Spinophorosaurus

Spinophorosaurus es un género de dinosaurio saurópodo que habitó lo que hoy es Níger durante el Jurásico Medio . Los dos primeros ejemplares fueron excavados en la década de 2000 por equipos alemanes y españoles en condiciones difíciles. Los esqueletos fueron trasladados a Europa y replicados digitalmente, convirtiendo a Spinophorosaurus en el primer saurópodo cuyo esqueleto fue impreso en 3D , y posteriormente serían devueltos a Níger. En conjunto, los dos ejemplares representaban la mayor parte del esqueleto del género y uno de los saurópodos basales mejor conservados de su época y lugar. El primer esqueleto se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Spinophorosaurus nigerensis en 2009; el nombre genérico ("lagarto con espinas") hace referencia a lo que inicialmente se creyó que eran osteodermos con espinas , y el nombre específico (Níger y -ensis) alude al lugar donde fue hallado. Un saurópodo juvenil de la misma zona fue posteriormente asignado al género.

Se estima que el espécimen holotipo subadulto tenía alrededor de 13 m (43 pies) de longitud, mientras que el paratipo medía aproximadamente 14 m (46 pies) de largo. La altura a la cruz alcanzada por estos individuos se estimó en alrededor de 4 m (13 pies) , y el peso en alrededor de 7 toneladas métricas (7,7 toneladas cortas) . La caja craneana era corta, profunda y ancha, y la neuroanatomía era en cierto modo intermedia entre la de los sauropodomorfos basales y los neosauropodos más derivados . Los dientes eran espatulados (en forma de cuchara) y tenían grandes dentículos espaciados en la parte superior de la corona, una característica ancestral en los saurópodos. El cuello de Spinophorosaurus es uno de los mejor conocidos entre los saurópodos, conteniendo 13 vértebras . Las vértebras dorsales tenían múltiples pequeñas cámaras internas llenas de aire, una característica típica de los saurópodos posteriores más derivados. La cola estaba impulsada por una musculatura fuerte y tenía una sección posterior bastante rígida debido a los huesos en forma de chevrón largos y superpuestos . Los huesos que originalmente se creía que eran osteodermos con espinas ubicados en la punta de la cola, posteriormente se sugirió que eran clavículas .      

Spinophorosaurus ha sido clasificado como un saurópodo muy basal o dentro de Eusauropoda , un grupo más derivado. La anatomía, la edad y la ubicación de los especímenes indican que importantes desarrollos en la evolución de los saurópodos pudieron haber ocurrido en el norte de África , posiblemente controlados por zonas climáticas y biogeografía vegetal . Las características del aparato vestibular sugieren que la visión y los movimientos coordinados de ojos, cabeza y cuello eran importantes en Spinophorosaurus . Se han utilizado modelos 3D del esqueleto para probar su rango de movimiento . Un estudio sugiere que pudo haber sido un herbívoro de alto crecimiento , y otro examinó posibles posturas de apareamiento. Las suturas entre los arcos neurales con los centros de las vértebras eran más complejas en la parte anterior del tronco de Spinophorosaurus , ya que las tensiones probablemente eran mayores en esa región. Spinophorosaurus se conoce del esquisto de Irhazer , una formación geológica que se cree que es del Jurásico Medio. Se formó por depósitos de ríos y lagos en un gran sistema de valle fluvial.

La rica fauna de dinosaurios de Níger fue descubierta gracias a las excavaciones francesas e italianas de las décadas de 1960 y 1970. Esto condujo a la descripción de nuevos géneros de rocas del Cretácico Inferior , entre los que destaca el iguanodóntido Ouranosaurus . Una sucesión de rocas más antigua, la Formación Tiourarén , fue explorada por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno , quien llevó a cabo una campaña de excavación a gran escala en Níger entre 1999 y 2003. Aunque inicialmente se pensó que pertenecía al Cretácico Inferior, ahora se cree que la formación es mucho más antigua, del Jurásico Medio . Sereno nombró nuevos dinosaurios, como el saurópodo Jobaria y el terópodo Afrovenator, procedentes de la Formación Tiourarén; la mayoría de los hallazgos se descubrieron a lo largo de un acantilado conocido como Falaise de Tiguidit, en la región sur de Agadez . En Marendet , Sereno dejó esqueletos parciales de Jobaria en el campo como atracción turística. ^{[ 2 ] : 11–13 [ 1 ]} A partir de 2003, el proyecto PALDES ( Paleontología y Desarrollo – “Paleontología y desarrollo”) realizó excavaciones en la región sur de Agadez. Fruto de la cooperación entre instituciones científicas y humanitarias españolas, PALDES buscaba combinar la investigación paleontológica con un programa de desarrollo para la región. Este programa incluía la mejora de infraestructuras, estructuras educativas y la promoción del turismo, incluyendo la construcción prevista de un nuevo museo paleontológico en Tadibene. ^{[ 3 ]}

Esqueleto holotipo durante la excavación realizada por el equipo PALDES en 2007 (arriba), y foto grupal del equipo durante ese tiempo.

A principios de 2005, los exploradores alemanes Ulrich Joger y Edgar Sommer exploraron los semidesiertos al sur de Agadez después de que los tuareg locales informaran a Sommer sobre la presencia de grandes huesos en la región. Sommer es el fundador de CARGO, una organización humanitaria especializada en mejorar el sistema educativo local para el pueblo tuareg, mientras que Joger es biólogo y director del Museo Estatal de Historia Natural de Braunschweig , Alemania. En su ruta de regreso, conversaron con un grupo de tuareg que luego los condujo a una zona montañosa cercana que estaba repleta de pequeños fragmentos de huesos. Esta localidad (donde no se habían excavado dinosaurios anteriormente) está a unos 30 km (19 millas) al norte de la Falaise de Tiguidit y cerca de la ciudad de Aderbissinat en la región de Agadez, y forma parte de la pizarra de Irhazer (o Argiles de l'Irhazer ), una formación geológica debajo (y por lo tanto ligeramente más antigua que) la Tiourarén. Tras una hora de búsqueda, Joger descubrió la punta redondeada de un hueso que sobresalía de la superficie, el cual, tras una excavación más exhaustiva, resultó ser un fémur completo (hueso del muslo) de lo que posteriormente se convertiría en el espécimen holotipo de Spinophorosaurus . Poco después se descubrieron una escápula (omóplato) y una vértebra asociadas. El sedimento del yacimiento, una limolita dura pero quebradiza , pudo separarse de los huesos mediante ligeros golpes de martillo. ^{[ 2 ] : 17–27, 38 [ 1 ] [ 4 ]}  

Joger y Sommer contrataron entonces a tuaregs locales para que les ayudaran y, tras dos días, habían desenterrado la mayor parte del espécimen, que incluía una columna vertebral articulada prácticamente completa y varios huesos de las extremidades y la pelvis. La columna vertebral formaba un círculo casi completo, y la punta de la cola se encontraba donde se esperaría el cráneo, pero no lo hallaron. Al carecer de equipo y permiso de excavación, cubrieron el espécimen con escombros para protegerlo y regresaron a Alemania, con la intención de llevar a cabo una excavación científica a gran escala a cargo del museo de Braunschweig. En 2006, la República de Níger prometió al museo un permiso oficial de excavación; a cambio, el museo debía construir y equipar una nueva escuela para niños tuareg locales en el asentamiento de Injitane. En otoño de 2006, Sommer y Joger, junto con otros colaboradores del museo de Braunschweig, volvieron al yacimiento para preparar la excavación, y colocaron uno de los huesos pélvicos en yeso para probar el equipo y la metodología. El equipo también descubrió huellas de terópodos a aproximadamente 1 km (0,6 millas) del sitio. A principios de 2007 se encontraron patrocinadores para financiar tanto la escuela como la excavación. La campaña oficial, denominada "Projekt Dino", comenzó el 1 de marzo de 2007, cuando dos camiones con equipo partieron de Braunschweig hacia Níger, tomando una ruta a través de España, Marruecos, Mauritania y Mali (la ruta más corta a través del Sahara no fue posible debido al riesgo de ataques terroristas). La otra parte del equipo, que comprendía diez miembros permanentes, llegó en avión. ^{[ 2 ] : 17–27, 38 [ 1 ] [ 5 ] [ 6 ]} Fue la primera expedición alemana de dinosaurios a África en casi un siglo. ^{[ 1 ] : 29 [ 7 ]}  

Mientras tanto, el equipo del proyecto español PALDES, liderado por el Museo Paleontológico de Elche , trabajaba en la región. A principios de 2007, Mohamed Echika, alcalde de Aderbissinat, autorizó al equipo PALDES a excavar el esqueleto previamente descubierto por los alemanes; posteriormente, el esqueleto fue enviado a España. Sin tener conocimiento de estas actividades, la vanguardia del equipo alemán encontró un yacimiento vacío (con indicios de una excavación profesional) a su llegada el 16 de marzo; los camiones llegaron el 20 de marzo. Aunque decepcionados, el equipo alemán descubrió un segundo ejemplar de Spinophorosaurus , el futuro paratipo , a 15 m (49 pies) del primero, el 17 de marzo. Una zanja exploratoria en una zona repleta de pequeños fragmentos óseos reveló pronto fragmentos de mandíbula y dientes; al día siguiente, se pudieron identificar costillas, vértebras, un húmero (hueso del brazo) y una escápula. Ocho ayudantes locales de excavación se unieron al grupo el 19 de marzo. El 20 de marzo, antes de la llegada de los camiones, la reserva de agua dulce de 200 L (53 galones estadounidenses ) se agotó, ya que los ayudantes locales la habían usado para lavarse la noche anterior, lo que provocó que algunos miembros del equipo se desmayaran. La excavación solía interrumpirse entre las 12:00 y las 15:00, cuando las temperaturas alcanzaban los 43-45 °C (109-113 °F) . El 25 de marzo, todos los miembros del equipo alemán, excepto dos, estaban enfermos, con diarrea y problemas circulatorios. A lo largo de la excavación, el progreso se documentó con fotografías y notas de campo. ^{[ 2 ] : 29-45 [ 8 ]}       

Para el 27 de marzo, el húmero, la escápula y la mayoría de las costillas del futuro paratipo ya habían sido envueltos en yeso protector y extraídos. Aunque no se observaron más huesos debajo del esqueleto, el equipo retiró entre 60 y 80 cm (24 y 31 pulgadas) adicionales de sedimento para asegurarse de que se hubieran recolectado todos los fósiles. ^{[ 2 ] : 60} La excavación se completó el 2 de abril y los fósiles se empacaron para su transporte al puerto de Cotonú el 3 de abril. Ese mismo día, Echika reveló al equipo que el primer esqueleto había sido excavado por un grupo español con su permiso. Prometió guiar al equipo a otro sitio fósil ubicado a unos 80 km (50 millas) al sur de Agadez en el acantilado de Tiguidit como compensación. Allí el equipo encontró la parte posterior de un posible esqueleto de Jobaria , pero se vio obligado a dejar el bloque más grande en el campo hasta la siguiente temporada. Para disuadir a otros de recolectar el bloque, se fabricó un señuelo explosivo y se colocó en el fósil, etiquetado con una advertencia en español. ^{[ 2 ] : 68–73 [ 9 ]} El equipo alemán recuperó el bloque la temporada siguiente, en 2008; el equipo PALDES había cancelado sus planes de excavación para ese año tras el estallido de la rebelión tuareg (2007–2009) . ^{[ 2 ] : 100, 107}    

Los dos especímenes de Spinophorosaurus se alojaron provisionalmente en los museos español y alemán. Por contrato con la República de Níger, debían ser devueltos al país en el futuro, gestionados por el Musée National d'Histoire Naturelle en Niamey , así como por un museo local más pequeño y de reciente construcción. ^{[ 2 ] : 143} El futuro espécimen paratipo llegó a Alemania el 18 de marzo de 2007; para su preparación, que duró dos años y medio, el museo de Braunschweig alquiló un edificio industrial aparte. Paralelamente, los equipos alemán y español, que ahora colaboraban, prepararon un artículo conjunto. El equipo alemán digitalizó los huesos y fragmentos preparados de ambos especímenes en 3D mediante escaneo láser. Como el esqueleto en Braunschweig estaba solo completo en un 70%, el espécimen en España se utilizó para completar las piezas faltantes; durante este proceso, se descubrió que el esqueleto en España era el que los alemanes habían descubierto inicialmente y perdido. Los escaneos 3D fueron reparados digitalmente y deformados, impresos en 3D y ensamblados en un esqueleto montado para la exposición del museo de Braunschweig (el primer esqueleto de saurópodo reproducido mediante impresión 3D). Un modelo a tamaño real de un Spinophorosaurus vivo , apodado "Namu" (por el nombre del museo), se colocó frente a la entrada principal del museo. ^{[ 2 ] : 79–85 [ 10 ] [ 11 ]} El equipo español produjo modelos 3D separados a partir de fotografías del holotipo utilizando fotogrametría (donde se toman fotos de un objeto desde diferentes ángulos para mapearlos); ^{[ 12 ]} una vértebra caudal se exhibió en el museo de Elche en 2018. ^{[ 13 ]} En un resumen de conferencia de 2018, García-Martínez y colegas anunciaron que reconstruyeron la morfología de la segunda vértebra de la espalda, que está mal conservada, basándose en la primera y la quinta vértebras de la espalda, mejor conservadas. Esto se hizo utilizando morfometría geométrica basada en puntos de referencia , donde se recopilan las coordenadas 3D correspondientes de cada vértebra y se analizan estadísticamente. ^{[ 14 ]}

Vértebras de un juvenil durante la excavación (arriba) y en la Universidad Nacional de Educación a Distancia.

El primer esqueleto (dividido entre el museo de Elche, donde fue catalogado como GCP-CV-4229, y el museo de Braunschweig, catalogado como NMB-1699-R ^{[ 15 ]} ) fue convertido en el holotipo del nuevo género y especie Spinophorosaurus nigerensis por el paleontólogo alemán Kristian Remes y sus colegas de los equipos alemán y español en 2009. El nombre genérico se compone de spina , que en latín significa "espina"; phoro , que en griego significa "portar"; y sauros , que significa lagarto ("lagarto portador de espinas" en su totalidad): el nombre hace referencia a lo que inicialmente se interpretó como osteodermos con espinas, que posteriormente se sugirió que representaban clavículas . El nombre específico hace referencia a Níger, donde se descubrió el taxón . ^{[ 16 ] [ 1 ] [ 17 ] [ 18 ]} El espécimen holotipo consiste en una caja craneana , un hueso postorbital , un escamoso , un cuadrado , un pterigoides , un surangular y un esqueleto postcraneal casi completo , que carece del esternón , antebrazo, mano y pie. El segundo espécimen, paratipo (NMB-1698-R), consiste en un cráneo parcial y un esqueleto postcraneal incompleto. Los elementos conservados en este espécimen pero no en el holotipo incluyen un premaxilar , maxilar , lacrimal , dentario , angular , las costillas dorsales del lado derecho, el húmero y una falange del pie. Los dos especímenes se consideran pertenecientes al mismo taxón ya que los elementos esqueléticos que se superponían entre ellos eran idénticos, y debido a la proximidad de los esqueletos en la misma capa estratigráfica. ^{[ 1 ]} En el momento en que fue descrito, Spinophorosaurus era el saurópodo del Jurásico Medio más completo conocido del norte de África, ^{[ 1 ]} y para 2018 era considerado uno de los saurópodos tempranos (no neosauropodos ) más completos. ^{[ 19 ]}

En 2012, Adrián Páramo y Francisco Ortega del equipo PALDES informaron sobre un pequeño esqueleto de saurópodo (espécimen GCP-CV-BB-15) que había sido descubierto en el suelo, a pocos metros de los dos especímenes de Spinophorosaurus ; todos los fósiles probablemente provenían de los mismos estratos. El pequeño esqueleto consta de 14 vértebras (algunas articuladas), incluyendo todas las vértebras cervicales, así como algunas vértebras dorsales. Los centros vertebrales son un 20% más pequeños que los de Spinophorosaurus y la sutura neurocentral está abierta, lo que indica que es un juvenil. Varias características distintivas del esqueleto son compartidas con Spinophorosaurus , y aunque algunas características de ese género no están presentes, lo más probable es que represente un Spinophorosaurus juvenil (las diferencias probablemente se explican por la ontogenia , cambios durante el crecimiento). ^{[ 20 ] [ 15 ]}

Se estimó inicialmente que el espécimen holotipo tenía alrededor de 13 metros (43 pies) de longitud cuando se medía a lo largo de la columna vertebral, mientras que el paratipo era aproximadamente un 13 por ciento más grande, midiendo alrededor de 14 m (46 pies) . Las suturas endocraneal y neurocentral del espécimen holotipo en el cráneo y las vértebras respectivamente no están fusionadas, lo que indica que era un subadulto, mientras que el espécimen paratipo tiene suturas neurocentrales completamente fusionadas. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Un modelo de fotogrametría 3D posterior del esqueleto del holotipo mide 11,7 m (38 pies) de la cabeza a la cola, las proporciones difieren de las estimaciones basadas en reconstrucciones esqueléticas 2D. ^{[ 12 ]} En 2023, Vidal listó el holotipo como 11 metros (36 pies) de largo, el paratipo como 13 metros (43 pies) y el juvenil como 3 metros (9,8 pies) . ^{[ 21 ]} La altura a la altura del hombro alcanzada por estos individuos se estimó en alrededor de 4 m (13 pies) , ^{[ 2 ]} y el peso en aproximadamente 7 toneladas métricas (7,7 toneladas cortas) . ^{[ 1 ] [ 22 ]}          

En 2020, Vidal y sus colegas revisaron la postura de Spinophorosaurus , basándose en el montaje del esqueleto digital. Mientras que la reconstrucción esquelética original de 2009 mostraba al dinosaurio con una postura horizontal, la reconstrucción digital mostró una postura más vertical, con hombros altos y un cuello elevado. Una de las características señaladas por estos investigadores que habría hecho que la postura de este dinosaurio fuera más vertical fue que las vértebras del sacro y las vértebras posteriores estaban acuñadas, lo que provocaba que la columna vertebral se desviara hacia arriba, hacia la parte anterior del sacro, en un ángulo de 10°. Otras características que hicieron que la postura fuera más vertical fueron las escápulas y los húmeros alargados, así como las facetas prezigapofisarias alargadas en las vértebras cervicales y una primera vértebra posterior especializada. En consecuencia, el hocico del Spinophorosaurus se habría mantenido a unos 5 metros (16 pies) del suelo, más del doble de la altura de los hombros y el acetábulo donde la extremidad posterior se unía a la pelvis, que estaban a una altura de 2,15 metros (7,1 pies) . ^{[ 23 ]}  

Cráneo

Los huesos frontales del techo del cráneo estaban fusionados en la línea media, a diferencia de las otras suturas del cráneo. Entre los frontales había un pequeño foramen pineal , aproximadamente a 10 mm (0,4 pulgadas) delante de la sutura entre los huesos frontal y parietal. El margen posterior del cráneo tenía una escotadura postparietal abierta, una característica que por lo demás solo se conoce en los dicraeosáuridos y Abrosaurus . Una escotadura que sigue la línea media en la parte frontal de los huesos frontales unidos indica que podría haber habido una protuberancia que se extendía desde cada hueso nasal hasta entre los frontales, como pudo haber sido el caso de Nigersaurus , pero es inusual entre los saurópodos en general. Las fenestras temporales superiores, un par de aberturas principales en el techo del cráneo, eran cuatro veces más anchas que largas; tales fenestras ensanchadas eran típicas de Shunosaurus y saurópodos más derivados (o "avanzados"). El cóndilo occipital en la parte posterior del cráneo era cóncavo en los lados, como en Shunosaurus . Los tubérculos basales (un par de extensiones en la parte inferior de la base del cráneo que servían como inserciones musculares) estaban agrandados y dirigidos hacia los lados, una característica única entre los saurópodos conocidos. El cuadrado no tenía concavidad en la parte posterior, una condición ancestral que, por lo demás, solo se conoce en Tazoudasaurus entre los saurópodos. Los dientes espatulados (en forma de cuchara) eran únicos por poseer dentículos agrandados y espaciados alrededor de la parte superior de la corona, con un mayor número de dentículos en el borde anterior de la corona. ^{[ 1 ] [ 24 ]}  

Tomografías computarizadas del cráneo del holotipo, con endocráneo del cerebro y oído interno; la neuroanatomía era en cierto modo intermedia entre la de los sauropodomorfos basales y la de los neosauropodos más derivados .

La caja craneana de Spinophorosaurus era ancha y corta de adelante hacia atrás, moderadamente profunda y de tamaño relativamente grande en general. Se diferenciaba significativamente de las de otros saurópodos del Jurásico, posiblemente con la excepción de Atlasaurus . Compartían un proceso basipterigoideo en sus esfenoides basales que eran similares por estar fuertemente dirigidos hacia atrás. Un molde endocraneal de la cavidad craneal del holotipo mostró que era similar a la mayoría de los saurópodos por tener flexuras pontinas y cerebrales bien marcadas, una fosa pituitaria grande y oblonga, y porque la estructura del cerebro estaba oscurecida por espacios que albergaban meninges relativamente gruesas , así como por senos venosos durales . El laberinto del oído interno era característico por tener canales semicirculares largos y delgados , similares a los de Massospondylus y Giraffatitan . Su neuroanatomía era en algunos aspectos intermedia entre la de los sauropodomorfos basales (o "primitivos") y los neosauropodos más derivados. ^{[ 24 ]}

Vértebras y costillas

La columna vertebral se conoce casi por completo, y el holotipo es uno de los pocos especímenes de saurópodos que incluyen un cuello completo. ^{[ 25 ]} El cuello estaba compuesto por 13 vértebras cervicales . El tronco tenía 12 vértebras dorsales y cuatro sacras . La cola comprendía más de 37 vértebras caudales . ^{[ 1 ]} Elementos complejos, las vértebras individuales están compuestas por una parte inferior, el cuerpo vertebral , y una parte superior, el arco neural . Los puntos de referencia importantes del arco neural incluyen la apófisis espinosa que se proyecta hacia arriba y las diapófisis que se proyectan hacia los lados , las cuales juntas dan a la vértebra una forma de T en las vistas anterior y posterior. Pares de procesos articulares que se conectan con las vértebras vecinas sobresalen de la parte anterior ( prezigapófisis ) y posterior ( postzigapófisis ). ^{[ 26 ]}

Las vértebras cervicales eran similares a las de Jobaria y Cetiosaurus . Sus centros eran aproximadamente 3,1 veces más largos que anchos; por lo tanto, eran moderadamente alargados en comparación con los saurópodos en general, pero generalmente más largos que en otras formas basales. Los centros cervicales tenían grandes excavaciones en sus lados que se profundizaban hacia el frente; tales pleurocelos también estaban desarrollados en Jobaria y Patagosaurus . A diferencia de Jobaria , los pleurocelos no estaban subdivididos por una cresta ósea oblicua. Había una quilla en la línea media presente en la parte inferior del extremo anterior del centro, que estaba ausente en Cetiosaurus . Las puntas de las prezigapófisis tenían una extensión triangular que también se observa en Jobaria , aunque es más profunda en ese género. Por encima de las postzigapófisis había epipófisis comparativamente grandes , proyecciones óseas para la inserción muscular. Las vértebras cervicales eran diferentes de las de los saurópodos basales de Sudamérica e India. Las diapófisis (procesos laterales del arco neural) estaban ligeramente inclinadas hacia abajo y presentaban rebordes triangulares en sus márgenes posteriores, características que no se observan en las formas del sur. Además, las espinas neurales eran rugosas (arrugadas) en sus superficies anterior y posterior, cerca de la base del cuello, más anchas en vista lateral y menos altas. En vista lateral, se observaba una depresión en forma de U entre el centro vertebral y el arco neural, que es una autapomorfía (característica única) de Spinophorosaurus . ^{[ 1 ]}

Las vértebras dorsales eran inusuales por tener una estructura interna camelada (que contiene múltiples cámaras pequeñas llenas de aire). Esta característica también se conoce en los titanosauriformes mucho más tardíos , así como en los mamenquisáuridos , donde evolucionó independientemente del grupo anterior. ^{[ 27 ]} Aunque las vértebras dorsales anteriores mostraban pleurocelos profundos en sus centros, estas aberturas se volvían mucho menos profundas hacia la parte posterior del tronco. Las vértebras dorsales más posteriores también eran proporcionalmente cortas. En Amygdalodon y Patagosaurus , en cambio, las dorsales posteriores eran más alargadas y tenían pleurocelos pronunciados. El canal neural de las vértebras dorsales era muy estrecho pero alto. ^{[ 1 ]} Las articulaciones hiposfeno-hipantro (procesos articulares accesorios) estaban presentes en todas las dorsales, lo que hacía que la columna vertebral fuera más rígida. ^{[ 1 ] [ 28 ]} Las espinas neurales tenían rugosidades marcadas en sus lados anterior y posterior, como en otros saurópodos basales. Las vértebras caudales más anteriores presentaban las mismas rugosidades en las espinas neurales que las observadas en las dorsales, una característica que hasta ahora solo se conocía en Omeisaurus . En la parte posterior de la cola, las espinas neurales estaban fuertemente inclinadas hacia atrás y se extendían sobre la parte anterior de la vértebra siguiente, de forma similar a algunos saurópodos del este de Asia, Barapasaurus y Jobaria . ^{[ 1 ]}

Las costillas de la segunda a la quinta vértebra dorsal eran aplanadas y dirigidas hacia atrás, mientras que las de la sexta a la undécima dorsal eran más circulares en sección transversal y estaban orientadas más verticalmente. Por lo tanto, la caja torácica se puede subdividir claramente en una sección pectoral y una lumbar; esta diferenciación solo se ha descrito en otro saurópodo, el dicraeosáurido Brachytrachelopan . Además, los extremos de las costillas pectorales tenían puntos de inserción para las costillas esternales, que se conectaban al esternón. En la parte anterior de la cola, los chevrones ( huesos pares debajo de los centros vertebrales) eran en forma de hoja, que es la condición basal. En la parte posterior de la cola, los chevrones eran en forma de varilla, y sus contrapartes izquierda y derecha estaban separadas entre sí. Estos chevrones en forma de varilla habrían estado estrechamente unidos a los bordes inferiores de los centros vertebrales. Se articulaban con los chevrones precedentes y subsiguientes en la parte media de los centros vertebrales, reforzando así la articulación vertebral y restringiendo la flexión de la cola. ^{[ 1 ]}

Cinturas, extremidades y espinas de la cola mal identificadas

La escápula era única entre los saurópodos, siendo fuertemente curvada con un extremo inferior expandido en forma de abanico. Tenía forma de D en sección transversal, una característica propia de los eusaurópodos. Su extremo superior era ancho y presentaba una brida ósea en el margen inferior. ^{[ 19 ]} En estos aspectos era similar a los mamenquisáuridos de Asia, pero diferente de los géneros Vulcanodon , Barapasaurus y Patagosaurus de Gondwana (el supercontinente austral de la época), en los que el extremo superior era solo ligeramente ancho y carecía de la brida posterior. El coracoides , que se articulaba con el extremo inferior de la escápula, mostraba una distintiva forma de riñón, considerada una autapomorfía. Tenía un gran tubérculo del bíceps al que se unía el músculo bíceps braquial . La clavícula era robusta, aunque más delgada que en Jobaria . De la extremidad anterior solo se conserva el húmero. Su extremo inferior era asimétrico y tenía cóndilos accesorios agrandados (proyecciones dirigidas hacia adelante en el margen frontal inferior del hueso), características que por lo demás solo se observan en los mamenquisáuridos. El pubis y el isquion de la pelvis eran robustos, este último ensanchado en su extremo. El fémur superior (hueso del muslo) se caracterizaba por la presencia de un trocánter menor en su extremo superior, una proyección ósea que servía como punto de inserción para los músculos que tiraban de la pata trasera hacia adelante y hacia adentro. El cuarto trocánter , que se proyectaba desde la superficie posterior y anclaba los músculos que tiraban de la pata trasera hacia atrás, era especialmente grande en Spinophorosaurus . Cerca del cuarto trocánter había una gran abertura que está ausente en otros saurópodos, y por lo tanto una autapomorfía. La tibia (hueso de la espinilla) era similar a la de otros saurópodos basales, y el peroné (hueso de la pantorrilla) era robusto. En el tobillo, la cara superior del astrágalo tenía facetas para la articulación con la tibia y el peroné que no estaban separadas por una pared ósea, y hasta ocho forámenes nutricios (aberturas que permiten que los vasos sanguíneos entren en el hueso). ^{[ 1 ]}

Reconstrucción esquelética a partir de la descripción original de 2009 (arriba) que muestra espinas en la cola que podrían representar clavículas, así como una postura demasiado horizontal, y una reconstrucción en vida desactualizada (abajo) que muestra esas mismas características.

Elementos originalmente interpretados como osteodermos izquierdo y derecho (hueso formado en la piel) fueron encontrados con el esqueleto holotipo. Estos huesos tenían una base redondeada de la cual sobresalía una proyección en forma de espiga; las superficies internas eran rugosas y cóncavas. Aunque se encontraron dentro de la región pélvica, Remes y colegas pensaron que estaban situados en la punta de la cola en el animal vivo, lo que consideraron una característica distintiva del género. Esta posición se basó en el hecho de que los elementos izquierdo y derecho se encontraron muy juntos, lo que sugiere que provenían de cerca de la línea media del cuerpo. Además, el endurecimiento de la parte posterior de la cola por chevrones alargados también se observa en otros dinosaurios que muestran mazas o espinas en la cola. Espinas similares eran parte de una maza de cola en el saurópodo emparentado Shunosaurus ; es probable que tal maza de cola no estuviera presente en Spinophorosaurus , ya que las vértebras caudales más posteriores se volvieron demasiado pequeñas. El supuesto osteodermo derecho era algo más grande que el izquierdo y ligeramente diferente en forma. Esto indica que no formaban un par; en cuyo caso probablemente serían simplemente la contraparte invertida en espejo una de la otra. Más bien, estas diferencias indicaban que originalmente había dos pares de espinas. ^{[ 1 ]}

En 2013, los paleontólogos Emanuel Tschopp y Octávio Mateus reexaminaron las supuestas espinas de la cola y descubrieron que no tenían la superficie rugosa típica de los osteodermos que se observa en otros dinosaurios acorazados, ni la expansión en forma de maza que se observa en Shunosaurus . Debido a sus bordes rotos, también dudaron de que estos elementos fueran de diferentes tamaños, como se propuso originalmente. Dado que estos elementos se encontraron debajo de la escápula, propusieron que representaban clavículas y que los fósiles debían reevaluarse en este sentido. ^{[ 18 ]} Vidal y sus colegas coincidieron con esta sugerencia en 2015 y 2018, y Vidal también siguió esta interpretación en su tesis doctoral de ^2019. [ ^{29 ] [ 19 ] [ 30 ]}

El análisis filogenético inicial presentado por Remes y colegas sugirió que Spinophorosaurus se encontraba entre los saurópodos más basales conocidos, siendo solo ligeramente más derivado que Vulcanodon , Cetiosaurus y Tazoudasaurus . En esta posición, formaría el taxón hermano de Eusauropoda , un clado que comprende todos los saurópodos más derivados. Los autores admitieron que el apoyo para esta posición tan basal era débil y discutieron varias ubicaciones alternativas dentro de los eusaurópodos que explicarían las similitudes anatómicas con otros saurópodos del norte de África y Laurasia (el supercontinente norte). ^{[ 1 ]} Una posición basal similar fuera de Eusauropoda fue sugerida por varios estudios posteriores, ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} que colocaron a Spinophorosaurus como el taxón hermano de Tazoudasaurus ^{[ 31 ]} o Volkheimeria . ^{[ 32 ]} En un resumen de conferencia de 2013, el paleontólogo Pedro Mocho y sus colegas reevaluaron las relaciones filogenéticas del género incorporando información adicional de huesos recién preparados, argumentando que Spinophorosaurus estaba anidado dentro de los eusaurópodos. Según este análisis, el género era más derivado que Shunosaurus y Barapasaurus y cercano a Patagosaurus y los mamenquisáuridos. ^{[ 27 ]} Un estudio de 2015 también propuso una posición sistemática mucho más derivada dentro de Eusauropoda, que encontró que Spinophorosaurus era el taxón hermano de Nebulasaurus . ^{[ 34 ]}

Un estudio de 2022 realizado por el paleontólogo Xin-Xin Ren y sus colegas descubrió que Spinophorosaurus era el mamenquisáurido más basal, compartiendo ocho características derivadas con este grupo. Estos investigadores también encontraron que otros taxones no asiáticos ( Rhoetosaurus de Australia y Wamweracaudia de África) eran mamenquisáuridos y concluyeron que el grupo estaba más extendido de lo que se pensaba. Si bien no pudieron determinar el origen del grupo, afirmaron que debió haber estado extendido por Asia y África durante el Jurásico Temprano tardío a Medio, antes de que Laurasia y Gondwana se separaran durante el Jurásico Medio tardío a Tardío. ^{[ 35 ]}

Evolución

Como uno de los saurópodos basales mejor conocidos, Spinophorosaurus ha ayudado a esclarecer la evolución temprana y la paleobiogeografía del grupo. Esto no se había podido determinar debido a la escasez de restos del Jurásico Temprano y Medio, particularmente fuera de Asia. Remes y sus colegas descubrieron que Spinophorosaurus comparte características con los saurópodos del Jurásico Medio del este de Asia (especialmente en las vértebras del cuello y la cola, la escápula y el húmero), pero es muy diferente de los taxones del Jurásico Inferior y Medio de Sudamérica e India (las diferencias incluyen la forma y el desarrollo de las características vertebrales y la forma de la escápula y el húmero). Sugirieron que esto podría explicarse por la separación de las faunas de saurópodos del Jurásico Medio de Laurasia y Gondwana del Sur por barreras geográficas. Anteriormente se creía que los saurópodos se distribuían por el supercontinente Pangea (compuesto por Laurasia y Gondwana) durante el Jurásico Temprano y el comienzo del Jurásico Medio. ^{[ 1 ]}

Pangea tenía relativamente poca diversidad, hasta que el continente se fragmentó y dio lugar a que los grupos de saurópodos evolucionaran de forma aislada mediante vicarianza durante el Jurásico Medio y Superior tardío. Spinophorosaurus muestra que las características que antes se creían derivadas de los saurópodos del este de Asia son más bien plesiomórficas (rasgos ancestrales) entre los eusaurópodos (los eusaurópodos que colonizaron Laurasia conservaron las características basales que también se observan en Spinophorosaurus ). Los eusaurópodos que colonizaron el sur de Gondwana eran una línea especializada del grupo que había perdido dichas características ancestrales durante el aislamiento. Remes y sus colegas señalaron que se necesitaba más evidencia para respaldar estas interpretaciones, pero confiaban en que existía una conexión entre los saurópodos jurásicos del norte de África, Europa y el este de Asia. ^{[ 1 ]}

Como lo indican la anatomía de Spinophorosaurus y el patrón de distribución de los saurópodos del Jurásico Medio, es posible que se hayan producido importantes avances en la evolución de los saurópodos en el norte de África. Esta región se encontraba cerca del ecuador y presentaba un clima húmedo estival durante el Jurásico Temprano y Medio, con una alta productividad y diversidad vegetal. Por otro lado, los saurópodos del sur de Gondwana quedaron aislados de la región ecuatorial por el desierto central de Gondwana durante el Jurásico Temprano, lo que dio lugar a diferencias entre las floras del sur y del norte de Gondwana. Cuando el desierto se redujo a finales del Jurásico Medio, aparecieron los neosauropodos, que reemplazaron a la fauna de saurópodos típica de ese período. Dado que Jobaria del norte de África está cerca de la base de los Neosauropoda, y debido a que los neosauropodos como los diplodocoideos estaban ampliamente distribuidos en el Jurásico Superior, los neosauropodos y algunos de sus subgrupos también podrían haberse originado en la región ecuatorial de la Pangea jurásica, que pudo haber actuado como un "punto caliente" en la evolución de los saurópodos. La diversificación jurásica de los saurópodos posiblemente estuvo controlada por zonas climáticas y biogeografía vegetal, en lugar de solo por diferenciación continental. ^{[ 1 ]} Vidal y colegas sugirieron en 2020 que las vértebras sarcoideas en cuña y la columna vertebral desviada hacia arriba de Spinophorosaurus era una característica ancestral de los eusaurópodos que también podría identificarse en saurópodos más derivados. Dado que los eusaurópodos con cuellos y patas delanteras cortos, como Dicraeosaurus , tenían sacros en cuña, incluso ellos habrían tenido columnas vertebrales desviadas hacia arriba delante del sacro. ^{[ 23 ]}

Caja craneana en múltiples vistas (izquierda) y diente dentario del paratipo; obsérvense los dentículos agrandados y espaciados cerca de la parte superior de la corona.

Spinophorosaurus y algunos otros sauropodomorfos no tenían aparatos vestibulares reducidos , un sistema sensorial para el equilibrio y la orientación en el oído interno, aunque esto podría haberse esperado en un linaje que dio origen a cuadrúpedos herbívoros pesados. Se desconoce por qué Spinophorosaurus conservó esta característica, pero el tamaño y la morfología de los laberintos de los sauropodomorfos podrían estar relacionados con la longitud del cuello y la movilidad, por ejemplo. Es posible que la expansión del aparato vestibular sea un indicador de la importancia de la visión y los movimientos coordinados de ojos, cabeza y cuello, aunque la interpretación de las características vestibulares de los saurópodos aún es incierta. ^{[ 24 ]}

En una conferencia de 2018, Benjamin Jentgen-Ceschino y sus colegas informaron sobre la presencia de hueso fibrolamelar radial (RFB), un tipo de tejido óseo caracterizado por canales orientados radialmente, en la parte más externa de la corteza (la capa ósea más externa) del húmero de un espécimen adulto de Spinophorosaurus y un ejemplar joven de Isanosaurus . Normalmente, la corteza de los huesos largos de los saurópodos muestra un complejo fibrolamelar. El RFB se considera un tejido óseo de rápido crecimiento y no se había descrito previamente en saurópodos. Su presencia en la corteza más externa es inusual, ya que normalmente se esperaría en la corteza más interna (correspondiente al crecimiento juvenil). El RFB del Spinophorosaurus estaba enterrado en la corteza externa, seguido de un complejo fibrolamelar normal, lo que indica que el animal sobrevivió durante algún tiempo después de su crecimiento acelerado, lo que probablemente sugiere un crecimiento óseo patológico debido a una lesión. ^{[ 36 ]}

Movimiento

Dado que Spinophorosaurus es uno de los saurópodos basales mejor conocidos, constituye un buen modelo para estudios biomecánicos que ayudan a comprender la biología de los saurópodos y la función de sus características anatómicas. La manipulación del modelo 3D realizada por Vidal y sus colegas en 2015 demostró que cada una de las 20 vértebras caudales más anteriores podía desviarse hasta 20º y entre 8 y 10º en flexión lateral , antes de verse limitada por la morfología ósea. El rango real de movimiento en un animal vivo habría sido menor, ya que tanto el tejido blando como los grandes huesos en forma de chevrón habrían sido un factor limitante. Las primeras 20 vértebras caudales también se alargaban hacia el final de la cola, como se observa en los diplodócidos, y su movimiento estaba impulsado por una musculatura hipoaxial agrandada, como lo indican los grandes huesos en forma de chevrón y las apófisis transversas inclinadas hacia arriba en las primeras vértebras caudales. El movimiento en la parte posterior de la cola era limitado debido a que los chevrones se superponían, como también ocurre en los dromeosáuridos y anquilosáuridos . En conjunto, estas características de la cola podrían haber formado parte de una función especializada, que se desconoce. ^{[ 29 ]} Joger y sus colegas argumentaron en 2009 que las supuestas espinas formaban un thagomiser en el extremo de la cola que se habría utilizado para la defensa contra los depredadores. ^{[ 2 ]}

Comparación entre las vértebras de Spinophorosaurus y una jirafa y su postura (derecha).

En 2017, John Fronimos y Jeffrey Wilson utilizaron a Spinophorosaurus como modelo para estudiar cómo la complejidad de las suturas neurocentrales (la articulación rígida que conecta el arco neural de una vértebra con su cuerpo vertebral) en los saurópodos pudo haber contribuido a la resistencia de la columna vertebral. Los saurópodos alcanzaban sus tamaños corporales, a menudo enormes, mediante un crecimiento rápido y prolongado. Mientras un individuo crecía, las suturas neurocentrales estaban compuestas de cartílago para permitir dicho crecimiento. Al alcanzar el tamaño corporal completo, este cartílago se convertía en hueso , cerrando la sutura. Sin embargo, el cartílago es mucho menos resistente a las fuerzas que podrían dislocar el arco neural, como la flexión y la torsión ; estas se vuelven especialmente relevantes en cuerpos de gran tamaño. Los saurópodos y otros arcosauriformes contrarrestan esta debilidad estructural aumentando la complejidad de la sutura, lo que significa que las superficies que conectan el arco neural con su cuerpo vertebral tenían crestas y surcos complejos que se entrelazaban. En Spinophorosaurus , la complejidad de las suturas era más pronunciada en la parte anterior del tronco, lo que indica que las tensiones eran mayores en esta región, probablemente debido al peso del largo cuello y la caja torácica. La complejidad disminuía hacia el cráneo y el sacro. La orientación de las crestas permite identificar el tipo de tensión que afectaba a la vértebra: en las vértebras cervicales, las crestas habrían impedido principalmente la dislocación del arco neural en dirección anteroposterior, mientras que las crestas en las vértebras del tronco eran más efectivas para impedir la rotación. ^{[ 37 ]}

Modelos 3D que muestran la posible flexión del cuello hacia arriba, abajo y a los lados en un Spinophorosaurus subadulto (AB izquierda, AG derecha) y juvenil (CD izquierda, BH derecha).

En un resumen de conferencia de 2018, Vidal utilizó el esqueleto virtual de Spinophorosaurus para probar posturas de apareamiento hipotéticas propuestas para los saurópodos, que implicarían un " beso cloacal " (como el que realizan la mayoría de las aves) en lugar de un órgano intromitente masculino . Dichas hipótesis incluyen "pata sobre la espalda", el macho montando desde atrás (con la hembra de pie o acostada), así como "apareamiento hacia atrás". Las posturas que resultaran en dislocación o bloqueos osteológicos no se consideraron factibles. La postura de "pata sobre la espalda" fue rechazada, ya que sería imposible para un macho de pie alcanzar su pata sobre la espalda y la cadera de una hembra agachada, incluso si fuera la mitad del tamaño del macho (y se desconoce si los saurópodos presentaban dimorfismo sexual en tamaño). La postura en la que el macho montaba a la hembra por detrás mientras apoyaba sus patas delanteras en la espalda de la hembra era posible (la cola era lo suficientemente flexible como para apartarse), pero incluso si la hembra estaba tumbada, las cloacas no se acercarían lo suficiente para un "beso cloacal". El "beso cloacal" solo sería posible mediante el "apareamiento hacia atrás", en el que el macho y la hembra se acercaban por detrás y unían sus cloacas con las colas flexionadas hacia los lados, y el movimiento de las patas permitiría que individuos de diferentes tamaños se aparearan de esta manera. El "apareamiento hacia atrás" es la única forma en que los saurópodos podrían haberse apareado sin necesidad de un órgano intromitente masculino. Esta postura es común en el apareamiento de artrópodos y en la fase de " atado " del apareamiento de mamíferos carnívoros como Canis . ^{[ 38 ]}

Vidal y sus colegas, en 2020, utilizaron modelos 3D tanto del holotipo como del esqueleto juvenil para estimar el rango de movimiento (flexibilidad) del cuello. Dichas estimaciones asumen que la distancia original entre las vértebras se puede predecir con fiabilidad y que los procesos articulares permanecen en contacto en todo momento. Vidal y sus colegas demostraron que ambas suposiciones se cumplen en las jirafas modernas , lo que aumenta la confianza en las estimaciones del rango de movimiento en animales extintos en general. A medida que Spinophorosaurus crecía, el rango de movimiento del cuello aumentaba (lo que permitía posturas de cuello más inclinadas); la separación entre las vértebras se hacía mayor; y el cuello se inclinaba más en la postura neutra. Cambios similares durante el crecimiento también se observan en las jirafas. El cuello habría sido tan flexible como el de las jirafas gracias al mayor número de vértebras, aunque las articulaciones individuales eran mucho menos flexibles que en las jirafas. ^{[ 15 ]}

Según este estudio, Spinophorosaurus posiblemente habría podido alimentarse usando las mismas posturas que las jirafas, y podría haber sido el saurópodo más basal adaptado para ramonear en altura . El ramoneo en altura también se sugiere por características anatómicas, incluyendo el hocico estrecho, dientes anchos y húmero proporcionalmente largo en comparación con la escápula. Al igual que en la jirafa, tanto el individuo juvenil como el adulto de Spinophorosaurus no habrían podido alcanzar el suelo simplemente bajando el cuello, y posiblemente extendían sus extremidades anteriores para beber. Mientras duermen, las jirafas doblan el cuello hacia los lados contra el cuerpo. Aunque las articulaciones vertebrales habrían sido lo suficientemente flexibles para tal flexión en Spinophorosaurus , podría haber sido impedido por las costillas cervicales alargadas. ^{[ 15 ]} También en 2020, Vidal y colegas agregaron que la postura más vertical y el mayor movimiento hacia arriba y hacia abajo revelados por el modelo digital también respaldaban las capacidades de ramoneo en altura en Spinophorosaurus . Por lo tanto, el ramoneo de gran altura parece ser una característica basal dentro de los eusaurópodos, y las proporciones corporales de los sauropodomorfos no saurópodos indican que eran ramoneadores de altura media. ^{[ 23 ]}

Huellas de terópodos de dos dedos encontradas cerca de los especímenes de Spinophorosaurus (izquierda) y cuatro dientes de terópodo encontrados con el holotipo (derecha).

Spinophorosaurus se conoce del esquisto de Irhazer en Níger, que se ha determinado que representa la base del Grupo Irhazer (basado en la presencia de arcilla roja que muestra capas de arena intercaladas con rastros de exposición subaérea y huellas de dinosaurios ), que se encuentra estratigráficamente debajo de los afloramientos del Grupo Tegama . El Grupo Irhazer se consideraba anteriormente de edad Jurásica a Cretácico temprano, ya que la Formación Tiourarén suprayacente se consideraba de edad Cretácico Inferior. Estudios posteriores han encontrado que esta última formación es Jurásico Medio a Jurásico Superior temprano. La posición estratigráfica y filogenética de Spinophorosaurus (en comparación con otros saurópodos basales de todo el mundo) indica que podría ser de edad Jurásica Medio ( Bajociano - Batoniense ). Dado que los estratos del Grupo Irhazer aún no se pueden datar directamente, podría ser tan antiguo como Jurásico Inferior. El límite inferior está definido por el Grupo Agadez subyacente , que es del Triásico Superior (basado en la presencia de icnofósiles de Chirotherium ). ^{[ 1 ] [ 39 ]}

Los esqueletos de Spinophorosaurus fueron descubiertos en una limolita roja masiva a finamente laminada, cuya matriz contenía algo de carbonato. Los fósiles fueron recuperados de la mitad superior de esta capa de limolita de varios metros de espesor. Las capas allí son subhorizontales, presentan fallas menores y comúnmente contienen paleosuelos y carbonato en la parte superior de la unidad (aproximadamente un metro por encima del nivel de los esqueletos). ^{[ 1 ]} Los sedimentos del Grupo Irhazer se depositaron en condiciones fluvio - lacustres (asociadas a ríos y lagos), durante un tiempo en que la Cuenca de Iullemmeden era parte de un gran sistema de valle fluvial, que estaba conectado con la costa protoatlántica de Gondwana a través de cuencas adyacentes. ^{[ 39 ] [ 40 ]}

Se encontraron cuatro dientes de terópodo estrechamente asociados con el holotipo de Spinophorosaurus (por una vértebra, el pubis y en el acetábulo); tres tenían similitudes con Megalosauridae y Allosauridae , mientras que el cuarto pertenece a lo que podría ser uno de los miembros más antiguos conocidos de Spinosauridae . El hecho de que los dientes estén mal conservados mientras que el esqueleto de Spinophorosaurus está bien conservado indica que los dientes fueron transportados antes de ser enterrados con el saurópodo. ^{[ 41 ]} Se encontraron huellas de dinosaurio a unos cien metros del sitio de Spinophorosaurus , incluyendo un rastro de seis huellas de un saurópodo de tamaño mediano, así como 120 huellas de terópodos didáctilos (de dos dedos) bien conservadas. Originalmente se pensó que las huellas didáctilas habían sido dejadas por terópodos paravianos (como dromeosáuridos o troodóntidos , que tienen dos dedos que soportan el peso), pero posteriormente se interpretó que habían sido producidas por terópodos nadadores (lo que explica por qué un dedo no dejó rastro). ^{[ 39 ] [ 42 ]}

• El Proyecto Dino : serie fotográfica de Google Arts & Culture sobre las excavaciones del Museo de Braunschweig en Níger.