Diplobune

Diplobune ( griego antiguo : διπλοῦς (doble) + βουνός (colina), que significa "colina doble") es un género extinto de artiodáctilos del Paleógeno perteneciente a la familia Anoplotheriidae . Era endémico de Europa y vivió desde el Eoceno tardío hasta el Oligoceno temprano . El género fue erigido por primera vez como un subgénero de Dichobune por Ludwig Rütimeyer en 1862 basándose en su hipótesis de que el taxón era una forma de transición entre " Anoplotherium " secundaria, erigida previamente por Georges Cuvier en 1822, y Dichobune . Basó la etimología del género en las formas de pilares de dos puntas de los molares inferiores, que desde entonces se había convertido en un diagnóstico del mismo. Sin embargo, en 1870, Oscar Fraas elevó a Diplobune a la categoría de género , reconociendo queera un género distinto relacionado con Anoplotherium y no con Dichobune . Tras varias revisiones de los anoplotéridos, actualmente se conocen cuatro especies, de las cuales D. minor es la especie tipo .

Diplobune era un anoplotérido de tamaño mediano a grande, derivado evolutivamente, con similitudes con el taxón hermano Anoplotherium ; las diferencias consistían principalmente en que todas las especies tenían extremidades especializadas de tres dedos y varias diferencias específicas en la anatomía dental, postcraneal y cerebral. Estaba bien adaptado a dietas puramente folívoras, con una dentición capaz de masticar material foliar duro y una implícita presencia de lenguas afiladas para alcanzar ramas, similar a la de los jiráfidos actuales . Sus extremidades eran muy especializadas, sin análogos modernos, especialmente en los artiodáctilos, con músculos poderosos que le proporcionaban cierto grado de movilidad mediante la flexión de los dedos, especialmente el izquierdo, el más corto (dedo II).

Tales rasgos únicos junto con indicios de locomoción de marcha lenta sugieren una vida arborícola o semiarborícola, donde probablemente podía agarrarse a objetos duros para treparlos. Estos rasgos lo habrían diferenciado en estilo de vida de Anoplotherium , los Palaeotheriidae y la mayoría de los demás mamíferos con los que coexistía. Aunque no se describen los tamaños de varias especies, se estima que D. secundaria del Eoceno tardío pesaba aproximadamente 130 kg (290 lb) y medía alrededor de 2 m (6 pies 7 pulgadas) de largo y 1,2 m (3 pies 11 pulgadas) de altura a la cruz, mientras que D. minor del Oligoceno temprano era mucho más pequeño con pesos estimados de 20 kg (44 lb) .

La historia evolutiva de Diplobune no está completa, pero habitó Europa occidental cuando esta era un archipiélago aislado del resto de Eurasia, lo que significa que vivía en un entorno con diversas faunas que también evolucionaron con altos niveles de endemismo. Al igual que Anoplotherium , surgió mucho después de un cambio hacia condiciones más secas pero aún subhúmedas que condujo a plantas abrasivas y a la extinción de los grandes Lophiodontidae , convirtiéndose en un componente habitual de las comunidades faunísticas del Eoceno tardío. Sobrevivió al evento de extinción de la Grande Coupure en Europa occidental a principios del Oligoceno, pero aparentemente perdió al menos una especie en el proceso. D. minor apareció a principios del Oligoceno como probablemente el último representante de los Anoplotheriidae, con una tendencia a especializarse en ambientes boscosos subhúmedos con cuerpos de agua dulce.

Taxonomía

Historia temprana

En 1862, el paleontólogo suizo Ludwig Rütimeyer discutió su hipótesis de que Anoplotherium secundarium era una especie de transición al género Dichobune . Observó que los montículos internos de los molares de las especies estudiadas eran claramente bicúspides, con puntas de tamaño desigual. Debido a que la morfología de los molares era similar a la de Dichobune y Anoplotherium , creó el subgénero Diplobune , pensando que era el subgénero del que descendían las especies derivadas de Dichobune . Sin embargo, Rütimeyer no especificó qué especies pertenecían a este subgénero. ^{[ 1 ]} Si bien Rütimeyer no definió la etimología de Diplobune , esta deriva del griego de " diplós " (doble) y " bounós " (colina, generalmente en referencia a cúspides redondeadas), lo que significa que la etimología del nombre del género es "colina doble". ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Sin embargo, el estatus de Diplobune como subgénero de Dichobune no duró mucho. En 1870, el paleontólogo alemán Oscar Fraas escribió sobre un mamífero con numerosos restos procedentes de la localidad de Múnich , cuyos molares eran similares, pero no idénticos, a los de A. commune en cuanto a las características típicas de la especie. Observó la característica bicúspide y asignó los fósiles a Diplobune . También escribió que, basándose en su dentición, Dichobune no tenía ninguna relación evolutiva con los anoplotéridos, lo que lo convertía en un género distinto. Aunque Fraas fue el único autor de su artículo, atribuyó a su colega Karl Alfred von Zittel el nombre D. bavaricum , al que pertenecían los especímenes. ^{[ 4 ]}

Varias especies que ahora se atribuyen a Diplobune no fueron incluidas inicialmente en el género debido a que fueron erigidas mucho antes que el género mismo ( Anoplotherium secundarium por Georges Cuvier en 1822) ^{[ 5 ]} o después. En 1877, Henri Filhol reasignó A. secundarium al género Eurytherium basándose en el diagnóstico del género de que tiene tres dedos. También creó tres especies para el género basándose principalmente en la dentición: E. modicum , E. quercyi y E. minus . Filhol también argumentó que Eurytherium tenía prioridad sobre Diplobune porque pensaba que el diagnóstico de tres dedos tenía prioridad sobre los diagnósticos dentales. ^{[ 6 ]}

Varios nombres de géneros que eventualmente se convertirían en sinónimos de Diplobune fueron creados a finales del siglo XIX. En 1876, Paul Gervais nombró un género más nuevo, Thylacomorphus, basándose en un cráneo que creía que pertenecía a un animal estrechamente relacionado con los tilacinos , siendo la especie tipo T. cristatus . ^{[ 7 ]}^{[ 6 ]} Los materiales de Thylacomorphus fueron posteriormente atribuidos al hienodóntido Cynohyaenodon por Max Schlosser . Sin embargo, en 1901, William Diller Matthew determinó que la parte posterior del cráneo pertenecía en realidad a Diplobune quercyi . ^{[ 8 ]}

Ese mismo año, Filhol creó el género " Hyracodon " (" diente de damán ") después de observar que los dientes de la especie, procedentes de la localidad de Caylux en Quercy , eran similares a los de los damanes, creando así la especie tipo H. primavus . ^{[ 9 ]} Filhol aparentemente desconocía que el nombre del género " Hyracodon " ya había sido reservado por el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy en 1856 para un rinoceronte inicialmente, ^{[ 10 ]} cambiando posteriormente el nombre del género a Hyracodontherium en 1877. ^{[ 6 ]} Filhol nombró otra especie H. crassum en 1882, ^{[ 11 ]} y una tercera especie H. filholi fue nombrada por Richard Lydekker en 1889. ^{[ 12 ]} El nombre del género fue finalmente sinonimizado con Diplobune por un libro de texto de paleontología en 1925 y por Johannes Hürzeler en 1938, este último notando las similitudes de la especie tipo con el género más antiguo. Hürzeler reclasificó H. filholi al nuevo género de anoplotéridos Ephelcomenus en 1938 y expresó su incertidumbre sobre el estatus de " H. crassum ", ya que se basaba en un fragmento de mandíbula descrito brevemente y sin ilustraciones. " H. crassum " y " H. primaevum " no fueron invalidados directamente en 1938, pero desde entonces no han sido reconocidos como especies válidas. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}

revisiones de Anoplotheriidae

En 1883, Max Schlosser convirtió a Eurytherium en sinónimo de Anoplotherium , argumentando que las anatomías de las extremidades y las denticiones eran diferencias específicas en las características, más que diferencias principales que definieran un género completo. Schlosser señaló que todas las especies de Anoplotherium, en alguna forma, tenían tres índices, a pesar de que A. commune tenía los terceros índices menos desarrollados que A. latipes . Como resultado, Diplobune se convirtió en el sinónimo principal de las especies D. bavaricum , D. modicum , D. quercyi y D. minus . También mencionó que D. modicum era similar a D. bavaricum , con diferencias que radicaban en características dentales específicas. Schlosser notó que A. secundarium parecía estar relacionado con Diplobune , por lo que consideró "casi aconsejable" reclasificarlo dentro del género. ^{[ 16 ]}

En 1885, Lydekker sinonimizó Diplobune con Anoplotherium porque consideró que las diferencias en la dentición inferior no justificaban distinciones genéricas, transfiriendo especies del primer género al segundo. También nombró una nueva especie, A. cayluxense . ^{[ 17 ]} Sin embargo, autores posteriores no siguieron la revocación de Diplobune como sinónimo de Anoplotherium , ya que lo reconocieron como un género válido. Asimismo, von Zittel sinonimizó Plesidacrytherium y Mixtotherium con Diplobune entre 1891 y 1893, pero Hans Georg Stehlin, en 1910, sinonimizó Plesidacrytherium con Dacrytherium , revalidando Mixtotherium . ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}

El mismo año en que mencionó los otros dos nombres de género, Stehlin también argumentó que Diplobune era morfológicamente similar a Anoplotherium , pero que eran genéricamente distintos entre sí. El paleontólogo alemán reclasificó Anoplotherium secundaria a Diplobune y sinonimizó D. modicum / D. modica con D. bavarica y A. cayluxense con D. secundaria . ^{[ 19 ]} La sinonimia de " A. secundaria " con D. secundaria fue aceptada por Marcellin Boule y Jean Piveteau en 1935. ^{[ 20 ]}

Clasificación

Diplobune pertenece a la familia Anoplotheriidae, una familia de artiodáctilos del Paleógeno endémica de Europa occidental que vivió desde el Eoceno medio hasta el Oligoceno temprano (aproximadamente 44 a 30 millones de años, con el posible registro más antiguo alrededor de los 48 millones de años). La especie tipo del género es D. minor , descrita mucho después de que se creara el nombre del género. Los orígenes evolutivos y la dispersión exactos de los anoplotéridos son inciertos, pero residían exclusivamente en el continente cuando este era un archipiélago aislado por barreras marítimas de otras regiones como Balkanatolia y el resto de Eurasia oriental. Las relaciones de los Anoplotheriidae con otros miembros de los Artiodactyla no están bien resueltas; algunos los consideran tilópodos (que incluyen camélidos y mericoidodontos del Paleógeno) o parientes cercanos del infraorden, mientras que otros creen que podrían haber estado más emparentados con los Ruminantia (que incluyen tragúlidos y otros parientes cercanos del Paleógeno). ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}

La familia Anoplotheriidae consta de dos subfamilias, Dacrytheriinae y Anoplotheriinae , siendo esta última la subfamilia más joven a la que pertenece Diplobune . Dacrytheriinae es la subfamilia más antigua de las dos, que apareció por primera vez a mediados del Eoceno (desde la unidad de zonas del Paleógeno de Mamíferos MP13, posiblemente hasta MP10), aunque algunos autores la consideran una familia separada en forma de Dacrytheriidae. ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} Los anoploterios hicieron sus primeras apariciones a finales del Eoceno (MP15-MP16), o ~41-40 Ma, en Europa occidental con Duerotherium y Robiatherium . Sin embargo, hacia MP17a-MP17b, hay una notable brecha en el registro fósil de los anoploterios en general, ya que los dos primeros géneros aparentemente hicieron sus últimas apariciones en el nivel MP anterior MP16. ^{[ 25 ]}

Hacia el MP18, Anoplotherium y Diplobune hicieron sus primeras apariciones en Europa occidental, pero se desconocen sus orígenes exactos. Ambos géneros estaban ampliamente distribuidos por Europa occidental, según abundante evidencia fósil que abarca Portugal, España, Reino Unido, Francia, Alemania y Suiza durante gran parte de la Europa anterior a la Gran Coupure (antes del MP21), lo que significa que fueron elementos típicos del Eoceno tardío hasta el Oligoceno temprano. Se considera que los anoploterios más antiguos eran especies más pequeñas, mientras que los más recientes eran más grandes. Sin embargo, no todas las especies de Diplobune eran de tamaño mediano a grande, ya que al menos D. minor se caracteriza por tener estimaciones de peso pequeñas. ^{[ 26 ]}^{[ 25 ]}^{[ 22 ]} Anoplotherium y Diplobune se consideran los anoplotéridos más derivados (o evolutivamente recientes) según su morfología dental y alcanzaron el gigantismo entre los artiodáctilos no whippomorfos , lo que los convierte en algunos de los artiodáctilos no whippomorfos más grandes del Paleógeno, así como entre los mamíferos más grandes que vagaron por Europa occidental en ese momento (todas las especies de Anoplotherium eran grandes o muy grandes, mientras que no todas las especies de Diplobune eran grandes). ^{[ 22 ]}^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}

Realizar estudios centrados en las relaciones filogenéticas dentro de los Anoplotheriidae ha resultado difícil debido a la escasez general de especímenes fósiles de la mayoría de los géneros. ^{[ 25 ]} Las relaciones filogenéticas de los Anoplotheriidae, así como de los Xiphodontidae , Mixtotheriidae y Cainotheriidae , también han sido esquivas debido a las morfologías selenodontas (o tener crestas en forma de media luna) de los molares, que fueron convergentes con tilópodos o rumiantes . ^{[ 28 ]} Algunos investigadores consideraron que las familias selenodontas Anoplotheriidae (representadas más abajo por Anoplotherium y Dacrytherium ), Xiphodontidae y Cainotheriidae están dentro de Tylopoda debido a características postcraneales que eran similares a los tilópodos de América del Norte en el Paleógeno. ^{[ 29 ]} Otros investigadores los vinculan como más estrechamente relacionados con los rumiantes que con los tilópodos basándose en la morfología dental. Diferentes análisis filogenéticos han producido resultados diferentes para las familias de artiodáctilos europeos del Eoceno "derivados" selenodontos, lo que genera incertidumbre sobre si estaban más cerca de los Tylopoda o de los Ruminantia. ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}

En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de los Cainotherioidea dentro de los Artiodactyla basado en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados recuperaron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con los Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que los Cainotheriidae, Robiacinidae , Anoplotheriidae y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de los Ruminantia, mientras que los Tylopoda, junto con los Amphimerycidae y Xiphodontidae, se separaron antes en el árbol. ^{[ 31 ]} El árbol filogenético publicado en el artículo y otro trabajo sobre los cainotherioideos se describe a continuación: ^{[ 32 ]}

En 2020, Vincent Luccisano et al. crearon un árbol filogenético de los artiodáctilos basales, en su mayoría endémicos de Europa occidental, del Paleógeno. En un clado, los Mixtotheriidae, Anoplotheriidae, Xiphodontidae, Amphimerycidae, Cainotheriidae y Robiacinidae, endémicos de Europa y pertenecientes al grupo de los bunoselenodontes, se agrupan junto con los Ruminantia. El árbol filogenético elaborado por los autores se muestra a continuación: ^{[ 30 ]}

En 2022, Weppe realizó un análisis filogenético en su tesis académica sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose específicamente en las familias endémicas europeas. Según Weppe, este árbol filogenético es el primero en analizar las afinidades filogenéticas de todos los géneros de anoplotéridos, aunque no se incluyeron todas las especies. Descubrió que los Anoplotheriidae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea forman un clado basado en rasgos dentales sinapomórficos (rasgos que se cree que se originaron a partir de su ancestro común más reciente). El resultado, según Weppe, coincide con análisis filogenéticos previos sobre los Cainotherioidea con otros artiodáctilos endémicos europeos del Paleógeno, que respaldan la formación de este clado. Como resultado, argumentó que la superfamilia propuesta Anoplotherioidea, compuesta por Anoplotheriidae y Xiphodontidae, propuesta por Alan W. Gentry y Hooker en 1988, es inválida debido a la polifilia de los linajes en el análisis filogenético. Sin embargo, se encontró que Xiphodontidae aún forma parte de un clado más amplio con los otros tres grupos. Anoplotherium y Diplobune componen un clado de Anoplotheriidae debido a sus rasgos dentales derivados, lo cual se apoya en el hecho de que son los anoplotéridos de aparición más reciente. ^{[ 28 ]}^{[ 33 ]}

Descripción

Cráneo

Los materiales craneales de Diplobune son bien conocidos para múltiples especies, incluyendo uno de D. minor descubierto entre 1972 y 1975 en la localidad de Quercy de Itardies y uno de D. secundaria que fue descubierto en Saint-Capraise-d'Eymet (Francia) en 2000. ^{[ 15 ]}^{[ 34 ]} Diplobune se diferencia de otros anoplotéridos por la mandíbula que aumenta en altura en la parte posterior, su alta articulación (o conexión) con el cráneo, su elongación transversal sin ninguna oblicuidad y su proceso coronoides (proyección) que es ancho a moderadamente ancho más curvado hacia atrás. ^{[ 23 ]}^{[ 22 ]} Muchos rasgos craneales observados en Anoplotherium también se encuentran en su pariente cercano Diplobune , como la superficie glenoidea (o hueca) que es alta en relación con la base del cráneo a diferencia de Dacrytherium , un occipucio (parte posterior del cráneo) estrecho que se ensancha justo encima de los cóndilos occipitales , y dos pequeños moños occipitales para la inserción muscular. ^{[ 35 ]} El cráneo superior de Diplobune es casi plano como una línea desde los huesos parietales de la parte posterior del cráneo hasta el área frontal de los nasales, y las órbitas (cavidades de los ojos) están por encima de M ² en posición, similar a Anoplotherium . ^{[ 36 ]}

En 1927, Helga Sharpe Pearson revisó las características craneales de Diplobune basándose en un cráneo de D. bavarica de Phosphorites de Escamps , Francia, y un cráneo de D. sp. de Ulm , Alemania (este último cráneo es más grande). La zona posterior de la parte basilar del hueso occipital (zona basioccipital) es convexa. La posición del canal condilar y la disposición muscular de la zona basioccipital de Diplobune son diferentes a las de Anoplotherium y Dacrytherium . El proceso postglenoideo es voluminoso y se proyecta hacia abajo en comparación con los dos géneros de Anoplotheriidae. Los dos cráneos son similares a los de Anoplotherium por el cuello engrosado del tímpano que se proyecta verticalmente hacia abajo por debajo de la abertura del conducto auditivo . El foramen estilomastoideo es pequeño, mientras que la fosa hialoidea es grande. ^{[ 35 ]}

D. minor se conoce a partir de múltiples cráneos, como uno aplastado de Calaf , España, con restos esqueléticos asociados. El cráneo de Itardies mide aproximadamente 20 cm (7,9 pulgadas) de largo y presenta rasgos típicos de los anoploterios, como un hocico alargado, premaxilar extendido hacia atrás , órbitas bajas, fuerte constricción postorbital , el foramen infraorbitario por encima del P4 ^, arcos cigomáticos bajos que se curvan hacia arriba en la superficie glenoidea plana y fuertes crestas nucales . Sin embargo, el proceso retroarticular del hueso temporal está menos desarrollado en comparación con el del cráneo de D. bavarica , descrito por Pearson en 1927. En D. minor , el proceso postimpánico, que limita la zona posterior del conducto auditivo, es más alargado en comparación con las otras especies precedentes de Diplobune o cualquier anoploterio. Los cóndilos occipitales son prominentes y alargados, pero están menos desarrollados en comparación con A. commune . ^[¹⁵^]

Un cráneo adulto bien conservado de D. secundaria procedente de Saint-Capraise-d'Eymet mide 281 mm (11,1 pulgadas) de longitud, 177 mm (7,0 pulgadas) de ancho máximo y 94 mm (3,7 pulgadas) de altura máxima. El cráneo es grande, alargado y presenta una cresta sagital muy desarrollada , órbitas circulares, el hueso frontal y el hueso occipital alargados hacia la parte posterior del cráneo, un arco cigomático delgado y recto, y huesos temporales pequeños y robustos. Tanto los huesos nasales como el maxilar son alargados, con la punta de este último redondeada. Los huesos nasales están soldados entre sí y al maxilar. Estas características apoyan la presencia de lenguas ahusadas en Diplobune . El foramen esfenopalatino es generalmente ovalado y alargado, los huesos pterigoideos son ondulados y de forma delgada, y el hueso basiesfenoides es triangular y alargado. ^[³⁴^]

Las mandíbulas de Diplobune revelan que la altura de su cuerpo aumenta hacia la zona posterior, y el ángulo de la mandíbula es prominente. El cóndilo mandibular , en la parte posterior de la mandíbula, tiene una posición elevada, mientras que el proceso coronoides de la mandíbula tiene una posición baja. Estos rasgos son más pronunciados en comparación con la mayoría de los demás ungulados del Paleógeno, aunque no son tan claramente pronunciados en D. minor . ^{[ 15 ]}^{[ 36 ]}

Anatomía del endocráneo

Morfología del oído

Los moldes endocraneales de la parte petrosa del hueso temporal (o petrosos) de Diplobune difieren de los de Anoplotherium en varios aspectos. Por ejemplo, la cavidad del oído en su borde superior es rectangular en Diplobune y convexa en Anoplotherium . La parte prominente del petroso de Diplobune muestra posiciones complejas y apenas se superpone con la parte inferior del cráneo, mientras que la de Anoplotherium sobresale notablemente alrededor del conducto auditivo interno y se endereza hacia la zona posterior. La porción de la cresta petrosa situada entre la fosa subarcuata y el conducto auditivo interno está más cerca del borde superior del hueso periótico en Diplobune , pero más cerca del borde inferior en Anoplotherium . La fosa subarcuata está más cerca del seno petroso superior del cerebro en Diplobune que en Anoplotherium . ^{[ 37 ]}

El hueso petroso de D. minor contiene una región mastoidea grande, roma y plana con un proceso mastoideo grande, lo cual es inconsistente con la región mastoidea reducida de los artiodáctilos acuáticos o semiacuáticos. La morfología del oído no muestra ninguna especialización hacia la audición subacuática, por lo que se desmiente que Diplobune estuviera especializado en el comportamiento acuático. Dentro del hueso temporal, un surco se proyecta hacia afuera de la fosa subarcuata . El conducto auditivo interno del oído tiene una forma ovalada profunda con límites fijos de bordes definidos, y contiene dos forámenes de tamaño aproximadamente igual . El hueso petroso en el contexto del área anterior cerca del conducto auditivo interno tiene una extensión de área reducida. ^{[ 38 ]}

En términos del laberinto óseo (pared externa del oído óseo), la cóclea , una cavidad involucrada en la audición, compone el 50% del volumen total del laberinto óseo. D. minor tiene un índice de forma de la cóclea (o relación de aspecto) entre 0,62 y 0,72, lo que significa que su cóclea es puntiaguda en lugar de aplanada. ^{[ 38 ]}^{[ 39 ]} La longitud de la cóclea de D. minor basada en múltiples especímenes varía, midiendo de 18,1 mm (0,71 pulg.) a 19,7 mm (0,78 pulg.) (variación del 8%). ^[³⁸^]

El espécimen D. minor UM ITD 1083 tiene una distancia interaural estimada de 96 mm (3,8 in) , lo que se traduce en un retardo interaural funcional antes de la llegada al oído de 277 μs (millonésimas de segundo). Basándose en la medición en relación con el rango de audición , es probable que D. minor tuviera un gran límite de alta frecuencia estimado de 44 kHz . Otro espécimen UM ITD 1081 tiene un límite de alta frecuencia estimado de 32 kHz y un límite de baja frecuencia de 0,35 kHz. Los límites de frecuencia de Diplobune sugieren que no era un especialista en límites de frecuencia de audición de nivel bajo o alto, ya que su rango de nivel alto, entre 30 y 44 kHz, es similar al de la mayoría de los artiodáctilos terrestres actuales, mientras que su rango de nivel bajo, entre 0,11 y 0,4 kHz, es alto en comparación con los artiodáctilos actuales. No se sabe con certeza si las ecuaciones utilizadas para predecir los límites de frecuencia auditiva de los animales fósiles son precisas. En cualquier caso, Diplobune no muestra morfología coclear para la audición subacuática. ^[³⁸^]

Cerebro

En 1928, la paleoneuróloga Tilly Edinger escribió sobre múltiples moldes endocraneales de D. bavarica a partir de sus cráneos de la colección del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart , uno completo pero la mayoría de los demás parciales. El molde cerebral casi completo mide 9,2 cm (3,6 pulgadas) de largo. Sus bulbos olfatorios miden 0,6 cm (0,24 pulgadas) , aunque es posible que no se hayan conservado completamente. Los bulbos son extensos y están fusionados en una sola masa. En Diplobune , el cerebelo tiene una altura comparable a la del cerebro , y ninguno de los dos se toca. Los anoplotéridos se caracterizaban por cerebros alargados con grandes bulbos olfatorios y un cerebro simple, recto y surcado que no se superponía con el cerebelo, que era igualmente ancho. ^[⁴⁰^]

En 1969, Colette Dechaseaux realizó un extenso estudio sobre artiodáctilos del Paleógeno conocidos con endomoldes conocidos, incluyendo los anoplotéridos Anoplotherium y Diplobune . Señaló que en ambos, un surco estrecho y profundo separa el cerebelo del cerebro. El vermis cerebeloso es ancho y protuberante, siendo más prominente que los otros hemisferios cerebelosos. Sin embargo, esta prominencia no se hace inmediatamente obvia debido al agrandamiento de los hemisferios cerebelosos por la conexión en la cara externa con fuertes senos petrosos. La vista superior del hemisferio cerebral revela su forma convexa con un área más baja en la parte anterior en comparación con la posterior. El área rinal (o área nasal) está cerca del borde superior de la neocorteza , por lo que compone un lóbulo frontal bajo en comparación con el lóbulo temporal . El seno sagital , presente en la cara externa de la corteza piriforme , se ramifica bien en la zona externa, especialmente en la parte posterior. Anoplotherium y las especies grandes de Diplobune son similares también en la apariencia de la zona rinal posterior. ^{[ 37 ]}

A pesar de las principales similitudes, los cerebros de las especies de anoplotéridos presentan varias diferencias. Por ejemplo, la ubicación exacta de la fisura primaria del cerebelo (o fisura prima) de Anoplotherium es difícil de determinar debido a que el área anterior del vermis cerebeloso está oculta por un seno transverso que cubre el espacio entre los hemisferios cerebrales y el cerebelo. En comparación, Diplobune posee un seno transverso unido a la base del hemisferio cerebral que deja al descubierto el vermis. En las especies de gran tamaño de Diplobune , el paleocerebelo es hinchado, voluminoso y más ancho que el neocerebelo . En las especies de pequeño tamaño, se observan dos surcos en el vermis: uno cerca del borde anterior (posiblemente la fisura prima) y otro ligeramente superior a la mitad de la longitud del primero. Por lo tanto, los paleocerebelos de las especies pequeñas eran más pequeños que los neocerebelos. ^{[ 37 ]}

Los hemisferios cerebrales de Diplobune son más anchos y se encuentran más atrás que los de Anoplotherium . La superficie superior de los hemisferios cerebrales de Diplobune es más plana, y la neocorteza desciende hacia adelante desde el tercio posterior aproximado de su longitud para conectarse con la base del pedúnculo olfatorio . En comparación, la misma superficie de los hemisferios cerebrales de Anoplotherium es convexa, y la neocorteza mantiene cierto grosor. El área rinal posterior del cerebro de Diplobune es rectilínea, excepto en el extremo posterior, donde asciende. ^{[ 37 ]}

Dentición

Mandíbula de D. secundaria del Museo de Historia Natural de Basilea (izquierda) y dientes de D. quercyi de la colección paleontológica de la Universidad de Tubinga (derecha).

La fórmula dental de Diplobune y otros anoplotéridos es 3.1.4.3 3.1.4.3 para un total de 44 dientes, consistente con la fórmula dental primitiva para mamíferos placentarios del Paleógeno temprano-medio. ^{[ 13 ]}^{[ 41 ]} Los anoplotéridos tienen premolares (P/p) y molares (M/m) selenodontos (forma de cresta en forma de media luna) o bunoselenodontos (bunodontos y selenodontos) adaptados a dietas de ramoneo de hojas. Los caninos (C/c) de los Anoplotheriidae son en general indiferenciados de los incisivos (I/i). Los premolares inferiores de la familia son penetrantes y alargados. Los molares superiores son de forma bunoselenodonta, mientras que los molares inferiores tienen caninos labiales selenodontos y caninos linguales bunodontos (o redondeados). La subfamilia Anoplotheriinae se diferencia de la Dacrytheriinae por la ausencia de premolares superiores molariformes con paraconulos en forma de media luna y de molares inferiores con una tercera cúspide entre el metacónido y el entocónido. ^{[ 22 ]}

Diplobune es muy similar en dentición al derivado similar Anoplotherium pero difiere principalmente por los tamaños generalmente más pequeños y sus dos tubérculos frontales ( coronas ) de sus molares inferiores están soldados entre sí en una forma de pilar "bicúspid" (o de dos puntas). ^{[ 42 ]} Diplobune también se diagnostica específicamente por muchos rasgos dentales específicos, lo que hace que sus diagnósticos se centren más en los rasgos dentales en comparación con Anoplotherium . Sus incisivos superiores están separados por diastemas cortos . Su I ¹ es grande, procumbente y curvo mientras que el I ² e I ³ son más pequeños y verticalmente dentro del premaxilar. En términos de incisivos inferiores, el I ₁ e I ₂ son de forma redonda y procumbentes mientras que el I ₃ tiene una forma algo triangular, todos los cuales están verticalmente dentro del maxilar. El canino (C) no se diferencia de los incisivos, típico de los Anoplotheriinae, y es comprimido y lineal (o estriado). El P ¹ es similar a un canino, mientras que el P ² y el P ³ son relativamente alargados y cada uno tiene un talón posterolingual. El P ⁴ tiene una forma algo triangular con una cúspide parastila labialmente prominente. El P ₄ es de tamaño pequeño. Los molares superiores son bunoselenodontos, tienen cinco cúspides (lo que significa que el molar es "pentacuspidado") y tienen disposiciones de cúspides prominentes, consistentes con los Anoplotheriidae. Los molares inferiores contienen una fusión de la cúspide paraconida con la cúspide metaconida, dando lugar a una cúspide mesiodistal que está dividida en dos. ^{[ 23 ]}^{[ 22 ]}

Vértebras

A diferencia de Anoplotherium , Diplobune no es tan conocido en cuanto a restos de vértebras o costillas. Fraas, en 1870, hizo referencia a una vértebra dorsal , una vértebra lumbar y seis vértebras caudales (vértebras de la cola) de un museo de Berlín que, según él, pertenecían a Diplobune , siendo el número de vértebras de la cola similar al de Anoplotherium . Sin embargo, las vértebras no fueron ilustradas en su fuente ni referenciadas en literatura posterior, por lo que su estatus es desconocido. ^{[ 4 ]} Sudre, en 1982, tampoco indicó especímenes de vértebras, pero planteó la hipótesis de que, a diferencia de Anoplotherium , la cola de D. minor no era alargada, basándose en vértebras aparentemente conocidas. ^{[ 15 ]}

extremidades

A diferencia de los artiodáctilos típicos de dedos pares y Anoplotherium , donde una especie ( A. commune ) es didáctila (dos dedos) en contraposición a todas las demás especies que son tridáctilas (tres dedos), todas las especies de Diplobune son tridáctilas. ^{[ 29 ]} Se conocen fósiles de extremidades múltiples de D. secundaria , ^{[ 20 ]} D. quercyi , ^{[ 18 ]} y D. minor . ^{[ 15 ]} Se cree que Diplobune es semidigígrado o totalmente digitígrado según la morfología de sus extremidades, y se ha propuesto una adaptación común para varias especies como resultado. ^{[ 15 ]}^{[ 43 ]} Los dos dedos del lado derecho (dedos III y IV) son similares en términos de longitud, aunque el dedo IV es ligeramente más largo, mientras que el dedo izquierdo (dedo II) es corto y relativamente espaciado de los otros dos dedos. Cada dedo tiene tres falanges , siendo la segunda falange la mitad de larga que la primera. La superficie articular de la tercera falange del casco se eleva en el lado dorsal, lo que indica movilidad del casco. Los cascos de los dedos III y IV son asimétricos, similares a los de los artiodáctilos terrestres actuales y Anoplotherium . ^{[ 20 ]}^{[ 36 ]}

extremidades delanteras

La escápula (u omóplato) es triangular, asimétrica y ancha; su bajo valor del índice escapular de 118 podría implicar tanto un tórax amplio como soporte para movimientos lateralizados . La fosa glenoidea tiene forma circular y es aproximadamente perpendicular al cuerpo de la escápula. ^{[ 15 ]}

Sudre describió una parte distal de un húmero derecho de D. minor en 1974, mencionando que es al menos algo análogo a los de D. quercyi y E. filholi . El cóndilo del húmero es redondeado y esférico, y el labio lateral es "más débil" en comparación con las especies de Diplobune anteriores . La fosa radial del húmero no es tan marcada, pero la fosa coronoidea del húmero es bien pronunciada en comparación. La tróclea del húmero de D. minor es mucho más profunda que la de Ephelcomenus , y el labio medial es más oblicuo que en D. quercyi . La epitróclea (proyección ósea externa) del extremo distal del húmero tiene múltiples facetas para la articulación muscular. ^{[ 36 ]} El extremo distal de un húmero completo de D. minor difiere de D. quercyi y E. filholi por el labio lateral reducido, la mayor anchura de la tróclea y la gran importancia de la tróclea. La epitróclea bien desarrollada sugiere músculos potentes conectados para la flexión de las falanges. ^{[ 15 ]} Se cree que el extremo distal del fémur de los anoploterios como Diplobune , junto con las falanges terminales, son similares a los de los agriochoeridos Agriochoerus y Diplobunops . ^{[ 44 ]}

La superficie inferior del radio de D. minor revela dos articulaciones facetarias para el hueso semilunar y el hueso escafoides , ambos separados por una cresta transversal. La disposición de los huesos es similar a la de Anoplotherium (aunque con facetas articulares menos cóncavas) y los Suidae . El cúbito , independiente del radio, tiene un extremo inferior comprimido y estirado, del cual Anoplotherium se diferencia de Diplobune por tener el mismo extremo un contorno más cuadrangular. La disposición de los huesos carpianos de Diplobune en las extremidades anteriores es el hueso semilunar, el hueso escafoides y el hueso piramidal en la primera fila (o fila inferior) y el hueso ganchoso (o hueso uncinado), el hueso grande y el hueso trapezoide en la segunda fila. ^{[ 20 ]}^{[ 13 ]}

La forma del hueso semilunar es similar a la de Anoplotherium y los Merycoidodontidae de Norteamérica, con su cara anterior formando una larga extensión en una esquina entre los huesos ganchoso y grande. El contacto de la cara del semilunar con el ganchoso es aproximadamente rectilíneo, mientras que su articulación con el grande refleja una faceta articular cóncava. Se observa que estos rasgos carpianos son similares a los del agriochoerido Agriochoerus y diferentes a los del merycoidodon Merycoidodon . Diplobune se diferencia de Anoplotherium en que el hueso semilunar tiene una apariencia más asimétrica. El escafoides tiene un contorno más alargado y aproximadamente elíptico, y se articula con el radio en la cara superior. La cara inferior tiene una pequeña faceta articular para el semilunar y una faceta extensa y alargada que es estriada y se articula con el trapezoide. Tanto Diplobune como Anoplotherium comparten evidencia de que el grande se articula con el trapezoide. Anoplotherium se diferencia de Diplobune por la faceta más simple del radio, que solo ocupa la mitad anterior de la superficie ósea, y por la evidencia de la división del hueso grande. ^{[ 20 ]} El hueso semilunar de Diplobune se conecta profundamente entre el ganchoso y el hueso grande en comparación con Anoplotherium , lo que limita el movimiento lateral de la muñeca. ^{[ 43 ]}

En la segunda fila del carpo, el trapezoide, el grande y el ganchoso corresponden a los dedos metacarpianos II, III y IV, respectivamente. El trapezoide tiene una faceta inicialmente plana y fuertemente cóncava que se articula con el escafoides y una faceta curva que se articula con el grande. El área externa del trapezoide también tiene una pequeña faceta articular que corresponde a los músculos superficiales del trapecio , lo que indica un remanente de un "primer" dedo que está ausente por desarrollo. La cara superior del grande está dividida por una cresta en una porción más pequeña con una faceta para el semilunar que se articula en un contorno casi vertical y recto, y una porción más grande que tiene una faceta para el escafoides que se articula en un contorno inclinado y ligeramente cóncavo. El ganchoso, que corresponde al cuarto metacarpiano, tiene una pequeña faceta para el tercero. La disposición general del carpo de Diplobune es la misma que la de Anoplotherium . ^{[ 20 ]} Sin embargo, el dedo II de Diplobune, comparado con Anoplotherium , es más móvil debido a la superficie articular más extensa del trapezoide del primero con el escafoides correspondiente. ^{[ 43 ]}

Extremidades posteriores

Sudre también describió restos de extremidades posteriores atribuidos a D. minor . El fémur de D. minor se caracteriza por tener el trocánter menor cerca de la cabeza femoral esferoidal , cuya distancia es equivalente a 1/4 de la longitud del hueso, a diferencia de 1/3 en A. commune y D. secundaria . La morfología del peroné es típica de los ungulados primitivos y presenta una faceta en el lado proximal para la articulación con la tibia . La tibia muestra una marcada inclinación hacia atrás de las superficies articulares proximales, lo que indica una flexión de la rodilla. La cresta tibial alcanza la zona media de la diáfisis , similar a la de Anoplotherium . ^{[ 15 ]}

El calcáneo de Diplobune y otros anoplotéridos es robusto y corto. Su sustentáculo talar (una plataforma horizontal también conocida como plataforma talar) es delgado pero se extiende lateralmente, siendo el músculo flexor del tendón profundo casi horizontal y formando un ángulo de 90° con el cuerpo del calcáneo. Las condiciones del calcáneo sugieren que Diplobune era un animal caminante en lugar de un corredor. La faceta astrágalo en el sustentáculo talar, mientras que está duplicada en Anoplotherium , se reduce a una simple cara curva en D. minor . La faceta cuboide está aplanada y orientada en D. minor con un ángulo de 70° con respecto al cuerpo del calcáneo, en contraste con la faceta cóncava en Anoplotherium . La faceta está más inclinada en D. bavarica con un ángulo de 45° con respecto al cuerpo del calcáneo. En los anoploterios, la forma semicilíndrica de la superficie articular del calcáneo correspondiente al maléolo probablemente sugiere rigidez del pie. ^{[ 15 ]}

El astrágalo (o hueso del tobillo) de D. minor es ancho y largo, pero más corto que el atribuido tentativamente a D. bavarica? por Schlosser en 1883. Los dos labios de la tróclea proximal son asimétricos debido a la mayor altura del labio externo en comparación con el interno. Los labios de la tróclea distal son simétricos en comparación. La faceta sustentacular está bordeada en el centro por una arruga prominente, también presente en Suina y rumiantes basales, pero ausente en rumiantes posteriores. La forma plana de la faceta sustentacular podría sugerir una morfología intermedia entre rumiantes y suinos para un tipo de movilidad lateral del calcáneo en la zona. ^{[ 15 ]}

El hueso cuboides corresponde a la gran proyección del calcáneo, la polea del astrágalo, el escafoides, una pequeña área del entocuneiforme (el más interno de los tres huesos cuneiformes ) y el lado distal del metatarsiano del cuarto dedo. El escafoides es muy delgado y corresponde a la polea del astrágalo con dos facetas cóncavas de tamaño similar con limitaciones de una ligera elevación. Los huesos cuneiformes de Diplobune son como los de Anoplotherium , estando el entocuneiforme estrechamente unido al escafoides y al metatarsiano II. El mesocuneiforme (el hueso cuneiforme medio) se inserta entre el escafoides y el metatarsiano II, al que toca débilmente. ^{[ 15 ]}

En los metatarsianos de Diplobune , sus falanges son delgadas. La primera falange del dedo II es similar en apariencia a las falanges medias de los dedos III y IV. Las segundas falanges de los dedos III y IV revelan una articulación distal semicilíndrica que se extiende desde el área dorsal hasta el área plantar, lo que refleja una gran movilidad de la tercera falange. La articulación distal del dedo II no llega hasta el área dorsal de la falange. Las terceras falanges de los tres dedos son idénticas y presentan una morfología intermedia entre las falanges de las garras y las falanges de las pezuñas. Comienzan anchas y altas a nivel de la articulación inferior, pero luego se vuelven más delgadas en el área anterior y se aplanan en el área plantar. ^{[ 15 ]} Los metatarsianos de D. minor son más alargados en relación con las falanges proximales, con una relación de longitudes del metatarsiano a la falange proximal de 2,2 en comparación con D. quercyi, que tiene una relación de 1,6. Por lo tanto, la especie D. minor tenía mayor gracilidad (estructura más delgada) en comparación con las otras especies. ^{[ 36 ]}

Tamaño

Las estimaciones de peso de D. bavarica y D. quercyi no se han ofrecido en ningún estudio reciente sobre Diplobune , mientras que D. minor ha sido objeto de algunos estudios de estimación de peso. Se ha sugerido durante mucho tiempo que D. minor ha sido la especie más pequeña de su género desde al menos 1982. ^{[ 15 ]} Esto se ha demostrado en 1995 cuando Jean-Noël Martínez y Sudre hicieron estimaciones de peso de artiodáctilos del Paleógeno basándose en las dimensiones de sus astrágalos y dientes M _1. Los astrágalos son huesos comunes en los conjuntos fósiles debido a su reducida vulnerabilidad a la fragmentación como resultado de su forma robusta y estructura compacta, lo que explica su elección para usarlo. Las dos estimaciones de peso para D. minor de la localidad de Itardies (MP23) arrojaron resultados diferentes, con el M ₁ dando una masa corporal de 15,867 kg (34,98 lb) y el astrágalo dando 20,369 kg (44,91 lb) . Estas estimaciones de peso fueron mayores que las de otros artiodáctilos del estudio, pero también menores que las de muchos otros. Los dos investigadores consideraron que la masa corporal estimada de D. minor, basada en el área del M1, _es una ligera subestimación en comparación con la del astrágalo. ^[²⁷^]

En 2014, Takehisa Tsubamoto reexaminó la relación entre el tamaño del astrágalo y la masa corporal estimada basándose en estudios exhaustivos de mamíferos terrestres actuales, reaplicando los métodos a artiodáctilos del Paleógeno previamente estudiados por Sudre y Martínez. El investigador utilizó mediciones lineales y sus productos con factores de corrección ajustados. En comparación con la mayoría de las demás estimaciones de artiodáctilos, la masa corporal recalculada de D. minor fue ligeramente superior, siendo las subestimaciones anteriores posiblemente el resultado de una proporción de astrágalo más corta que la de la mayoría de los demás artiodáctilos. Los resultados de las estimaciones de masa corporal de D. minor y otros artiodáctilos del Paleógeno se muestran en el siguiente gráfico: ^{[ 45 ]}

Maeva J. Orliac et al. sugirieron en 2017 que la masa corporal media de D. minor basada en cinco astrágalos de Itardies que pertenecen a la especie es de 19,9 kg (44 lb) . Basándose en un espécimen de cráneo ligeramente deformado pero completo UM ITD 43, que mide 16,5 cm (6,5 in) , la masa corporal estimada es de 18,9 kg (42 lb) . La media de las dos estimaciones de masa corporal es de 19,4 kg (43 lb) . ^[³⁸^] En 2022, Weppe determinó basándose en una fórmula de masa corporal que D. secundaria , aunque no tan masiva como A. commune en peso, era un gran herbívoro que pesaba aproximadamente 130 kg (290 lb) . ^[²⁸^]

Cyril Gagnaison y Jean-Jacques Leroux sugirieron que, basándose en el cráneo de D. secundaria de Saint-Capraise-d'Eymet, el tamaño del individuo habría sido de aproximadamente 2 m (6 pies 7 pulgadas) de longitud y 1,2 m (3 pies 11 pulgadas) de altura hasta la cruz (o la cresta del omóplato). ^[³⁴^]

Paleobiología

Reconstrucciones de D. secundaria del Eoceno tardío-Oligoceno temprano (izquierda) y D. minor del Oligoceno temprano (derecha).

Si bien las peculiaridades de las patas de Diplobune son bien conocidas en el registro paleontológico europeo, los comportamientos de Diplobune fueron hipotetizados recién en 1982 por Sudre. El paleontólogo sugirió varias hipótesis sobre su locomoción. La primera planteaba que Diplobune caminaba con los dedos III y IV, doblando el dedo II hacia atrás de la pata, hipótesis que Sudre rechazó debido a la prominencia del dedo II. La segunda planteaba que Diplobune caminaba usando los dedos III y IV, con el dedo II actuando como freno en pendientes suaves o orillas fangosas. Esta hipótesis implicaría que los dedos se alejaran del eje de la pata durante la locomoción, por lo que, de ser cierta, las falanges de los dedos III y IV habrían sido flexibles y extensas, mientras que el dedo II solo podría flexionarse. La tercera hipótesis planteaba que Diplobune habría podido agarrarse a objetos durante la locomoción para obtener apoyo, utilizando el dedo II para sujetarse a ellos. Sudre apoyó mayormente esta hipótesis, recordando que los elementos postcraneales de D. minor (escápula, inclinación de la meseta tibial, extremo humeral) sugieren la capacidad de movimientos lateralizados de la extremidad anterior, lo que habría permitido la pronación o el movimiento rotacional del antebrazo y posiciones de flexión desde la rodilla hasta la extremidad posterior. ^{[ 15 ]}

Definitivamente no existen análogos modernos de Diplobune en términos de ungulados con especialización anatómica, lo que Sudre reconoció como un factor que hacía audaces las hipótesis sobre su paleobiología. Sin embargo, sugirió que la convergencia de la dentición con los hiracoideos podría indicar similitudes en la explotación de los recursos alimenticios, lo que a su vez podría apuntar a similitudes en sus hábitos. Hipotetizó que D. minor era al menos algo similar a los damanes arborícolas ( Dendrohyrax ) por su capacidad de desplazarse sobre juncos , troncos de arbustos o árboles caídos, aunque también afirmó que D. minor podría no haber sido un análogo completo. ^{[ 15 ]} La hipótesis del arborealismo/semi-arborealismo también ha sido aplicada a la totalidad del género, incluyendo D. secundaria , por Métais en 2014. ^{[ 43 ]} Sudre afirmó que ciertas faunas de Itardies (la familia de roedores Theridomyidae , la familia de murciélagos Emballonuridae , anficiónidos , cainoterios y bachiteríidos ) sugerían paisajes más abiertos, mientras que otros elementos faunísticos ( aplodontiidos , esciúridos , glíridos y tragúlidos) apuntaban a playas boscosas junto a las orillas de los ríos o contactos similares con fuentes de agua corporales. Pensó que este último podría haber sido el hábitat preferido de D. minor . También mencionó que el paleontólogo alemán Kurt Heissig había sugerido previamente que D. quercyi estaba vinculado a hábitats con influencias acuáticas. Por lo tanto, Sudre propuso que el hecho de que D. minor se documente comúnmente en la localidad de Itardies pero sea desconocida en otros depósitos de edades similares sugiere una especialización de hábitat de la especie. ^{[ 15 ]}^{[ 46 ]}

Según las puntuaciones de agilidad empleadas para la locomoción animal, que van de 1 (muy lento) a 6 (rápido), D. minor se ajusta mejor al rango de puntuación de agilidad de la Categoría 2 (lento) a la Categoría 3 (medio lento). Aunque no es posible excluirlo de la puntuación de la Categoría 1 (extremadamente lento como los perezosos), la falta de variabilidad de las morfologías del oído interno en comparación con los tragúlidos sugiere la improbabilidad de una velocidad tan baja. Sin embargo, D. minor definitivamente no era un animal de movimientos rápidos, lo cual es consistente con su morfología postcraneal. La morfología de su oído y las medidas en comparación con otros artiodáctilos sugieren que su locomoción era distinta y peculiar. Un estilo de vida acuático o semiacuático se descarta como opción para Diplobune debido a la morfología de su oído, lo que actualmente deja el arborismo/semiarborismo como el principal estilo de vida sugerido para Diplobune . ^{[ 38 ]}

Las formas alargadas de los huesos nasales de al menos D. secundaria sugieren que tenía una lengua larga y afilada similar a la de los jiráfidos , lo que potencialmente le permitía arrancar ramas de las plantas. Su dentición sugiere adaptabilidad para masticar plantas más duras, ya que los molares masivos, bajos y lofoselenodontos de la especie significaban que sus dientes eran capaces de desgarrar y masticar material vegetal abrasivo como las hojas. Gagnaison y Leroux sugirieron que D. secundaria probablemente tenía un estilo de vida más solitario, un comportamiento sugerido originalmente por Cuvier en 1822. ^{[ 34 ]} Su posible comportamiento de arboricultura/semiarboricultura puede haberle permitido coexistir en forma de partición de nicho con otros ramoneadores folívoros como Anoplotherium , un ramoneador facultativo, y paleoterios como Palaeotherium y Plagiolophus , que tienen pequeños grados de frugivoría. ^{[ 29 ]}^{[ 47 ]}^{[ 48 ]} Además, el desgaste dental de Diplobune y Plagiolophus es evidencia adicional de que ambos tienen dietas significativamente diferentes entre sí. El mesodesgaste de Diplobune , estudiando el relieve oclusal y la forma de las cúspides dentales y el microdesgaste dental , revela cúspides consistentemente redondas y un alto desgaste oclusal a lo largo del Eoceno tardío hasta el Oligoceno temprano, además de menos rayones en el diente en comparación con Plagiolophus según el microdesgaste dental. Ambos consumieron material vegetal cada vez más abrasivo durante la transición Eoceno-Oligoceno, pero Diplobune era un ramoneador puramente folívoro y, por lo tanto, nunca consumió frutas a diferencia de Plagiolophus . ^{[ 47 ]}

Paleoecología

Europa anterior al Gran Coupé

Durante gran parte del Eoceno, prevaleció un clima cálido con ambientes tropicales húmedos y precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perisodáctilos, Artiodáctilos y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya a principios del Eoceno, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la alimentación folívora. Las formas omnívoras , en su mayoría, cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron a mediados del Eoceno (hace entre 47 y 37 millones de años) junto con los arcaicos " condilartros ". A finales del Eoceno (hace aproximadamente entre 37 y 33 millones de años), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas (o redondeadas) a crestas cortantes (es decir, lofos) para dietas folívoras. ^{[ 49 ]}^{[ 50 ]}

Las conexiones terrestres entre Europa occidental y América del Norte se interrumpieron hace aproximadamente 53 millones de años. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción de la Gran Coupure (56–33,9 millones de años), Eurasia occidental se dividió en tres masas continentales: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia (entre el mar de Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur) y Eurasia oriental. ^{[ 21 ]} Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otras masas continentales, incluyendo Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió el desarrollo del endemismo. ^{[ 50 ]} Por consiguiente, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17–MP20 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. ^{[ 51 ]}

La aparición de anoploterios derivados en MP18 ocurrió mucho después de la extinción de la familia endémica europea de perisodáctilos Lophiodontidae en MP16, incluyendo al lofiodonto más grande, Lophiodon lautricense , que pesaba más de 2000 kg (4400 lb) . La extinción de los Lophiodontidae fue parte de un recambio faunístico, que probablemente fue el resultado de un cambio de ambientes húmedos y altamente tropicales a bosques más secos y templados con áreas abiertas y vegetación más abrasiva. Las faunas herbívoras sobrevivientes cambiaron sus denticiones y estrategias dietéticas en consecuencia para adaptarse a la vegetación abrasiva y estacional. ^[⁵²^]^[⁵³^] Sin embargo, los ambientes seguían siendo subhúmedos y llenos de bosques perennifolios subtropicales. Los Palaeotheriidae fueron el único grupo de perisodáctilos europeos restante, y los artiodáctilos frugívoros-folívoros o puramente folívoros se convirtieron en el grupo dominante en Europa occidental. ^[⁵⁴^]^[⁵⁵^] MP16 también marcó las últimas apariciones de la mayoría de los crocodilomorfos europeos , de los cuales el aligatoroideo Diplocynodon fue el único superviviente debido a una aparente adaptación al declive general de los climas tropicales del Eoceno tardío. ^[⁵⁶^]^[⁵⁷^]^[⁵⁸^]

El rango temporal de D. bavarica es incierto, ya que actualmente no se reconoce en las zonas faunísticas del Paleógeno de Mamíferos. Como resultado, solo D. secundaria , D. quercyi y D. minor tienen rangos temporales reconocidos, desde MP18 a MP20, desde MP19 a MP21 y desde MP22 a MP23, respectivamente. ^{[ 22 ]}^{[ 59 ]}^{[ 60 ]}

Eoceno tardío

Tras una considerable ausencia de fósiles de anoploterios en MP17a y MP17b, los anoploterios derivados Anoplotherium y Diplobune hicieron sus primeras apariciones conocidas en la unidad MP18. ^{[ 25 ]} Eran exclusivos del archipiélago de Europa occidental, pero se desconocen sus orígenes exactos y rutas de dispersión. Para entonces, Anoplotherium y Diplobune vivían en Europa Central (entonces una isla) y la Península Ibérica, y solo el primero de estos géneros se dispersó posteriormente hacia el sur de Inglaterra en MP19 debido a la aparente falta de barreras oceánicas. ^{[ 22 ]}^{[ 29 ]}

Diplobune coexistió con una amplia diversidad de artiodáctilos en Europa occidental hacia el MP18, que abarca desde los más extendidos Dichobunidae , Tapirulidae y Anthracotheriidae hasta muchas otras familias endémicas que consisten en Xiphodontidae, Choeropotamidae (sin embargo, recientemente se determinó que son polifiléticos), Cebochoeridae , Amphimerycidae y Cainotheriidae. ^{[ 23 ]}^{[ 30 ]}^{[ 61 ]}^{[ 62 ]} Diplobune también coexistió con paleoteríidos, incluidos aquellos endémicos de la Península Ibérica hasta el MP19 cuando fueron reemplazados por géneros típicos de paleoterios. ^{[ 51 ]} Los grupos europeos del clado Ferae del Eoceno tardío representaban predominantemente a los Hyaenodonta ( Hyaenodontinae , Hyainailourinae y Proviverrinae ), pero también contenían a los Carnivoramorpha ( Miacidae ) y Carnivora ( Amphicyonidae de pequeño tamaño ). ^{[ 54 ]} Otros grupos de mamíferos presentes en el Eoceno tardío de Europa occidental representaban a los leptictidanos ( Pseudorhyncocyonidae ), ^{[ 63 ]} primates ( Adapoidea y Omomyoidea ), ^{[ 64 ]} eulipotiflanos ( Nyctitheriidae ), ^{[ 65 ]} quirópteros , ^{[ 50 ]} herpetoteríidos , ^{[ 66 ]} apatoterios , ^{[ 67 ]} y roedores endémicos ( Pseudosciuridae , Theridomyidae y Gliridae ). ^{[ 68 ]} El aligatoroideo Diplocynodon , presente solo en Europa desde el Paleoceno superior, coexistió también con faunas pre-Grande Coupure, probablemente consumiendo insectos, peces, ranas y huevos debido a la partición de presas previamente con otros crocodilomorfos que se habían extinguido a finales del Eoceno. ^{[ 69 ]}^{[ 70 ]} Además de serpientes, ranas y salamandrasTambién se conoce una rica variedad de lagartos en Europa occidental desde MP16-MP20, que representan a Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae y Varanoidea , la mayoría de los cuales pudieron prosperar en las cálidas temperaturas de Europa occidental. ^{[ 71 ]}

La localidad MP18 de La Débruge en Francia indica que D. secundaria coexistió con una amplia variedad de mamíferos, a saber, el herpetotériido Peratherium , roedores ( Blainvillimys , Theridomys , Plesiarctomys , Glamys ), hienodóntidos ( Hyaenodon y Pterodon ), anficiónido Cynodictis , paleoterios ( Plagiolophus , Anchilophus , Palaeotherium ), dicobúnido Dichobune, choeropotámido Choeropotamus , cebochoéridos Cebochoerus y Acotherulum , anoplotériidos Dacrytherium y Anoplotherium , tapirulido Tapirulus , xifodóntidos Xiphodon y Dichodon , cainoterio Oxacron , anfimerícido Amphimeryx y antracoterio Elomeryx . La localidad MP19 de Escamps tiene faunas similares pero también incluye al herpetotériido Amphiperatherium , al pseudorincociónido Pseudorhyncocyon , murciélagos ( Hipposideros , Vaylatsia , Vespertiliavus , Stehlinia ), primates ( Microchoerus , Palaeolemur ), el cainoterio Paroxacron y el xifodonte Haplomeryx . ^{[ 59 ]}

Gran Coupure

El evento de la Grande Coupure de Europa occidental está bien reconocido en el registro paleontológico como uno de los eventos de extinción y recambio faunístico más grandes de la era Cenozoica. ^{[ 72 ]} El evento coincide con eventos de forzamiento climático de climas más fríos y más estacionales, lo que resultó en una tasa de extinción del 60% de los linajes de mamíferos de Europa occidental mientras que inmigrantes faunísticos asiáticos los reemplazaron. ^{[ 73 ]}^{[ 74 ]}^{[ 75 ]} La Grande Coupure es a menudo marcada por los paleontólogos como parte del límite Eoceno-Oligoceno como resultado a 33,9 Ma, aunque algunos estiman que el evento comenzó 33,6-33,4 Ma. ^{[ 76 ]}^{[ 77 ]} El evento se correlaciona directamente con o después de la transición Eoceno-Oligoceno , un cambio abrupto de un mundo de invernadero que caracterizó gran parte del Paleógeno a un mundo frío/glacial del Oligoceno temprano en adelante. La drástica caída de las temperaturas se debe a la primera gran expansión de las capas de hielo antárticas que provocó disminuciones drásticas _de pCO₂ y un descenso estimado de ~ 70 m (230 pies) en el nivel del mar. ^[⁷⁸^]

La dinámica de las vías marítimas que separaban gran parte de Europa occidental de otras masas continentales, pero que permitían cierto grado de dispersión antes de la Gran Coupure, es compleja y controvertida. Sin embargo, muchos paleontólogos coinciden en que la glaciación y el consiguiente descenso del nivel del mar desempeñaron un papel fundamental en la desecación de las vías marítimas que anteriormente actuaban como importantes barreras para los migrantes orientales procedentes de Balkanatolia y Europa occidental. El estrecho de Turgai se suele proponer como la principal barrera marítima europea antes de la Gran Coupure, pero algunos investigadores han cuestionado recientemente esta percepción, argumentando que retrocedió por completo hace 37 millones de años, mucho antes de la transición Eoceno-Oligoceno. Alexis Licht y colaboradores sugirieron que la Gran Coupure podría haber sido sincrónica con la glaciación Oi-1 (hace 33,5 millones de años), que registra un descenso del CO₂ atmosférico, _lo que impulsó la glaciación antártica que ya había comenzado en la transición Eoceno-Oligoceno. La glaciación Oi-1, similar al primer evento glacial, causó grandes descensos en el nivel del mar y empujó el clima global hacia un ambiente frío/glacial. ^{[ 21 ]}^{[ 79 ]} Las extinciones de la mayoría de los artiodáctilos endémicos se han atribuido a la competencia con faunas inmigrantes, cambios ambientales debido al enfriamiento de los climas o alguna combinación de ambos. ^{[ 76 ]}

El Oligoceno temprano marcó la llegada de antracoterios posteriores, entelodontos , rumiantes ( Gelocidae , Lophiomerycidae ), rinocerotoides ( Rhinocerotidae , Amynodontidae , Eggysodontidae ), carnívoros (posteriormente Amphicyonidae, Amphicynodontidae , Nimravidae y Ursidae ), roedores del este de Eurasia ( Eomyidae , Cricetidae y Castoridae ) y eulipotiflanos ( Erinaceidae ). ^{[ 80 ]}^{[ 81 ]}^{[ 73 ]}^{[ 82 ]}

La Gran Coupure vio las extinciones de muchos géneros de artiodáctilos previamente endémicos de Europa, incluyendo Anoplotherium y todos los representantes de "choeropotámidos" ( Amphirhagatherium , Choeropotamus ), xifodóntidos ( Xiphodon , Dichodon ) y anfimerícidos ( Amphimeryx ). Varios géneros de ungulados como Palaeotherium y Acotherulum sobrevivieron a la Gran Coupure pero no obstante se extinguieron hacia MP21. ^{[ 55 ]}^{[ 23 ]}^{[ 83 ]} Diplobune secundaria tuvo una fecha de última aparición de MP20 con varias otras especies de mamíferos como lo evidencia la localidad de Saint-Capraise-D'Eymet, lo que sugiere la extinción por la Gran Coupure. ^{[ 84 ]} Debido a los rangos estratigráficos poco claros de varias especies de Diplobune , no está claro qué especies sobrevivieron y eventualmente evolucionaron a D. minor hacia MP22. ^{[ 22 ]} D. quercyi se registra por última vez en la localidad alemana de Möhren 19, que data de MP21. ^{[ 60 ]}

Oligoceno temprano

Como resultado de la Grande Coupure, existen pocos yacimientos posteriores a la Grande Coupure que contengan algún anoplotérido. El único género de anoplotérido con supervivencia garantizada fue Diplobune , mientras que el rango estratigráfico de Ephelcomenus aún no se ha determinado. La última especie de Diplobune fue D. minor, con un rango temporal más reciente de MP22-MP23. D. minor se conoce de las localidades de Calaf en España (MP22) e Itardies en Francia (MP23). ^{[ 23 ]}^{[ 22 ]}

En el primero, D. minor se encontró junto con el herpetotérido Peratherium , el teridómido Theridomys , el anoplotérido Ephelcomenus (?) y el antracoterio Bothriodon , este último conocido como inmigrante asiático. Las faunas parecían haber formado parte de condiciones boscosas y húmedas. ^{[ 85 ]}

Para MP23, ya había ocurrido un evento faunístico conocido como el Evento de Dispersión de Bachitherium , donde Bachitherium y los roedores asociados que antes no podían expandirse por el extremo occidental de Europa pudieron hacerlo más tarde y donde el tragúlido Iberomeryx se dispersó de Asia a Europa occidental utilizando la misma ruta que las faunas asociadas a Bachitherium . ^{[ 86 ]} D. minor era muy probablemente un especialista de hábitat que prefería hábitats boscosos vinculados a ambientes de agua dulce, evidente por la falta de fósiles de Diplobune en otras localidades de MP23. ^{[ 15 ]} El depósito de Itardies, además de D. minor , arrojó restos del herpetotérido Amphiperatherium , el nictítero Darbonetus , el erinacéido Tetracus , varios murciélagos, grandes conjuntos de roedores, los hienodóntidos Hyaenodon y Thereutherium , el anficinodonte Amphicynodon , feliformes enigmáticos ( Stenogale , Stenoplesictis y Palaeogale ), el nimrávido Nimravus , el paleoterio Plagiolophus , el rinoceronte Ronzotherium , los cainoterios Plesiomeryx y Caenomeryx , el tragúlido Iberomeryx y el bachitérido Bachitherium . ^{[ 59 ]}

Véase también

Anoplotherium
Dacriterio

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