encontrado en el mismo depósito que Bachitherium sp. [ 16 ]

En 2008, Jan van der Made revisó la fauna de Oschiri de la isla mediterránea de Cerdeña , que data del MN3 (el Mioceno temprano , o dentro del Burdigaliense ), o unos 20 Ma. Es el caso más antiguo reconocido de endemismo insular dentro de la región (se conocen fósiles que datan del Eoceno, aunque son raros, pero las faunas no muestran endemismo ya que la masa continental aún no se había separado de la placa europea). En su lista anterior de 1999 de los grandes mamíferos del Mioceno temprano de Cerdeña, incluyó a Bachitherium?, en la que eventualmente establecería la especie Bachitherium sardus , basando la etimología de la especie en la isla. La basó en restos postcraneales que tienen las morfologías generales de rumiantes primitivos y tamaños intermedios a Tragulus e Hyemoschus . [ 17 ]

Mayor protagonismo de la bioestratigrafía

Maxilas de Bachitherium curtum, originarias de Tarn-et-Garonne, Francia, que datan del Oligoceno, y que actualmente se conservan en el Museo de Toulouse .

Bastien Mennecart revisó los artiodáctilos de Europa posteriores a la Gran Coupure en su tesis doctoral de 2012, incluyendo todas las especies conocidas de Bachitherium de décadas anteriores. Documentó la distribución bioestratigráfica de los rumiantes de Europa occidental durante el Oligoceno temprano-medio por zonas del Paleógeno de Mamíferos. En el cuadro de distribución, incluyó a B. curtum con una distribución entre MP22 y MP27, B. insigne entre MP23 y MP27, B. vireti en MP23, B. guirounetensis en MP25, B. lavocati en MP28 y Bachitherium sp. entre MP25 y MP26. Según Mennecart, Bachitherium sp. fue reportado por primera vez en 1986 por Jean Sudre en Le Garouillas, Francia, y desde entonces se ha encontrado en múltiples sitios de Francia e Italia. También definió la etimología del género, donde el prefijo "Bach" hace referencia a las antiguas colecciones del yacimiento de Quercy y el sufijo "therium" significa "bestia salvaje o animal". Asimismo, definió las etimologías de los nombres de las especies: "curtum" e "insigne", que en latín significan "acortado" y "distinguido" respectivamente; "vireti" en honor a Jean Viret; "guirounetensis" por ser de origen desconocido; y "lavocati" en honor a Lavocati por estudiar la dentición inferior de Bachitherium y, por lo tanto, contribuir al avance del conocimiento del género. [ 9 ]

Además, Mennecart hizo una breve mención del artiodáctilo sardo B. sardus per van der Made en 2008, afirmando que la especie se basa únicamente en restos postcraneales y que la asociación de características no permite una atribución estricta de los restos a Bachitherium . La forma de los restos postcraneales que se asemeja a la de rumiantes primitivos podría deberse potencialmente a efectos insulares similares al bóvido del Pleistoceno - Holoceno Myotragus . [ 9 ] En 2017, Mennecart et al. dijeron que las islas de Cerdeña y Córcega se separaron del continente a principios del Mioceno, en el que los fósiles neógenos insulares sandinianos representaron el caso más antiguo de endemismo en el mar Mediterráneo . Sin embargo, también advirtieron que, a excepción de Sardomeryx oschiriensis , los nombres asignados deben tomarse con precaución, ya que los materiales generalmente están fragmentados y se basan principalmente en restos postcraneales, que suelen ser propensos a adaptaciones insulares de los animales ahora extintos. [ 18 ]

En junio de 2018, Bastien Mennecart et al. describieron el rumiante europeo más antiguo conocido de la cuenca de Tracia , ubicada principalmente en la zona europea de Turquía , así como en Bulgaria y Grecia . La zona es conocida por tener tres formaciones del Paleógeno que se encontraron durante un extenso mapeo geográfico mediante perforaciones. La edad exacta de la formación basal de brecha-conglomerado-arenisca, aunque se sabe que es del Eoceno, tiene una edad exacta desconocida que no se puede deducir debido a factores como la falta de fósiles bioestratigráficos útiles. Sin embargo, dado que la formación terrestre está cubierta por dos formaciones marinas del Priaboniense , la formación basal podría estimarse que data del Bartoniense más reciente o del Priaboniense temprano (Eoceno tardío). Dentro de la localidad, Mennecart et al. reportaron el rumiante del Paleógeno más antiguo de Europa, así como el más antiguo conocido fuera de Asia y América del Norte, que data de mucho antes del evento faunístico de la Grande Coupure en Europa occidental, que se remonta a la transición Eoceno-Oligoceno . Los investigadores decidieron que el material fósil pertenece a una nueva especie a la que denominaron Bachitherium thraciensis . El holotipo y único espécimen es una mandíbula derecha con P2 - M3 , que se encontró al sur de la aldea búlgara de Sladun, cerca de la frontera entre Bulgaria y Turquía. La especie se describió como pequeña y se diferencia de otras especies de Bachitherium por la estructura de su P3 , que es similar a la de P2 . [ 19 ]

Los investigadores también revisaron informes de los supuestos Bachitheriidae más antiguos de las localidades alemanas de Herrlingen1, Möhren13, Ronheim1 y Weinheim ( Museo Paleontológico de Múnich ), que datan de hace 32,5 Ma (MP22). Los fósiles de rumiantes alemanes se reclasificaron como especies de gelócidos Gelocus villebramarensis y Gelocus communis porque tienen postentocristidas bifurcadas y acortadas que se asemejan al diagnóstico de Gelocus y no al de Bachitherium . Los fósiles también tienen molares superiores que poseen un cíngulo fuerte que rodea el protocono, mientras que en Bachitherium , el cíngulo es solo más emergente. Por lo tanto, el registro más antiguo actual de Bachitheriidae en Europa occidental es de aproximadamente 31 Ma (MP23). [ 19 ]

Clasificación

Retrato de Henri Filhol , quien erigió el género Bachitherium.
Imagen de Christine Janis , creadora de la familia Bachitheriidae.

Bachitherium es el género tipo y único de la familia Bachitheriidae dentro del infraorden Tragulina en el suborden Ruminantia de los artiodáctilos. Tragulina es más basal que Pecora y se caracteriza por trócleas astrágalos caninas , ausencia de cristidas posterolinguales en los dientes P4 , un pliegue de Dorcatherium (o estructuras caninas similares) en los molares inferiores y dentición bunoselenodonta en los molares. Los Tragulidae (cuyos miembros se conocen comúnmente como "chevrotains" o "ciervos ratón") son la única familia existente del infraorden y, por lo tanto, se consideran fósiles vivientes , ya que han cambiado poco en el registro evolutivo. [ 9 ] [ 20 ] Bachitherium se considera técnicamente un mamífero de origen asiático debido a que sus orígenes geográficos son los de Europa oriental en contraposición a la masa continental del Eoceno Balkanatolia o Europa occidental, que se aisló de América del Norte y Groenlandia a finales del Eoceno temprano y por lo tanto tuvo faunas que evolucionaron en forma de endemismo distinto en comparación con el resto de Eurasia ( Bachitherium no se encuentra en Asia). [ 19 ] [ 21 ] [ 22 ] Esto es especialmente evidente después del abrupto evento de extinción de la Grande Coupure dentro del límite MP20-MP21 (que incluye el límite Eoceno-Oligoceno), que marca la base del Rupeliense a los 33,9 Ma. Los primeros rumiantes verdaderos que aparecieron en Europa occidental, los Gelocidae y Lophiomerycidae, fueron taxones inmigrantes que se dispersaron desde Asia mientras que la mayoría de los linajes de mamíferos de Europa occidental, la mayoría de los cuales eran endémicos del continente, desaparecieron. [ 19 ] [ 23 ] [ 24 ]

Varios investigadores como Innessa Anatolevna Vislobokova han considerado válidas las dos superfamilias dentro del infraorden, los Traguloidea (Tragulidae, Gelocidae, Leptomerycidae, Archaeomerycidae, Lophiomerycidae, Bachitheriidae) y los Hypertraguloidea (Hypertragulidae, Praetragulidae). [ 25 ] La superfamilia Traguloidea se utiliza a veces en diagnósticos paleontológicos sistémicos, además Janis y Jessica M. Theodor definieron Hypertraguloidea como una superfamilia válida que consta de Hypertragulidae y Praetragulidae basándose en la fusión de los huesos magnum y trapezoide en el carpo, un rasgo no visto en otros artiodáctilos. Sin embargo, las dos superfamilias no se mencionan a menudo en los artículos de investigación sobre los miembros de Tragulina. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

En 2015, Bastien Mennecart y Grégoire Métais crearon una hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de los rumiantes del Oligoceno mediante la compilación de una matriz de 40 características dentales, craneales y postcraneales conocidas de ellos. Los taxones incluidos en el análisis son 20 especies de rumiantes representativas de los "Gelocidae" europeos y asiáticos (una familia conocida como "cesta de desechos"), Bachitheriidae, Pecora del Oligoceno tardío o del Mioceno temprano de afinidades ambiguas, Lophiomerycidae, Tragulidae, Leptomerycidae, Archaeomerycidae e Hypertragulidae. A continuación se muestran dos árboles filogenéticos de los rumiantes del Oligoceno definidos, el primero basado en un consenso de mayoría del 50% y el segundo basado en un consenso estricto: [ 29 ]

Mennecart y Métais afirmaron que la posición sistemática de la familia monogenérica Bachitheriidae es algo problemática, ya que la posición filogenética incierta de Bachitheriidae con otros rumiantes del Oligoceno se debe a que sus características postcraneales y dentales son similares a las de otros linajes de rumiantes. Bachitherium está filogenéticamente relacionado con otros tragúlidos basándose en su P 1 caniniforme y astrágalos con forma tragúlida, pero los molares selenodontos y la fusión de los huesos carpianos probablemente fueron resultado de una evolución paralela . Los rasgos convergentes, sugirieron los investigadores, causaron interpretaciones erróneas de las relaciones filogenéticas de Bachitherium en varios árboles filogenéticos de rumiantes del Paleógeno, la mayoría de los cuales fueron hechos a mano. A pesar de tener un esqueleto completo, la posición filogenética de Bachitheriidae con respecto a los Ruminantia "corona" (es decir, por debajo o por encima de los Tragulidae) permaneció inestable. Sugirieron que los análisis morfológicos del basicráneo proporcionarán características clave para comprender mejor la historia evolutiva de los bachiteríidos. [ 29 ]

En 2021, Bastien Mennecart et al. reutilizaron la matriz morfológica de unos 40 caracteres de 2015 por Mennecart y Métais (como se explicó anteriormente) para producir una hipótesis sobre las afinidades filogenéticas del tragúlido del Oligoceno Nalameryx utilizando restos adicionales del género. De manera similar al artículo de investigación de 2015, Amphirhagatherium weigelti y Merycoidodon culbertsoni se clasifican como grupos externos dentro de Artiodactyla debido a que no se encuentran dentro del suborden Ruminantia. Sin embargo, el árbol filogenético de 2021 también agrega al enigmático artiodáctilo Stenomeryx , que generalmente se considera que está junto al grupo externo Amphirhagatherium o como taxón hermano de Bachitheriidae, favoreciendo la primera hipótesis sobre la segunda. Los Bachitheriidae se consideran la familia hermana de los Tragulidae y, por lo tanto, se encuentran filogenéticamente dentro del grupo Ruminantia, aparentemente respaldado en parte gracias a los restos del Eoceno descritos recientemente en los Balcanes. A continuación se muestra un árbol actualizado basado en los árboles filogenéticos de 2015 de Mennecart y Métais, resultado del análisis cladístico de 41 especímenes dentales, craneales y postcraneales: [ 30 ]

Descripción

Aunque Bachitherium y la mayoría de los demás rumiantes del Paleógeno se conocen principalmente o solo a partir de restos de mandíbulas, Bachitherium también se conoce por un esqueleto completo de los depósitos de piedra caliza de Cereste, Francia, que se atribuye a Bachitherium cf. insigne , lo que permite diagnósticos más completos para los Bachitheriidae. [ 12 ] Desafortunadamente, el esqueleto está muy aplanado transversalmente, lo que limita las observaciones a su lado izquierdo. Como resultado, las suturas del cráneo son poco o no se pueden observar. [ 31 ] No obstante, el esqueleto completo y otros restos de Bachitherium permiten distinguirlo como una familia distinta en comparación con otros miembros del infraorden Tragulina, como los Gelocidae, Lophiomerycidae, Hypertragulidae, Leptomerycidae y Tragulidae. [ 15 ]

Dado que B. curtum se confunde comúnmente con B. insigne , las principales diferencias entre las dos especies son los dientes, el diastema y los huesos postcraneales más pequeños de la primera en comparación con la segunda. [ 9 ]

Cráneo

Esqueleto de Tragulus javanicus en el Museo Nacional de Historia Natural Smithsonian, con una vista de cerca del cráneo.

Un rasgo único de Bachitherium es el gran desarrollo de su rostro, ya que el borde anterior de la órbita , aunque ligeramente por encima del M2 , está tan lejos del borde anterior del premaxilar como de la cresta occipital . El premaxilar, siendo edéntulo (sin dientes), vertical y corto, entra en contacto con los largos nasales, ensanchados posteriormente y que terminan hacia adelante. Hay un pequeño espacio en el hueso etmoides probablemente delimitado por los huesos nasal , maxilar , frontal y lagrimal . La fosa lagrimal parece estar ausente del cráneo; el orificio lagrimal se abre dentro de la órbita, que es pequeña y está cerrada posteriormente por una barra postorbital completa y robusta . La parte posterior del cráneo, que está ligeramente inclinada con respecto al rostro, está coronada por una fuerte cresta sagital que sobresale por encima del rostro occipital . Delante de las líneas nucales se encuentra el orificio auditivo, separado de una fuerte apófisis paramastoidea (o cercana a la mastoides ) (protuberancia ósea normal durante el desarrollo) por una mastoides de tamaño desconocido. La sutura escamosa , visible a corta distancia, es oblicua hacia adelante y hacia atrás y está atravesada por varios pequeños orificios . [ 31 ] [ 32 ]

La región horizontal de la mandíbula aumenta de altura hacia la parte posterior, presentando el borde inferior dos concavidades. De estas dos concavidades, una se encuentra delante de P2 y la otra detrás de M3 . La región angular superior de la mandíbula es ancha, y su borde posterior se conecta al cuello del cóndilo mediante un proceso condíleo similar al de los camélidos . [ 31 ]

Dentición

Los diversos ejemplares de Bachitherium cf. lavocati de Mailhat, Francia (ejemplar 1) y B. lavocati de Pech Desse, Francia (2-3) y Gaimersheim, Alemania (4-9).

Bachitherium se distingue por su dentición, que es más cercana a la de Tragulina que a la de otros artiodáctilos, pero lo suficientemente distinta como para justificar su pertenencia a su propia familia. La fórmula dental del género es 0.1.3.3 3.1.4.3 , donde el P 1 se ha perdido evolutivamente, lo que explica por qué tiene un premolar menos en la mandíbula superior que en la inferior. Tampoco se han registrado incisivos superiores en el esqueleto ni en otros especímenes relacionados, rasgos típicos de los rumiantes. El canino superior es curvo en forma de gancho y fuerte, pero relativamente corto, ya que no supera la altura del borde superior de la mandíbula. El canino inferior también es corto, similar al canino superior y a los incisivos inferiores, pero tiene forma incisiforme. En cuanto a la oclusión , el C 1 se aloja entre el P 1 caniniforme , de tamaño similar para el desgaste, y los dientes frontales. Se ha registrado que los diastemas de C 1 -P 2 y P 1 -P 2 son largos. El conjunto de dientes frontales muy alejados de los pómulos , probablemente en relación con el fortalecimiento de la musculatura aductora , constituye la principal autapomorfía de Bachitherium . [ 31 ] [ 32 ]

La familia Bachitheriidae se define como una familia de tragúlidos que posee un hipoconúlido estrecho y "contraído" en M3 , una fuerte presencia de una cristida posterolabial aislada distalmente en P3 y P4 , y un fuerte pliegue " Dorcatherium " en los molares. [ 31 ] [ 15 ] [ 19 ] También se diferencia de otros géneros de tragúlidos por el contorno recto de la mandíbula inferior y el diastema alargado que está muy constreñido justo después de P2 . Los Tragulidae europeos (incluidos Iberomeryx del Paleógeno y Dorcatherium del Neógeno) y Bachitheriidae se definen por premolares inferiores especiales con forma de tragúlido que presentan ausencia de metacónidos y dos cristidas paralelas alargadas que forman los bordes del valle posterior de la cúspide. Los molares inferiores son derivados, tienen cúspides relativamente selenodontas, típicas de la mayoría de los rumiantes, además de no poseer cíngulo. Los molares superiores de los Bachitheriidae no poseen paracono ni metacono alineados. [ 9 ] Algunas autapomorfías dentales descritas más recientemente en los Bachitheriidae son el diastema entre P 1 -P 2, que es más largo que el de P 2 -P 4 , y una postprotocristida externa poco profunda que no está unida a la prehipocristida. [ 19 ]

Vértebras y costillas

Las vértebras cervicales del esqueleto de Bachitherium son cortas y robustas, con una longitud total menor que la de la cabeza. En la escápula (u omóplato), la columna vertebral termina en un acromion fuerte y ganchudo , que alcanza la fosa glenoidea . El atlas , también conocido en la anatomía de las vértebras cervicales como C1, posee procesos anatómicos anchos y redondeados (o "alas") que terminan posteriormente en un punto que supera el nivel de articulación con el axis de las vértebras cervicales (C2). Las articulaciones del atlas se extienden dorsalmente casi hasta la parte superior del canal neural , cuyo miembro anterior es mucho más corto que el posterior. El cuerpo del axis es corto, pero el axis en sí se caracteriza por la extensión vertical y especialmente caudal de su apófisis espinosa alta , que alcanza el nivel de C4. Los rasgos inusuales de las vértebras cervicales podrían estar relacionados con el fuerte desarrollo de los grandes músculos oblicuos de la cabeza. [ 12 ] [ 31 ]

Los procesos espinales son cortos en C3 y C4, pero se alargan desde C5 hasta D1. La longitud de los procesos espinales es más o menos constante hasta D7. La columna vertebral se curva ligeramente hacia atrás desde las vértebras C7-D2, luego se endereza en D3-D4 y finalmente se inclina ligeramente hacia adelante hasta D9. En la columna vertebral hay 13 vértebras dorsales , 7 vértebras lumbares (probablemente sacras) y 17 vértebras caudales . El sacro es corto porque no sobrepasa las cavidades del acetábulo . Las primeras costillas del bachiteríido son anchas, cortas y rectas, en contraste con las costillas posteriores que son delgadas, largas y curvas. El número de esternebras no se puede determinar debido al estado de aplanamiento transversal del esqueleto subcompleto. [ 31 ]

extremidades

Un muntíaco rojo del sur ( Muntiacus muntjak ), una especie de ciervo cuyas proporciones de extremidades de corredor se sugiere que son similares a las de Bachitherium .

En los bachiteríidos, el cuello del húmero está ligeramente marcado, y la tuberosidad (prominencia donde se insertan los músculos y los tejidos conectivos) del tendón del músculo infraespinoso es fuerte y ovalada. No hay curva del tríceps ni tuberosidad deltoidea dentro del húmero. En la zona distal del húmero, el diámetro del cóndilo es menor que el de la tróclea. El cúbito , o un tipo de hueso largo que se encuentra en el antebrazo, está separado del radio (el otro tipo de hueso largo que se encuentra en el antebrazo) a lo largo de toda su longitud. El olécranon del cúbito es ancho y está ubicado en el eje de la diáfisis . La pelvis no tiene ninguna característica peculiar excepto por el alargamiento de la porción acetabular del hueso de la cadera en comparación con el ilion , aunque sigue siendo más corta que la de los tragúlidos. El trocánter del fémur está moderadamente elevado en comparación con la cabeza femoral . El calcáneo es robusto pero es más corto que el de los camélidos. [ 31 ]

Las extremidades anteriores de Bachitherium son más cortas que las posteriores, pero la diferencia es menor que en los tragúlidos. Las proporciones de las extremidades son similares a las del ciervo almizclero ( Moschus ) o el ciervo pequeño ( Muntiacus , Hyelaphus ), aunque las extremidades distales en Bachitherium son un poco menos alargadas. Los huesos metatarsianos II y IV (o huesos largos de los pies) están parcialmente fusionados (fusionados excepto en sus extremos distales sin un surco en la cara anterior), mientras que los huesos metacarpianos III y IV (o huesos largos de las manos que vienen después de los huesos de la muñeca) no están fusionados. Los metacarpianos laterales parecen estar ausentes y faltan todas las falanges anteriores ; se sugiere que el primer rasgo es una autapomorfía de los Bachitheriidae, ya que el espécimen del esqueleto está excelentemente conservado, por lo que la falta de los huesos no pudo haber sido un accidente. Las primeras falanges de las patas traseras son cortas en comparación con las segundas, mientras que las terceras son muy largas con una superficie articular casi perpendicular al cuerpo del hueso. [ 12 ] [ 31 ] [ 19 ] Las fusiones de los huesos parecen ser un rasgo avanzado, ya que también están presentes en la evolución de los pecoros, mientras que las fusiones no siempre están representadas en los Tragulidae. Debido a esto, los Bachitheriidae se consideran "avanzados" en rasgos filogenéticos en comparación con tragúlidos similares, pero más "primitivos" que los primeros pecoros o sus predecesores. [ 9 ]

Masa corporal

Estimaciones de tamaño de B. curtum y B. insigne

En septiembre de 1995, antes de la publicación de Sudre sobre B. guirounetensis , él y Jean-Noël Martínez utilizaron las dimensiones de los astrágalos de artiodáctilos del Paleógeno para estimar sus masas corporales, ya que el astrágalo es el hueso postcraneal más frecuentemente presente en los conjuntos fósiles debido a su menor vulnerabilidad a la fragmentación debido a su forma robusta y estructura compacta. Se analizaron cuatro especies conocidas de Bachitherium , B. vireti , B. curtum , B. insigne y B. nov. sp. (esta última se conocería más tarde como B. guirounetensis ) utilizando dos métodos diferentes de estimación del peso medial: el tamaño del astrágalo y el área del M1 , ambos resultados mostrados en la tabla siguiente: [ 33 ] [ 16 ]

En 2014, Takehisa Tsubamoto reexaminó la relación entre el tamaño del astrágalo y la masa corporal estimada basándose en extensos estudios de mamíferos terrestres actuales, reaplicando los métodos a artiodáctilos del Paleógeno previamente estudiados por Sudre y Martínez. El investigador utilizó mediciones lineales y sus productos con factores de corrección ajustados. Los recálculos dieron como resultado estimaciones algo menores en comparación con los resultados de 1995 (con la excepción del anoplotérido Diplobune minor , que tiene una proporción de astrágalo más corta que la mayoría de los demás artiodáctilos), que se muestran en el siguiente gráfico: [ 34 ]

Masas corporales estimadas (kg) de artiodáctilos del Paleógeno basadas en anchos trocleares recalculados (Li1) en comparación con las estimaciones de Martínez y Sudre (1995).

B. lavocati , según sus rasgos dentales, era apenas más grande como especie que B. curtum , esta última considerada como el posible ancestro de la primera. No hay evidencia de que B. lavocati , una especie común en la localidad de Pech Desse en Francia, tuviera dimorfismo, lo que indica que era homogénea en la naturaleza. Se ha estimado que tanto B. lavocati como B. curtum pesaban entre 7 kg (15 lb) y 8 kg (18 lb) , lo que concuerda con la idea de pesos similares. Sin embargo, B. insigne era inusualmente grande en comparación no solo con otras especies de bachiteríidos, sino también con otros tragúlidos del Paleógeno, estimándose que pesaba hasta 36 kg (79 lb) . La superposición de B. insigne en las zonas MP con otras especies como B. curtum y B. guirounetensis ofrece indicios de que ocupan diferentes nichos ecológicos dentro del continente europeo, ya que el mayor tamaño de B. insigne probablemente significa que vivía en un hábitat diferente y tenía hábitos alimenticios ligeramente distintos en comparación con ellas. [ 35 ] [ 36 ] [ 9 ]      

Paleobiología

Restauraciones de B. curtum (izquierda) y B. insigne (derecha). B. insigne era más grande y más corredora según las proporciones de sus extremidades que B. curtum , lo que indica que la primera está adaptada a hábitats más abiertos y la segunda a hábitats cerrados.

Aunque los artiodáctilos del Paleógeno no son tan populares en la investigación paleobiológica como sus homólogos del Neógeno, en las últimas décadas se han realizado esfuerzos para contextualizar la paleobiología de los rumiantes del Paleógeno en relación con la de los rumiantes del Neógeno y los modernos. La evidencia fósil relativamente abundante de diferentes especies de Bachitherium indica que prácticamente ninguna muestra signos de dimorfismo sexual, aunque se desconoce si Bachitherium sp. representa una especie distinta de B. guirounetensis . Por lo tanto, los diferentes tamaños de los especímenes fósiles pueden explicarse como pertenecientes a diferentes especies que ocupan distintos nichos paleoecológicos entre sí y con los muchos otros artiodáctilos que coexistieron con ellas. [ 16 ] [ 36 ]

Durante el Oligoceno, B. curtum , una especie de pequeño tamaño, habría vivido en ambientes cálidos y húmedos, ya fueran boscosos o semiacuáticos, como lo demuestra la menor proporción de sus extremidades. Por lo tanto, sus nichos paleobiológicos habrían sido equivalentes a los de los ciervos ratón o duikers actuales (tribu Cephalophini/subfamilia Cephalophinae), ambos habitantes de bosques húmedos en África y/o el sur de Asia, con fuentes de agua dulce. Según el análisis del microdesgaste dental, la dieta de B. curtum se asemejaba más a la de los herbívoros selectivos, consumiendo hojas, frutos y hierbas dicotiledóneas comunes en ambientes boscosos húmedos. B. insigne habría sido un contraparte de B. curtum , ya que era la especie más grande y probablemente habitaba bosques poco densos, con una dieta más folívora compuesta principalmente de hojas. B. lavocati , la última especie superviviente de Bachitheriidae, probablemente vivió en ambientes más abiertos que las especies precedentes, basándose en el alargamiento significativo de los metacarpianos para la locomoción, coincidiendo con la gran transición de ambientes boscosos a ambientes más abiertos hacia MP28, correlacionada con importantes eventos climáticos y faunísticos. [ 36 ] [ 9 ] [ 37 ] Todas las especies de Bachitherium parecen, independientemente de sus hábitats preferidos, ser cursosiales y, por lo tanto, más adaptables a hábitats semiabiertos, como lo indican sus huesos cañón alargados en relación con sus huesos metacarpianos. [ 33 ]

Un ciervo ratón menor ( Tragulus kanchil ) buscando alimento.

La naturaleza primitiva de los ciervos ratón modernos también proporciona pistas sobre el comportamiento de los primeros rumiantes. El ciervo ratón acuático moderno ( Hyemoschus aquaticus ) vive en hábitats tropicales africanos, incluyendo pantanos y zonas ribereñas . Cuando se asusta, se ha observado que corre hacia el río más cercano y se sumerge, nadando contra la corriente y emergiendo bajo las orillas o la vegetación colgante. Aunque no se observa con tanta frecuencia, este comportamiento también se ha descrito en Moschiola y Tragulus , que realizan conductas de escape acuático de los depredadores corriendo hacia una fuente de agua y nadando. Pueden nadar con solo la mitad superior de la cabeza fuera del agua e incluso sumergirse por completo, aunque estas conductas resultan agotadoras para los pequeños rumiantes. En comparación, este comportamiento no es tan común en los pecorianos, lo que apoya la hipótesis de que los Tragulidae conservan estas raras conductas de escape porque divergieron dentro de los Ruminantia en una etapa temprana. [ 38 ] El tragúlido más antiguo, conocido de la cuenca de Krabi en el sur de Tailandia como Archaeotragulus , data del Eoceno tardío, lo que apoya aún más que los Tragulidae sean la familia de rumiantes existentes más basal. [ 39 ]

Paleoecología

Europa previa a la gran apuesta

Paleogeografía de Europa y Asia durante el Eoceno medio, con posibles rutas de dispersión de artiodáctilos y perisodáctilos.

Durante gran parte del Eoceno, prevaleció un clima cálido con ambientes tropicales húmedos y precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perisodáctilos, Artiodáctilos y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya a principios del Eoceno, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la alimentación folívora. Las formas omnívoras, en su mayoría, cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron a mediados del Eoceno (47-37 Ma) junto con los arcaicos " condilartros ". A finales del Eoceno (aprox. 37-33 Ma), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas a crestas cortantes (es decir, lofos) para dietas folívoras. [ 40 ] [ 41 ]

Las conexiones terrestres con el norte del incipiente océano Atlántico se interrumpieron alrededor de los 53 Ma, lo que significa que América del Norte y Groenlandia dejaron de estar bien conectadas con Europa occidental. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción de la Gran Coupure (56 Ma - 33,9 Ma), el continente euroasiático occidental se dividió en tres masas continentales, las dos primeras aisladas por vías marítimas: Europa occidental (un archipiélago ), Balkanatolia y Eurasia oriental (Balkanatolia se encontraba entre el mar de Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur). [ 22 ] Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otros continentes, incluyendo Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió que se produjera endemismo dentro de Europa occidental. [ 41 ] Como resultado, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17 - MP20) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. [ 42 ]

Antigua reconstrucción de Hyaenodon en un entorno subtropical. Hyaenodon apareció en Europa a finales del Eoceno (MP17a) y existió allí hasta principios del Mioceno (MP30).

Aunque los mamíferos del Paleógeno están incompletos en el registro fósil de Europa oriental en comparación con Europa occidental, hay suficiente evidencia fósil que indica qué mamíferos probablemente coexistieron con Bachitherium thraciensis , el primer rumiante que apareció en Europa oriental, en regiones como la actual Bulgaria durante el Eoceno medio-tardío. La evidencia fósil indica que los mamíferos del Eoceno tardío de Europa oriental durante la edad Priaboniense incluyen el paleoterio Plagiolophus , los antracoterios Bakalovia y Prominatherium , los brontoterios Sivatitanops ? y Brachydiastematerium , el paracerateríido Forstercooperia , el hiracodonte Prohyracodon y los aminodontes Amynodon y Cadurcodon . Los Muridae , Cricetidae , Erinaceidae y el marsupial Peratherium también son faunas típicas del Eoceno de origen típicamente asiático que están presentes en Europa oriental antes de la Gran Coupure, aunque las edades exactas de las formaciones en las que aparecieron no están bien establecidas debido a las dificultades para estimarlas en las formaciones de Europa oriental. Estas faunas contrastan fuertemente con Europa occidental debido al mayor endemismo en la masa continental occidental y las grandes dificultades para los mamíferos de afinidades asiáticas para cruzar a la masa continental antes del Eoceno tardío-Oligoceno temprano. [ 43 ] [ 44 ] [ 19 ] [ 22 ]

El Gran Golpe

Anoplotherium , un género emblemático de la fauna endémica de Europa occidental desde el Eoceno tardío hasta el Oligoceno temprano. Se extinguió durante la transición Eoceno-Oligoceno debido al evento de extinción de la Gran Coupure.

La Grande Coupure, que en francés significa "la gran ruptura", es uno de los eventos de extinción y recambio faunístico más grandes en el registro paleontológico del Cenozoico, que ocurrió en Europa dentro de MP20-MP21 como resultado del forzamiento climático y otros factores que causaron una tasa de extinción del 60% de los linajes de mamíferos de Europa occidental mientras que los inmigrantes faunísticos asiáticos los reemplazaron. [ 45 ] [ 46 ] [ 24 ] [ 47 ] La Grande Coupure es a menudo marcada por los paleontólogos como parte del límite Eoceno-Oligoceno como resultado a 33,9 Ma, aunque algunos estiman que el evento comenzó 33,6-33,4 Ma. [ 23 ] [ 48 ] [ 49 ] El evento se correlaciona directamente con o después de la transición Eoceno-Oligoceno , un cambio abrupto de un mundo de invernadero que caracterizó gran parte del Paleógeno a un mundo frío/glacial del Oligoceno temprano en adelante. La caída masiva de temperaturas se debe a la primera gran expansión de las capas de hielo antárticas que causó disminuciones drásticas de pCO₂ y una caída estimada de ~ 70 m (230 pies) en el nivel del mar. [ 50 ] Alexis Licht et al. sugirieron que la Grande Coupure posiblemente fue sincrónica con la glaciación Oi-1 (33,5 Ma), que registra una disminución en el CO₂ atmosférico , impulsando la glaciación antártica que ya había comenzado en la transición Eoceno-Oligoceno. [ 22 ] [ 51 ]  

Ronzotherium , un rinocerótido que apareció en Europa durante el evento de extinción masiva y renovación faunística de la Gran Explosión y que vivió allí durante la mayor parte del Oligoceno.

La transición Eoceno-Oligoceno de Europa occidental, como resultado de las condiciones climáticas globales, está marcada por una transición de bosques tropicales y subtropicales a hábitats caducifolios más abiertos, templados o mixtos con adaptaciones a una mayor estacionalidad. [ 52 ] El evento de extinción también marca un recambio faunístico coincidente en Europa occidental, en el que inmigrantes faunísticos de Asia se dispersan allí como resultado del cierre de las rutas marítimas que anteriormente separaban Europa occidental del resto de Eurasia. La Gran Extinción también marca las primeras apariciones europeas de los antracoterios, gelócidos, lofiomerícidos y rinocerotoides posteriores ( rinocerótidos , ovísodontos y aminodóntidos). [ 53 ] [ 19 ] [ 54 ] [ 55 ] Los roedores ( Eomyidae , Cricetidae y Castoridae ), así como los eulipotiflanos (Erinaceidae), también llegaron durante la Grande Coupure y eran de origen asiático. [ 45 ] Los carnívoros que representan a Amphicynodontidae , Nimravidae , Amphicyonidae y Ursidae entraron en el continente europeo durante la Grande Coupure, convirtiendo abruptamente a los carnívoros en el grupo carnívoro dominante. [ 56 ] [ 57 ]

Las causas de las extinciones abruptas son objeto de debate, sugiriéndose como causas el deterioro climático y ambiental tras las glaciaciones del Eoceno tardío-Oligoceno temprano, la intensificación de la competencia con las faunas asiáticas como resultado del cierre de los mares que antes separaban Europa occidental de otras masas continentales, o una combinación de ambos factores. En cualquier caso, las faunas europeas posteriores a la Gran Extinción tuvieron pocos representantes endémicos, y los inmigrantes faunísticos asiáticos, mejor adaptados al Oligoceno, se convirtieron en las comunidades faunísticas dominantes. [ 23 ] [ 40 ]

El yacimiento Detan de las montañas Doupov de la región de Bohemia en la República Checa , datado en MP21 o MP22, indica la coexistencia de Bachitherium cf. curtum con el marsupial Amphiperatherium , roedores ( Pseudocricetodon , Paracricetodon ), el gelócido Gelocus , el lofiomerícido Lophiomeryx , el cainoterio Paroxacron , el suoideo Doliochoerus , el entelodonte Entelodon , los antracoterios Anthracotherium y Elomeryx , el rinocerótido Ronzotherium , el úrsido Cephalogale , el anficiónido Pseudocyonopsis y el hienodonte Hyaenodon . Las faunas de este yacimiento son bastante consistentes con las representativas de los depósitos posteriores a la Gran Coupure. [ 58 ] [ 9 ]

Evento de dispersión de bachitherium

Paleobiogeografía de los rumiantes del este de Eurasia durante el Eoceno tardío-Oligoceno temprano, con rutas de dispersión hacia Europa occidental durante la Gran Coupure (33,9 Ma) y el Evento de Dispersión de Bachitherium (31 Ma).

Durante la Gran Coupure, Bachitherium y los roedores asociados que coexistían con él ( Pseudocricetodon , Paracricetodon , Melissodontinae ) no pudieron dispersarse completamente hacia Europa occidental (actuales España, Francia, Alemania, Bélgica e Inglaterra) desde Europa oriental debido a las profundas barreras de agua resultantes de la cuenca de agua alpina septentrional que conectaba con la cuenca de los Cárpatos y la cuenca del Gran Cáucaso, separando así el sureste de Europa de Europa occidental. No fue hasta hace ~31 Ma (ca. MP23) que la rama del mar de Paratetis del océano Tetis se volvió menos profunda y finalmente desapareció. La desaparición de la barrera marítima permitió que Bachitherium y los roedores asociados con él se dispersaran desde el sureste de Europa hacia la región de Europa occidental. El tragúlido Iberomeryx , conocido por primera vez en el Eoceno del este de Asia, se dispersó hacia el suroeste de Asia (actuales Turquía y Georgia ) y también llegó a Europa occidental, donde tomó la misma ruta meridional que Bachitherium . [ 19 ] [ 59 ] [ 54 ]

La localidad francesa de Itardies está datada en el MP23, después del Evento de Dispersión de Bachitherium , y presenta evidencia fósil de B. curtum y B. vireti . Las dos especies se encontraron en la misma localidad que el marsupial Amphiperatherium (múltiples especies), el nictitérido Darbonetus , el erinacéido Tetracus , murciélagos , roedores (teridomíidos, esciúridos, eómidos, cricétidos, múridos y glíridos), los hienodóntidos Hyaenodon y Thereutherium , el anficinodóntido Amphicynodon , feliformes enigmáticos ( Stenogale , Stenoplesictis , Palaeogale ), el nimrávido Nimravus , el paleoterio Plagiolophus , el rinocerótido Ronzotherium , el anoplotérido Diplobune , los cainoterios Plesiomeryx y Caenomeryx , y el tragúlido Iberomeryx . [ 60 ]

Europa en el Oligoceno

Reconstrucción de Anthracotherium magnum . Los antracoterios, los rinocerontes y los rumiantes fueron los grupos dominantes de Eurasia en el Oligoceno.

Aunque la transición Eoceno-Oligoceno marcó un enfriamiento drástico y prolongado de los climas globales, Eurasia occidental todavía estaba dominada por climas húmedos, si bien con estaciones secas de invierno en el Oligoceno. Europa durante el Oligoceno tenía entornos en gran medida adaptados a estaciones secas de invierno y estaciones húmedas que estaban compuestos por tres cinturones de vegetación separados por latitud, con bosques caducifolios templados de coníferas y frondosas o puramente de frondosas alineados con el cinturón más septentrional entre 40°N y 50°N, el cinturón medio de bosques mixtos mesofíticos y perennifolios de frondosas adaptados al calor alineado entre 40°N y 30°N, y el último cinturón que contenía vegetación tropical alineado por debajo de 30°N. [ 61 ] [ 62 ]

Hacia el MP24, ocurrió un evento de recambio faunístico, probablemente causado por cambios ambientales resultantes de la glaciación Oi-2 y las regresiones marinas europeas. El evento de extinción resultó en la extinción del rinocerótido Epiaceratherium y los rumiantes Gelocus e Iberomeryx . Los otros dos rumiantes, Bachitherium y Lophiomeryx, sobrevivieron al evento y se especiaron junto con todos los demás rinocerótidos y antracoterios. El MP24 también incluye las primeras apariciones de los pecoros basales Mosaicomeryx y Prodremotherium , el antracoterio Paenanthracotherium y el rinocerótido Molassitherium . Cabe destacar que B. curtum pudo sobrevivir al evento de recambio. [ 9 ] [ 29 ] [ 63 ]

La localidad de Le Garouillas en Francia, datada en MP25, contiene dos, posiblemente tres, especies de Bachitherium , a saber, B. curtum , B. guirounetensis y B. sp. La localidad también ha registrado múltiples nimrávidos ( Quercylurus , Nimravus , Dinailurictis ), el feliforme Stenoplesictis , el paleoterio Plagiolophus , rinocerotoides ( Ronzotherium , Eggysodon , Cadurcotherium ), el calicoterio Schizotherium , el suoideo Doliochoerus , el dicobúnido Metriotherium , el cainoterio Caenomeryx , el antracoterio Anthracotherium y el lofiomerícido Lophiomeryx . Cabe destacar que Schizotherium en Europa existió solo en esta localidad, lo que sugiere un período de existencia corto allí. [ 60 ] [ 64 ]

Actualmente, África se compone en gran parte de sabanas tropicales con condiciones áridas, lo que la hace ligeramente similar a Europa durante el Oligoceno medio-tardío.

MP25 (Oligoceno medio) registra las últimas apariciones del entelodonte Entelodon , el amynodonte Cadurcotherium , el paleoterio Plagiolophus y todos los nimrávidos europeos del Paleógeno, estos últimos se extinguieron hace aproximadamente 28 Ma. Estos cambios faunísticos pusieron fin al dominio de los feliformes en Europa en favor de los caniformes (anficiónidos y úrsidos), la extinción completa de los paleoterios y la desaparición de los entelodontes y amynodontes de Europa, lo que podría correlacionarse con el aumento de la aridez en Europa. [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]

Las faunas de MP26 fueron similares a las unidades precedentes, con B. curtum , B. insigne y la mayoría de las demás faunas típicas del Oligoceno europeo, con anficiónidos adicionales ( Cynelos , Brachycyon ) haciendo sus primeras apariciones en el continente. Las faunas de este período sugieren ambientes de sabana arbolada con áreas boscosas y sabanas de árboles y arbustos. [ 9 ] [ 67 ] [ 68 ]

B. curtum y B. insigne , tras largos periodos de existencia en Europa, desaparecieron finalmente a finales del MP27, siendo reemplazados por B. lavocati en el MP28. Los cambios de especiación coinciden en parte con el Calentamiento del Oligoceno Tardío, un periodo que duró entre ~26 y 24 Ma (MP26 y MP28), que provocó una inversión de los climas hacia temperaturas superficiales más cálidas, similares a las observadas a finales del Eoceno. Esto se evidencia en parte por un aumento de 2 °C (36 °F) a 4 °C (39 °F) en la temperatura marina. A diferencia de sus dos predecesores, B. lavocati solo existió durante una unidad, el MP28. [ 9 ] [ 64 ] [ 69 ] La localidad francesa de Pech Desse, una localidad datada en MP28 con B. lavocati , también tiene restos fósiles del lofiomerícido Lophiomeryx , el antracoterio Paenanthracotherium , los pecoros Prodremotherium y " Amphitragulus " quercyi , los cainoterios Plesiomeryx y Caenomeryx , el hienodóntido Hyaenodon y el úrsido Cyonarctos . [ 35 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 63 ]    

Extinción

A finales del Oligoceno, B. lavocati era la última especie de bachiterio que existía en Europa. Su casi exclusividad a la unidad de zonación MP28 significa que la especie tuvo una vida corta, existiendo solo durante ~300.000 años. [ 9 ] El evento de calentamiento del Oligoceno tardío, que marca grandes aumentos en las temperaturas superficiales, no solo marcó la especiación final de Bachitherium , sino también su extinción. En parte, el evento provocó cambios en la vegetación hacia hábitats más abiertos, como las sabanas, que se adaptaron a climas más secos y estacionales. Aunque los restos postcraneales de B. lavocati sugieren que estaba mejor adaptado a los hábitats abiertos en comparación con sus predecesores, es posible que no haya podido adaptarse a cambios posteriores en la vegetación. [ 37 ]

MP28 marca un evento de recambio faunístico conocido como el " Evento Microbunodon ", que ocurrió entre 24,8 y 24 Ma y marca la aparición del pequeño antracoterio Microbunodon y pecoros de afinidades inciertas: " Amphitragulus " quercyi , Dremotherium y Babameryx , todos ellos inmigrantes asiáticos. [ 37 ] Otros carnívoros aparecen durante este tiempo también, a saber, los úrsidos Phoberogale y Cyonarctos y el ailúrido Amphictis . [ 56 ] Los pecoros inmigrantes pudieron vivir en hábitats áridos y abiertos porque estaban mejor adaptados a dietas mixtas y a la cursorialidad en comparación con los tragúlidos europeos. Por lo tanto, las extinciones completas de Bachitherium , Lophiomeryx y Prodremotherium también podrían ser potencialmente el resultado de la competencia con los pecoros "avanzados". [ 37 ]

Otras faunas típicas del Oligoceno se unirían finalmente a Lophiomeryx y Bachitherium en el breve pero gradual proceso de extinción como resultado del evento de glaciación Mi-1, un evento inmediato que ocurrió después del Calentamiento del Oligoceno Tardío que marcó un retorno a climas más fríos y aridificación desde el Oligoceno más reciente hasta el Mioceno más temprano (sin embargo, se desconoce por qué ocurrió la aridificación en ambos eventos). Ronzotherium y Paenanthracotherium se extinguieron en MP29 mientras que Microbunodon , Anthracotherium , " Amphitragulus " quercyi , Babameryx e Hyaenodon les siguieron en MP30. Los últimos artiodáctilos y perisodáctilos que abarcaron el Oligoceno, Eggysodon y Elomeryx, se extinguieron en MN1 . Los úrsidos del Paleógeno de la tribu Cephalogalini fueron reemplazados por hemicioninos similares de la tribu Hemicyonini hacia MN2, lo que marcó el fin de las faunas posteriores a la Gran Coupure. [ 64 ] [ 63 ] [ 65 ] [ 71 ] [ 73 ] Los tragúlidos estuvieron completamente ausentes de Europa como resultado de las extinciones de Bachitherium y Lophiomeryx desde MP29 hasta las apariciones de los tragúlidos del Neógeno Dorcatherium y Dorcabune hacia MN4. [ 74 ] [ 75 ]

Importancia paleontológica

Exposición Bachitherium cf. insigne

Esqueleto de Diplocynodon ratelii , Museo Nacional de Historia Natural, Francia . El esqueleto fue hallado en la misma zona que el esqueleto de B. cf. insigne , lo que indica una coexistencia a principios del Oligoceno.

El esqueleto de Bachitherium cf. insigne fue hallado en la comuna de Céreste, en la región francesa de Luberon , un yacimiento paleontológico de comunidades terrestres que data del Oligoceno temprano y que se considera un yacimiento Konservat- Lagerstätte por sus fósiles de flora y fauna bien conservados. El yacimiento contiene cientos de especies de plantas fósiles, peces fósiles, un resto esquelético de una rana ránida , un caparazón completo pero aún no descrito de una tortuga con restos esqueléticos asociados, un cráneo y esqueleto postcraneal casi completos del aligatoroideo Diplocynodon rateli , restos fósiles de aves que podrían identificarse como trogones , colibríes y paseriformes , e insectos fósiles. Sin embargo, los fósiles de mamíferos son escasos en el yacimiento, lo que hace significativo el descubrimiento del único esqueleto de Bachitherium . Fue descubierto por primera vez por un coleccionista privado en 1981 en la localidad de Pichovet . El ejemplar fue vendido a un coleccionista alemán en 1984, quien lo conservó antes de venderlo al Parque Natural Regional de Luberon en 1991. La administración del parque, con la intención de permitir la exhibición pública del esqueleto con fines educativos, cedió la propiedad del fósil al Museo de Geología UGGp de Luberon . En 1995, el Museo Regional Pierre Martel de Vachères , ubicado en el pueblo de Vachères, fue renovado y elegido para albergar el esqueleto de Bachitherium , donde se considera una pieza singular. [ 76 ] [ 77 ]

"Mi pueblo, mi fósil"

El bachitherium también es objeto de recientes iniciativas en Francia para promover el patrimonio paleontológico, incluyendo su representación de las faunas posteriores a la Gran Coupure del registro fósil de Quercy. Más concretamente, la administración del Geoparque de Causses du Quercy buscó promover la conservación de los depósitos de fosforita del Oligoceno, en parte mediante la educación de los habitantes de las zonas aledañas para que comprendieran el patrimonio paleontológico, generalmente especializado, de sus áreas y se convirtieran en los futuros guardianes de la localidad. En 2021, la administración del Geoparque encargó al escultor Patrick Médéric la creación de siete esculturas de animales del Eoceno-Oligoceno cuyos nombres de género/especie o sinónimos derivan de un pueblo en particular, como mascotas de los lugares. Se seleccionó a B. guirounetensis para representar al pueblo de Bach en el programa, conocido como " Mon village, mon fossile " ("Mi pueblo, mi fósil"). [ 78 ] [ 79 ] Los otros animales elegidos para representar otras áreas fueron el calicotérido Schizotherium (" Limognitherium "), el marsupial Peratherium , el anfimerícido Pseudamphimeryx , el todi Palaeotodus y dos murciélagos del género Vaylatsia . Los alcaldes de las aldeas aprobaron las estatuas encargadas para representar los lugares. [ 80 ] [ 81 ] Además de servir como iconos paleontológicos para los habitantes de las aldeas, las esculturas tienen como objetivo despertar el interés de los visitantes en las historias geológicas que rodean las áreas. [ 82 ]

La instalación de la escultura Bachitherium frente al ayuntamiento del pueblo se completó el 12 de noviembre de 2022. En esa fecha, el alcalde del pueblo, Patrick Valette, la presidenta del Geoparque Causses du Quercy, Catherine Marlas, y Patrick Médéric celebraron una inauguración allí para conmemorar su finalización. [ 83 ]

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