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Articulo de referencia

Bacillus subtilis

Cohn 1872"},"synonyms":{"wt":"* ''Vibrio subtilis'' Ehrenberg 1835 \n* Until 2008, ''Bacillus globigii'' was thought to be ''B. subtilis'' but is since formally recognized as ''...

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Bacillus subtilis , también conocido como bacilo del heno o bacilo de la hierba , es una bacteria Gram positiva , catalasa positiva, que se encuentra en el suelo y en el tracto gastrointestinal de rumiantes , humanos y esponjas marinas. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

Bacillus subtilis es móvil y amilasa -positivo. [ 7 ] [ 8 ] Forma biopelículas mediante la formación de una matriz polimérica extracelular que contiene azúcares y proteínas. [ 9 ]

Como miembro del género Bacillus , B.  subtilis tiene forma de bacilo y puede formar una endospora resistente y protectora , lo que le permite tolerar condiciones ambientales extremas. Históricamente se ha clasificado como aerobio obligado , aunque existe evidencia de que es anaerobio facultativo . B.  subtilis se considera la bacteria Grampositiva mejor estudiada y un organismo modelo para estudiar la replicación cromosómica bacteriana y la diferenciación celular. Es una de las bacterias líderes en la producción de enzimas secretadas y se utiliza a escala industrial por empresas de biotecnología. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

Descripción

Bacillus subtilis es una bacteria Gram positiva , con forma de bastón y catalasa positiva. Fue nombrada originalmente Vibrio subtilis por Christian Gottfried Ehrenberg , [ 10 ] y renombrada Bacillus subtilis por Ferdinand Cohn en 1872 [ 11 ] (subtilis es el término latino para "fino, delgado, esbelto"). Las células de B.  subtilis suelen tener forma de bastón y miden entre 4 y 10 micrómetros (μm) de largo y entre 0,25 y 1,0 μm de diámetro, con un volumen celular de aproximadamente 4,6 fL en fase estacionaria. [ 4 ] [ 12 ]

Al igual que otros miembros del género Bacillus , puede formar una endospora para sobrevivir a condiciones ambientales extremas de temperatura y desecación. [ 13 ] B.  subtilis es un anaerobio facultativo [ 4 ] [ 14 ] y se había considerado un aerobio obligado hasta 1998. B.  subtilis está fuertemente flagelado , lo que le da la capacidad de moverse rápidamente en líquidos.

B. subtilis ha demostrado ser muy susceptible a la manipulación genética y se ha adoptado ampliamente como organismo modelo para estudios de laboratorio, especialmente de esporulación , que es un ejemplo simplificado de diferenciación celular . En términos de popularidad como organismo modelo de laboratorio, a menudo se le considera el equivalente Gram-positivo de Escherichia coli , una bacteria Gram-negativa ampliamente estudiada . [ 15 ] El estado indio de Kerala declaró a este microorganismo como su propio microorganismo estatal. [ 16 ]

Características

Las características de la colonia, morfológicas, fisiológicas y bioquímicas de B. subtilis se muestran en la tabla siguiente. [ 4 ]

Nota: + = Positivo, – = Negativo

Hábitat

Esta especie se encuentra comúnmente en las capas superiores del suelo y se cree que es un comensal intestinal normal en los humanos. Un estudio de 2009 comparó la densidad de esporas encontradas en el suelo (aproximadamente 10⁶ esporas por gramo) con la encontrada en las heces humanas (aproximadamente 10⁴ esporas por gramo). El número de esporas encontradas en el intestino humano fue demasiado alto para atribuirse únicamente al consumo a través de la contaminación de los alimentos. [ 17 ] En algunos hábitats de abejas, B.  subtilis aparece en la flora intestinal de las abejas melíferas . [ 18 ] B.  subtilis también se puede encontrar en ambientes marinos. [ 4 ] [ 5 ]

Algunas evidencias indican que B.  subtilis es saprofítica . La bacteria presenta crecimiento vegetativo en suelos ricos en materia orgánica y se forman esporas cuando los nutrientes se agotan. [ 19 ] Además, se ha demostrado que B.  subtilis forma biopelículas en las raíces de las plantas, lo que podría explicar por qué se encuentra comúnmente en la microbiota intestinal. [ 19 ] Quizás los animales que consumen plantas con biopelículas de B.  subtilis pueden favorecer el crecimiento de la bacteria en su tracto gastrointestinal. El ciclo de vida completo de B.  subtilis puede completarse en el tracto gastrointestinal, lo que respalda la idea de que la bacteria ingresa al intestino a través del consumo de plantas y permanece allí debido a su capacidad de crecimiento. [ 19 ]

Reproducción

Esporulación de B.  subtilis
Otra tinción de endosporas de B.  subtilis

Bacillus subtilis puede dividirse simétricamente para producir dos células hijas (fisión binaria), o asimétricamente, produciendo una sola endospora que puede permanecer viable durante décadas y es resistente a condiciones ambientales desfavorables como sequía , salinidad , pH extremo , radiación y solventes . La endospora se forma en momentos de estrés nutricional y mediante el uso de hidrólisis, lo que permite al organismo persistir en el ambiente hasta que las condiciones se vuelven favorables. Antes del proceso de esporulación, las células pueden volverse móviles produciendo flagelos , captando ADN del ambiente o produciendo antibióticos . [ 4 ] [ 5 ] Estas respuestas se consideran intentos de buscar nutrientes buscando un ambiente más favorable, lo que permite a la célula hacer uso de nuevo material genético beneficioso o simplemente eliminando a la competencia.

En condiciones de estrés, como la privación de nutrientes, B.  subtilis experimenta el proceso de esporulación . Este proceso ha sido muy bien estudiado y ha servido como organismo modelo para el estudio de la esporulación. [ 20 ]

Esporulación

Aunque la esporulación en B.  subtilis se induce por inanición, el programa de desarrollo de la esporulación no se inicia inmediatamente cuando el crecimiento se ralentiza debido a la limitación de nutrientes. Pueden ocurrir diversas respuestas alternativas, incluyendo la activación de la motilidad flagelar para buscar nuevas fuentes de alimento mediante quimiotaxis , la producción de antibióticos para destruir microbios del suelo competidores, la secreción de enzimas hidrolíticas para eliminar proteínas y polisacáridos extracelulares , o la inducción de la " competencia " para la captación de ADN exógeno para su consumo, con el efecto secundario ocasional de que la nueva información genética se integra de forma estable. La esporulación es la respuesta de último recurso a la inanición y se suprime hasta que las respuestas alternativas resultan insuficientes. Incluso entonces, deben cumplirse ciertas condiciones, como la integridad cromosómica , el estado de replicación cromosómica y el funcionamiento del ciclo de Krebs . [ 21 ]

Una vez que B.  subtilis se compromete a esporular, se secreta el factor sigma sigma F. [ 22 ] Este factor promueve la esporulación. Se forma un septo de esporulación y un cromosoma se mueve lentamente hacia la preespora. Cuando un tercio de una copia del cromosoma está en la preespora y los dos tercios restantes están en la célula madre, el fragmento cromosómico en la preespora contiene el locus para sigma F, que comienza a expresarse en la preespora. [ 23 ] Para evitar la expresión de sigma F en la célula madre, se expresa un factor anti-sigma, que está codificado por spoIIAB, [ 24 ] . Cualquier factor anti-sigma residual en la preespora (que de otro modo interferiría con la esporulación) es inhibido por un factor anti-anti-sigma, que está codificado por spoIIAA. [ 24 ] SpoIIAA se encuentra cerca del locus del factor sigma, por lo que se expresa consistentemente en la preespora. Dado que el locus spoIIAB no se encuentra cerca de los loci sigma F y spoIIAA, se expresa solo en la célula madre y, por lo tanto, reprime la esporulación en esa célula, permitiendo que la esporulación continúe en la preespora. El spoIIAA residual en la célula madre reprime a spoIIAB, pero spoIIAB se reemplaza constantemente, por lo que continúa inhibiendo la esporulación. Cuando el cromosoma completo se localiza en la preespora, spoIIAB puede reprimir a sigma F. Por lo tanto, la asimetría genética del cromosoma de B.  subtilis y la expresión de sigma F, spoIIAB y spoIIAA determinan la formación de esporas en B.  subtilis.

Diagrama de una bacteria con la preespora, la célula madre y los loci cromosómicos divididos asimétricamente etiquetados.
Regulación de la esporulación en B.  subtilis

La esporulación requiere mucho tiempo y también mucha energía, [ 25 ] por lo que es crucial que una célula supervise su entorno de manera eficiente y se asegure de que la esporulación se inicie solo en los momentos más apropiados. Una decisión equivocada puede ser catastrófica: una célula vegetativa morirá si las condiciones son demasiado adversas, mientras que las bacterias que forman esporas en un entorno propicio para el crecimiento vegetativo serán superadas por la competencia. [ 26 ] En resumen, el inicio de la esporulación es una red muy estrictamente regulada con numerosos puntos de control para un control eficiente.

Replicación cromosómica

Bacillus subtilis es un organismo modelo utilizado para estudiar la replicación cromosómica bacteriana. La replicación del único cromosoma circular se inicia en un único locus, el origen ( oriC ). La replicación procede bidireccionalmente y dos horquillas de replicación avanzan en sentido horario y antihorario a lo largo del cromosoma. La replicación cromosómica se completa cuando las horquillas alcanzan la región del término, que se sitúa frente al origen en el mapa cromosómico . La región del término contiene varias secuencias cortas de ADN ( sitios Ter ) que promueven la detención de la replicación. Proteínas específicas median en todos los pasos de la replicación del ADN. La comparación entre las proteínas implicadas en la replicación del ADN cromosómico en B.  subtilis y en Escherichia coli revela similitudes y diferencias. Aunque los componentes básicos que promueven la iniciación, la elongación y la terminación de la replicación están bien conservados , se pueden encontrar algunas diferencias importantes (como la ausencia de proteínas esenciales en una bacteria que en la otra es esencial). Estas diferencias ponen de manifiesto la diversidad de mecanismos y estrategias que diversas especies bacterianas han adoptado para llevar a cabo la duplicación de sus genomas. [ 27 ]

genoma

Bacillus subtilis posee aproximadamente 4100 genes. De estos, solo 192 resultaron indispensables; otros 79 fueron considerados esenciales. La gran mayoría de los genes esenciales se clasificaron en relativamente pocos dominios del metabolismo celular: aproximadamente la mitad participan en el procesamiento de la información, una quinta parte en la síntesis de la envoltura celular y la determinación de la forma y división celular, y una décima parte está relacionada con la energética celular. [ 28 ]

La secuencia genómica completa de la subcepa QB928 de B.  subtilis tiene 4.146.839 pares de bases de ADN y 4.292 genes. La cepa QB928 se utiliza ampliamente en estudios genéticos debido a la presencia de varios marcadores [aroI(aroK)906 purE1 dal(alrA)1 trpC2]. [ 29 ]

En 2009 se caracterizaron varios ARN no codificantes en el genoma de B.  subtilis , incluidos los ARN Bsr . [ 30 ] Los análisis genómicos comparativos basados ​​en microarrays han revelado que los miembros de B.  subtilis muestran una considerable diversidad genómica. [ 31 ]

FsrA, un pequeño ARN que se encuentra en B. subtilis , es un efector de la respuesta de ahorro de hierro y actúa para regular negativamente las proteínas que contienen hierro en momentos de baja biodisponibilidad de hierro. [ 32 ] [ 33 ]

Un prometedor probiótico para peces, la cepa WS1A de B.  subtilis , posee actividad antimicrobiana contra Aeromonas veronii y suprimió la septicemia por Aeromonas móviles en Labeo rohita . El ensamblaje de novo resultó en un tamaño cromosómico estimado de 4.148.460 pb, con 4.288 marcos de lectura abiertos. [ 4 ] [ 5 ] El genoma de la cepa WS1A de B.  subtilis contiene muchos genes potenciales, como los que codifican proteínas involucradas en la biosíntesis de riboflavina , vitamina B 6 y aminoácidos ( ilvD ) y en la utilización de carbono ( pta ). [ 4 ] [ 5 ]

esencialidad génica condicional

Estudios que utilizan modelos metabólicos computacionales han demostrado que la esencialidad de los genes en B. subtilis puede variar según las condiciones ambientales. Las simulaciones de análisis de balance de flujo indican que, si bien algunos genes permanecen consistentemente esenciales para el crecimiento, otros exhiben una esencialidad dependiente de las condiciones bajo limitación de nutrientes u oxígeno. [ 34 ]

En condiciones de limitación de nutrientes, como la restricción de glucosa o nitrógeno, la actividad metabólica se desplaza entre la producción de biomasa y los procesos de mantenimiento, alterando los resultados del crecimiento. Estos hallazgos sugieren que la robustez metabólica en B. subtilis implica compensaciones entre el crecimiento rápido y la supervivencia a largo plazo bajo estrés ambiental. [ 35 ]

En respuesta a la limitación de nutrientes, B. subtilis también puede iniciar respuestas fisiológicas adaptativas , incluyendo la diversificación metabólica y la formación de endosporas bajo estrés prolongado.

Transformación

La transformación bacteriana natural implica la transferencia de ADN de una bacteria a otra a través del medio circundante. En B.  subtilis , la longitud del ADN transferido es mayor de 1271  kb (más de 1  millón de bases). [ 36 ] Es probable que el ADN transferido sea ADN de doble cadena y suele ser más de un tercio de la longitud total del cromosoma de 4215  kb. [ 37 ] Parece que entre el 7 % y el 9 % de las células receptoras incorporan un cromosoma completo. [ 38 ]

Para que una bacteria receptora se una, capte ADN exógeno de otra bacteria de la misma especie y lo recombine en su cromosoma, debe entrar en un estado fisiológico especial llamado competencia . La competencia en B.  subtilis se induce hacia el final del crecimiento logarítmico, especialmente en condiciones de limitación de aminoácidos. [ 39 ] En estas condiciones estresantes de semiinanición, las células suelen tener solo una copia de su cromosoma y probablemente presentan un mayor daño en el ADN. Para comprobar si la transformación es una función adaptativa de B.  subtilis para reparar el daño en su ADN, se realizaron experimentos utilizando luz ultravioleta como agente dañino. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] Estos experimentos llevaron a la conclusión de que la competencia, con la captación de ADN, se induce específicamente por condiciones que dañan el ADN, y que la transformación funciona como un proceso de reparación recombinacional del daño en el ADN. [ 43 ]

Si bien el estado de competencia natural es común en muestras de laboratorio y aislamientos de campo de B.  subtilis , algunas cepas de relevancia industrial, como B.  subtilis (natto), son reacias a incorporar ADN debido a la presencia de sistemas de restricción-modificación que degradan el ADN exógeno. Los mutantes de B.  subtilis (natto), que presentan defectos en una endonucleasa de un sistema de restricción-modificación de tipo I, pueden actuar como receptores de plásmidos conjugativos en experimentos de apareamiento, lo que abre el camino a una mayor ingeniería genética de esta cepa en particular. [ 44 ]

Al adoptar la química verde y utilizar materiales menos peligrosos, a la vez que se ahorran costes, los investigadores han estado imitando los métodos naturales de síntesis de sustancias químicas útiles para la industria alimentaria y farmacéutica, mediante la "unión de moléculas en cadenas cortas de ADN" antes de que se apareen durante el apareamiento de bases complementarias entre las dos cadenas. Cada cadena puede transportar una molécula de interés que experimenta una reacción química específica simultáneamente cuando las dos cadenas de ADN correspondientes se unen como una cremallera, permitiendo que otra molécula de interés reaccione con otra en una reacción controlada y aislada entre las moléculas transportadas en estas uniones complementarias de ADN. Al utilizar este método con ciertas bacterias que siguen naturalmente un proceso de replicación en múltiples etapas, los investigadores pueden llevar a cabo simultáneamente las interacciones de estas moléculas añadidas con enzimas y otras moléculas utilizadas para una reacción secundaria, tratándolas como una cápsula, de forma similar a como las bacterias realizan sus propios procesos de replicación de ADN. [ 45 ]

Usos

siglo XX

Bacillus subtilis teñido con Gram 

Los cultivos de B.  subtilis fueron populares en todo el mundo, antes de la introducción de los antibióticos , como agente inmunoestimulante para ayudar en el tratamiento de enfermedades gastrointestinales y del tracto urinario . Se utilizó durante la década de 1950 como medicina alternativa , que tras su digestión se ha descubierto que estimula significativamente la actividad inmunitaria de amplio espectro , incluyendo la activación de la secreción de anticuerpos específicos IgM , IgG e IgA [ 46 ] y la liberación de dinucleótidos CpG que inducen la actividad productora de interferón IFN-α / IFNγ de los leucocitos y citocinas importantes en el desarrollo de la citotoxicidad hacia las células tumorales . [ 47 ] Se comercializó en toda América y Europa desde 1946 como ayuda inmunoestimulante en el tratamiento de enfermedades intestinales y del tracto urinario como el rotavirus y la shigelosis . En 1966, el Ejército de los Estados Unidos vertió B. subtilis en las rejillas de las estaciones de metro de la ciudad de Nueva York durante cinco días para observar cómo se dispersaría un agente biológico esparcido alrededor de los trenes del metro y cómo podría afectar a pasajeros desprevenidos. [ 48 ] Debido a su capacidad de supervivencia, se cree que aún está presente allí. [ 49 ]

El antibiótico bacitracina se aisló por primera vez de una variedad de Bacillus licheniformis denominada "Tracy I" [ 50 ] en 1945, entonces considerada parte de la especie B.  subtilis . Todavía se fabrica comercialmente cultivando la variedad en un recipiente con un medio de cultivo líquido . Con el tiempo, las bacterias sintetizan bacitracina y secretan el antibiótico en el medio. Posteriormente, la bacitracina se extrae del medio mediante procesos químicos. [ 51 ]

Desde la década de 1960, B.  subtilis ha tenido una historia como especie de prueba en experimentación de vuelos espaciales. Sus endosporas pueden sobrevivir hasta 6 años en el espacio si están recubiertas por partículas de polvo que las protegen de los rayos UV solares. [ 52 ] Se ha utilizado como indicador de supervivencia de extremófilos en el espacio exterior , como en Exobiology Radiation Assembly , [ 53 ] [ 54 ] EXOSTACK , [ 55 ] [ 56 ] y misiones orbitales EXPOSE . [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

Las cepas naturales de tipo salvaje de B.  subtilis son difíciles de manipular en comparación con las cepas de laboratorio que han sido sometidas a procesos de domesticación mediante mutagénesis y selección. Estas cepas suelen presentar capacidades mejoradas de transformación (captación e integración de ADN ambiental), crecimiento y pérdida de las capacidades necesarias en su hábitat natural. Si bien existen docenas de cepas diferentes que cumplen con esta descripción, la cepa denominada '168' es la más utilizada. La cepa 168, una auxótrofa de triptófano aislada tras mutagénesis por rayos X de la cepa B. subtilis Marburg, se utiliza ampliamente en investigación debido a su alta eficiencia de transformación. [ 60 ] 

Colonias de B.  subtilis cultivadas en una placa de cultivo en un laboratorio de biología molecular .

Bacillus globigii , una especie estrechamente relacionada pero filogenéticamente distinta, ahora conocida como Bacillus atrophaeus [ 61 ] [ 62 ], se utilizó como simulador de guerra biológica durante el Proyecto SHAD ( también conocido como Proyecto 112 ). [ 63 ] El análisis genómico posterior mostró que las cepas utilizadas en esos estudios fueron producto de un enriquecimiento deliberado de cepas que exhibieron tasas anormalmente altas de esporulación . [ 64 ]

Una cepa de B.  subtilis, anteriormente conocida como Bacillus natto, se utiliza en la producción comercial del alimento japonés nattō , así como del alimento coreano similar cheonggukjang .

siglo XXI

  • Como organismo modelo , B.  subtilis se usa comúnmente en estudios de laboratorio dirigidos a descubrir las propiedades y características fundamentales de las bacterias Gram positivas formadoras de esporas. [ 31 ] En particular, los principios y mecanismos básicos que subyacen a la formación de la endospora duradera se han deducido de estudios de la formación de esporas en B.  subtilis .
  • Sus propiedades de unión a la superficie desempeñan un papel importante en la eliminación segura de residuos de radionúclidos [por ejemplo, torio (IV) y plutonio (IV)].
  • Debido a sus excelentes propiedades de fermentación, con altos rendimientos de producto (20 a 25 g/l), se utiliza para producir diversas enzimas, como amilasa y proteasas . [ 65 ]
  • B. subtilis se utiliza como inoculante del suelo en horticultura y agricultura . [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]
  • Puede proporcionar algún beneficio a los cultivadores de azafrán al acelerar el crecimiento del maíz y aumentar el rendimiento de la biomasa del estigma. [ 69 ]
  • Se utiliza como "organismo indicador" durante los procedimientos de esterilización por gas para asegurar que el ciclo de esterilización se haya completado con éxito. Específicamente, las endosporas de B.  subtilis se utilizan para verificar que el ciclo haya alcanzado las condiciones de destrucción de esporas. [ 70 ] [ 71 ]
  • Se ha descubierto que B. subtilis actúa como un fungicida bioproducto útil que previene el crecimiento de Monilinia vaccinii-corymbosi , también conocido como el hongo momificado de la baya, sin interferir con la polinización ni las cualidades del fruto. [ 72 ]
  • Se ha demostrado que tanto las células de Bacillus  subtilis metabólicamente activas como las metabólicamente inactivas reducen el oro (III) a oro (I) y oro (0) en presencia de oxígeno. Esta reducción biótica desempeña un papel en el ciclo del oro en los sistemas geológicos y podría utilizarse para recuperar oro sólido de dichos sistemas.
  • Se ha demostrado que la combinación de B. subtilis con quitosano reduce la pudrición por moho verde en los cítricos. [ 73 ]

Subcepas novedosas y artificiales

  • Se aislaron cepas novedosas de B.  subtilis que podían utilizar 4-fluorotriptófano (4FTrp) pero no el triptófano canónico (Trp) para su propagación. Dado que el Trp está codificado por un solo codón, algunas evidencias muestran que el Trp puede ser desplazado por 4FTrp en el código genético. Los experimentos demostraron que el código genético canónico puede ser mutable. [ 74 ]
  • Las cepas recombinantes pBE2C1 y pBE2C1AB se utilizaron en la producción de polihidroxialcanoatos (PHA), y los residuos de malta pueden utilizarse como fuente de carbono para una producción de PHA de menor coste.
  • Se utiliza para producir ácido hialurónico , que se utiliza en el sector del cuidado de las articulaciones en el ámbito sanitario. [ 75 ] y en cosmética.
  • Monsanto ha aislado un gen de B.  subtilis que expresa la proteína de choque por frío B y lo ha insertado en su híbrido de maíz tolerante a la sequía MON 87460, que fue aprobado para su venta en los EE. UU. en noviembre de 2011. [ 76 ] [ 77 ]
  • Se ha modificado una nueva cepa para convertir el néctar en miel mediante la secreción de enzimas. [ 78 ]

Seguridad

En otros animales

Bacillus subtilis fue revisado por el Centro de Medicina Veterinaria de la FDA de EE. UU. y se determinó que no presenta problemas de seguridad cuando se utiliza en productos microbianos de alimentación directa, por lo que la Asociación Estadounidense de Funcionarios de Control de Alimentos lo ha incluido en su lista de ingredientes aprobados para su uso como ingrediente en piensos para animales bajo la Sección 36.14, Microorganismos de alimentación directa. La Sección de Alimentos para la Producción y Salud Animal de la Agencia Canadiense de Inspección de Alimentos ha clasificado los ingredientes deshidratados aprobados para piensos de cultivo de Bacillus como aditivo para ensilaje bajo el Anexo IV-Parte 2-Clase 8.6 y le ha asignado el número de ingrediente internacional para piensos IFN 8-19-119. Sin embargo, varios aditivos para piensos que contienen esporas viables de B. subtilis han sido evaluados positivamente por la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria , en cuanto a su uso seguro para aumentar la ganancia de peso en la producción animal. 

En los humanos

Las esporas de B. subtilis pueden sobrevivir al calor extremo generado durante la cocción. Algunas cepas de B.  subtilis son responsables de causar la formación de filamentos o el deterioro por viscosidad —una consistencia pegajosa y fibrosa causada por la producción bacteriana de polisacáridos  de cadena larga— en la masa de pan y los productos horneados deteriorados. [ 79 ] Durante mucho tiempo, la formación de filamentos en el pan se asoció exclusivamente con la especie B. subtilis mediante pruebas bioquímicas. Los ensayos moleculares (ensayo de PCR de ADN polimórfico amplificado al azar, análisis de electroforesis en gel con gradiente desnaturalizante y secuenciación de la región V3 del ADN ribosomal 16S ) revelaron una mayor variedad de especies de Bacillus en panes con formación de filamentos, las cuales parecen tener una actividad amilasa positiva y una alta resistencia al calor. [ 80 ]  

Se evaluó B. subtilis CU1 (2 mil millones de esporas por día) en un estudio de 16 semanas (administración de 10 días de probiótico, seguidos de un período de lavado de 18 días por mes; se repitió el mismo procedimiento durante 4 meses) en sujetos sanos. Se encontró que B.  subtilis CU1 era seguro y bien tolerado por los sujetos sin efectos secundarios. [ 81 ]

B. subtilis y las sustancias derivadas de él han sido evaluadas por diferentes organismos autorizados para su uso seguro y beneficioso en alimentos. En los Estados Unidos, una carta de opinión emitida a principios de la década de 1960 por la Administración de Alimentos y Medicamentos (FDA) designó algunas sustancias derivadas de microorganismos como generalmente reconocidas como seguras , incluidas las enzimas carbohidrasa y proteasa de B.  subtilis . Las opiniones se basaron en el uso de cepas no patógenas y no toxigénicas de los organismos respectivos y en el uso de buenas prácticas de fabricación actuales. [ 82 ] La FDA declaró que las enzimas derivadas de la cepa B.  subtilis eran de uso común en alimentos antes del 1 de enero de 1958, y que las cepas no toxigénicas y no patógenas de B.  subtilis están ampliamente disponibles y se han utilizado de forma segura en una variedad de aplicaciones alimentarias. Esto incluye el consumo de soja fermentada japonesa, en forma de natto , que se consume comúnmente en Japón y contiene hasta 10 8 células viables por gramo.

Las legumbres fermentadas son reconocidas por su contribución a una flora intestinal saludable y a la ingesta de vitamina K2 ; durante su larga historia de uso generalizado, el natto no se ha relacionado con eventos adversos potencialmente atribuibles a la presencia de B.  subtilis . El producto natto y el natto con B. subtilis como su componente principal son Alimentos para Usos Específicos de Salud aprobados por el Ministerio de Salud, Trabajo y Bienestar de Japón por su eficacia para la preservación de la salud. [ 83 ] 

La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria ha otorgado a B. subtilis el estatus de "Presunción Calificada de Seguridad". [ 84 ]

Véase también

Referencias

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