Bagualia (que significa "caballo salvaje") es un género extinto de dinosaurio eusaurópodo de la Formación Cañadón Asfalto del Jurásico Inferior ( Toarciense medio ),en lo que hoy es la provincia de Chubut , Argentina. La especie tipo , B. alba , fue descrita formalmente en 2020. Bagualia representa el eusaurópodo definitivo más antiguo conocido y, debido a la integridad de su material, constituye uno de los taxones más importantes para comprender la evolución temprana del grupo.
Descubrimiento y denominación

El material fósil de Bagualia fue descubierto en el Cañón de Bagual, aproximadamente a 4,3 kilómetros (2,7 millas) del Cerro Cóndor en Chubut, Argentina, dentro de los depósitos del Jurásico Temprano de la Formación Cañadón Asfalto . Los fósiles fueron excavados por el Museo Paleontológico Egidio Feruglio durante el trabajo de campo en 2007 y 2009. [ 2 ] Los restos estaban incrustados en una matriz pelítica gris oscura rica en materia orgánica. Esta capa, datada con precisión en alrededor de 179 millones de años, se formó en un ambiente lacustre debajo de una capa basáltica. Los fósiles incluyen el holotipo , MPEF-PV 3301 (un cráneo parcial con vértebras cervicales), y restos adicionales de al menos tres individuos (MPEF-PV 3305–3348). [ 3 ] [ 2 ]
El nombre genérico , Bagualia, proviene de "bagual", palabra española que significa "caballo salvaje", en referencia al descubrimiento de los especímenes en el Cañón Bagual (" Cañadón Bagual "). El nombre específico , alba , es una palabra española que significa "amanecer", lo que resalta la temprana edad del dinosaurio en el linaje de los saurópodos. [ 3 ]
Descripción
Bagualia se conoce a partir de numerosos huesos de tres individuos, incluyendo vértebras del cuello, la espalda y la cola, huesos de las extremidades y la cintura escapular, así como fragmentos de cráneo y dientes. El tamaño de Bagualia probablemente se debió a un ecosistema recién formado y a cambios climáticos, todos causados por la actividad volcánica en el hemisferio sur durante el Jurásico Temprano . Si bien el clima riguroso y las cenizas llevaron a la extinción a la mayoría de los sauropodomorfos , Bagualia logró adaptarse a las coníferas y plantas recién brotadas , utilizando su largo cuello para cortar la materia vegetal sin moverse del sitio, conservando así energía. Sus dientes están rodeados por una gruesa capa de esmalte , aproximadamente siete veces más gruesa que la de otros herbívoros extintos, lo que le permitía cortar mejor las hojas de las coníferas. El sistema digestivo de Bagualia también fue una posible razón de su gran tamaño, y se ha propuesto otra función para su largo cuello: podría haber disipado el calor de forma similar a como los elefantes utilizan sus orejas. [ 3 ]
Cráneo

El cráneo de Bagualia está relativamente completo. El premaxilar es robusto y casi completo con una estructura alta, comprimida lateromedialmente, con una superficie lateral lisa con varios forámenes, y su margen anterior carece de un escalón. Hay un proceso en forma de pico presente en el extremo anteroventral, único de Bagualia , que pudo haber sostenido una estructura queratinosa más grande. El maxilar de Bagualia muestra 13 alvéolos, con algunos dientes conservados en diferentes etapas de erupción. Tiene un proceso premaxilar prominente y una fosa nasal profunda . Aunque falta el proceso ascendente del maxilar, la fenestra antorbital y los procesos lagrimales están bien definidos. El maxilar se articula con el yugal y el palatino , pero carece de contacto con el ectopterigoideo . El nasal derecho tiene una articulación amplia pero dañada con el frontal y una conexión más delgada con el prefrontal . El lacrimal es robusto y alto dorsoventralmente, con articulaciones distintas para el yugal, el maxilar, el prefrontal y el nasal, similar a otros saurópodos como Camarasaurus y Turiasaurus . El prefrontal izquierdo, de forma romboidal, presenta facetas articulares prominentes para los huesos lacrimal, nasal y frontal, caracterizado por su forma alargada y sección transversal triangular. El postorbital forma los límites posterior y posterodorsal de la órbita , presentando un proceso ventral delgado típico de los primeros sauropodomorfos. Los robustos escamosos tienen cuatro procesos articulares, con el proceso ventral más largo contribuyendo a un perfil en forma de 'S'. [ 2 ]
El cráneo está casi completo y osificado, mostrando una estructura robusta y alta similar a la de otros eusaurópodos. Presenta una neumatización craneal limitada y carece de ciertos recesos, con un foramen magnum elíptico orientado dorsoventralmente, en contraste con la forma circular que se observa en muchos sauropodomorfos no saurópodos. El proceso paroccipital se proyecta lateralmente, con una morfología única que difiere de la de otros sauropodomorfos. [ 2 ] En el endocráneo , la hipertrofia de la glándula pituitaria respalda su vínculo con el aumento del tamaño corporal, alineándose con las tendencias en los saurópodos de cuerpo grande posteriores. El lóbulo floccular está reducido en Bagualia , consistente con un cambio a la locomoción cuadrúpeda de baja agilidad, compartida con los eusaurópodos posteriores. [ 4 ] Su anatomía del oído interno, particularmente los canales semicirculares acortados y ensanchados, refleja una agilidad reducida y una postura estable. Bagualia muestra un sentido del olfato moderado, más desarrollado que en los saurópodos posteriores pero menos que en los sauropodomorfos depredadores. Su cociente de encefalización es similar al de Spinophorosaurus , lo que sugiere una actividad cerebral moderada, posiblemente facilitada por un sistema venoso bien desarrollado. [ 4 ]
El dentario derecho tiene 16 alvéolos y muestra un diente emergente, mientras que el izquierdo tiene 14 alvéolos con cinco dientes parcialmente erupcionados. Cabe destacar que estos dentarios presentan una configuración en forma de U característica de los eusaurópodos, con rasgos estructurales únicos, incluyendo alvéolos bien desarrollados y un proceso coronoides prominente en el surangular. Los dientes tienen forma de cuchara con esmalte muy arrugado, mostrando márgenes mesial y distal asimétricos, característicos de muchos sauropodomorfos, con rasgos notables como un área convexa medial y una disposición procumbente típica de los eusaurópodos. Numerosos poros pequeños en el margen ventral, junto con poco desgaste en el primer diente erupcionado, pueden indicar una función vascular, posiblemente sosteniendo una cubierta similar a la queratina. [ 2 ]
Esqueleto axial

BagualiaEl esqueleto apendicular de Bagualia proporciona información clave sobre la evolución de los eusaurópodos. Presenta un proceso acromial bien desarrollado , una fosa acromial más profunda y un húmero recto con una cresta deltopectoral baja , lo que indica adaptaciones para un estilo de vida graviportal. El húmero y el fémur muestran una mayor excentricidad, lo que refuerza la resistencia a las fuerzas de flexión en los saurópodos de gran tamaño. [ 5 ] Una fosa radial profunda en el cúbito y cambios en las proporciones metacarpianas resaltan la transición al cuadrupedismo obligado. La cresta cnemial de la tibia que se proyecta lateralmente y un astrágalo en forma de cuña sugieren mejoras en la locomoción. Estas características marcan a Bagualia como un taxón fundamental en el cambio hacia la constitución masiva y cuadrúpeda de los saurópodos posteriores. [ 5 ]
Todas las vértebras cervicales presentan una estructura opistocélica, caracterizada por centros alargados y una quilla ventral. El proatlas recuperado es robusto y de forma romboidal, mientras que el atlas se distingue por sus neuroapófisis alargadas. El axis revela características notables, como fosas laterales profundas y un arco neural prominente , lo que indica que el holotipo probablemente perteneció a un individuo subadulto. [ 5 ] Las costillas cervicales presentan una forma tetrarradiada en sus extremos proximales, caracterizada por un tubérculo, capítulo y proceso anterior prominentes, junto con un eje largo y delgado dirigido posteriormente, consistente con la mayoría de los saurópodos. [ 5 ] [ 6 ]
Las vértebras dorsales conservadas , a diferencia de las cervicales, presentan zigapófisis , apófisis y láminas óseas más desarrolladas. Las parapófisis se desplazan desde la mitad del cuerpo vertebral en las vértebras dorsales anteriores hasta el arco neural a partir de la tercera vértebra dorsal, una característica presente en todos los saurópodos. Las costillas dorsales están representadas por diversos fragmentos aislados que no pueden ser identificados con precisión. [ 5 ] [ 6 ]
La cintura pélvica está comprimida y desalineada, con los elementos izquierdos desplazados posteriormente con respecto a los derechos. El sacro , compuesto por cinco vértebras, presenta costillas sacras fusionadas, con variaciones en su desarrollo y orientación. Las espinas neurales son laminares y carecen de fosas laterales, a diferencia de las de otros saurópodos; están fusionadas y curvadas posteriormente. Las costillas sacras se encuentran alejadas del acetábulo , lo que indica una estructura de sauropodomorfo no propia de los saurópodos. [ 5 ] [ 6 ]
Las vértebras caudales presentan características distintivas, como el índice de elongación, la inclinación de la espina neural y el desarrollo de los procesos transversos. Las vértebras caudales anteriores muestran una morfología distintiva con centros anficélicos y procesos transversos bien desarrollados, mientras que las vértebras medias son más alargadas con marcadas facetas articulares para los arcos hemales . En las vértebras caudales posteriores, los centros son significativamente más largos que altos, carecen de procesos transversos y fosas laterales, y se observa una disminución de los ángulos de la espina neural hacia el extremo de la cola. [ 5 ] Los arcos hemales contienen un canal que ocupa aproximadamente el 20 % de la longitud total del chevron, mostrando diferencias al analizarlos junto con otros linajes de eusaurópodos. Sus superficies cóncavas, láminas ventrales extendidas y crestas centrales se alinean con características observadas en múltiples taxones de saurópodos. Además, los arcos hemales posteriores tienden a volverse más cortos y gruesos en sus extremos distales. [ 6 ]
Clasificación
Bagualia se considera un miembro temprano de Eusauropoda . Debido a su procedencia de la Formación Asfalto de Cañadon , que data del Toarciense , sus descriptores interpretan esto como evidencia de un dominio de los eusaurópodos después de un evento de calentamiento global del Jurásico Temprano , reemplazando a sauropodomorfos más basales. Los sucesivos análisis filogenéticos de 2020, 2021 y 2024 han confirmado una estrecha relación entre Bagualia , Nebulasaurus , Patagosaurus y Spinophorosaurus . Los resultados de Gómez et al. (2024) se muestran en el cladograma a continuación: [ 3 ] [ 6 ] [ 2 ]
Paleobiología
Paleoecología
Bagualia tiene importantes implicaciones paleoecológicas debido a su cráneo robusto y dientes anchos, que indican un cambio hacia el ramoneo masivo de vegetación dura, como coníferas de familias como Araucariaceae , Cheirolepidiaceae y Cupressaceae después del Evento Anóxico Oceánico Toarciano , lo que pudo haber sido clave para su éxito después del cambio ambiental local. [ 3 ] [ 2 ] Esta adaptación le permitió procesar material vegetal fibroso, reflejando su capacidad para explotar nuevos recursos alimenticios durante el final del Jurásico Temprano. [ 7 ] Las características de Bagualia resaltan un paso evolutivo clave entre los primeros sauropodomorfos y los eusaurópodos derivados, lo que sugiere interacciones ecológicas significativas a medida que los ambientes cambiaban. [ 2 ]
Bagualia tenía dientes de corona ancha, lo que sugiere que se alimentaba de vegetación más dura, a diferencia de los saurópodos como Patagosaurus , que tenían coronas más delgadas. Esta variación dental indica una partición de nicho, reduciendo la competencia al dirigirse a diferentes fuentes de alimento. El entorno albergaba vegetación diversa, lo que permitía a Bagualia explotar recursos específicos, posiblemente a diferentes alturas de alimentación, dentro de un ecosistema competitivo. [ 8 ] La presencia de un cráneo alto con mandíbulas robustas y un aumento en el número de dientes de reemplazo respalda aún más la capacidad de consumir plantas duras. Además, el grosor del esmalte en Bagualia era aproximadamente un 24 % mayor en el lado labial del diente en relación con el lado lingual, y el grosor del esmalte variaba según la posición del diente en la hilera dental, siendo los dientes posteriores los que tenían un esmalte más grueso que los anteriores; en Patagosaurus , se observa el patrón opuesto. Esto indica que los dientes más posteriores en la hilera dental de Bagualia estaban mejor adaptados para soportar las altas tensiones producidas por la masticación en comparación con los de Patagosaurus . [ 9 ]
paleoambiente
El holotipo de Bagualia proviene del Miembro Chacritas de la Formación Cañadón Asfalto. Este miembro está compuesto principalmente por dos ambientes deposicionales principales: depósitos lacustres y fluviales. Ambos presentan intervalos de materiales tobáceos, lo que sugiere la presencia de actividad volcánica. [ 10 ] En Cerro Cóndor y Estancia Fossati se observan niveles de ambientes litorales palustres, caracterizados por la presencia de calizas lacustres intercaladas con lutitas, tobas y areniscas. [ 11 ] La sección lacustre ha sido denominada "Paleolago Chacritas" y parece haber sido un lago de llanura hidrológicamente cerrado, bastante salino o incluso hipersalino, de poca profundidad, con zonas marginales y subambientes palustres formados por márgenes de baja energía en forma de rampa. [ 12 ] [ 13 ]
Además de los fósiles de Bagualia , el yacimiento también arrojó restos de diferentes familias de coníferas, fósiles de tortugas y dientes de al menos cuatro dinosaurios terópodos. La presencia de estos diversos restos, mezclados en el sedimento, sugiere un ecosistema rico y complejo durante el período Jurásico Temprano. [ 2 ]
Referencias
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