Mekosuchinae

Aunque la familia Mekosuchinae no se estableció hasta la década de 1990, se conocían fósiles pertenecientes a miembros de este clado en el continente australiano desde hacía mucho tiempo. El primer material reconocido como perteneciente a este grupo de cocodrilos fue descrito en 1886 por el zoólogo inglés Charles Walter De Vis . Los fósiles, descubiertos en Darling Downs , Queensland , consistían en fragmentos de cráneo y postcraneales que De Vis denominó Pallimnarchus pollens . ^{[ 1 ]} El propio De Vis acuñó el nombre "por conveniencia", admitiendo que desconocía demasiado el registro fósil de cocodrilos del Cenozoico como para estar seguro de que su hallazgo representara un animal distinto de cualquier otro taxón conocido en ese momento. Investigaciones posteriores han demostrado incluso que el material pertenecía no solo a varios individuos, sino a varios géneros diferentes, y desde entonces varios huesos se han atribuido a Paludirex y Quinkana, respectivamente. A pesar de la cautela de De Vis respecto al taxón, el nombre Pallimnarchus acabó siendo ampliamente utilizado por otros autores. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

A pesar de estos primeros hallazgos, la investigación sobre los géneros que ahora clasificamos como mekosuquinos se estancó durante la primera mitad del siglo XX, y la falta de investigaciones publicadas centradas en los cocodrilos australasiáticos a mediados de siglo provocó un paréntesis de 40 años. Este período terminó en 1977 con las publicaciones de Max Hecht, Michael Archer y Ralph Molnar , quienes informaron sobre material fósil recolectado de depósitos de cuevas en el norte de Queensland. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} Este material comprendía tanto restos más fragmentarios como mejor conservados, incluyendo un rostro casi completo recuperado de la Cueva del Árbol del Té. El material fue rápidamente reconocido por su morfología distintiva, que guardaba cierta semejanza con los crocodilomorfos terrestres como los sebecosuquios y los planocraníidos . Tras el descubrimiento de aún más fragmentos fósiles, el taxón fue nombrado Quinkana en 1981, aunque las primeras interpretaciones lo vincularon con los planocraniidos del Paleógeno en lugar del ya establecido Pallimnarchus . ^{[ 7 ]}

En 1982, apenas un año después, Molnar publicó un artículo centrado en Pallimnarchus , intentando revisar el género estableciendo un espécimen lectotipo para compensar el hecho de que De Vis no estableció un holotipo . ^{[ 2 ]} Casi al mismo tiempo, surgieron informes de material fósil de cocodrilos en Nueva Caledonia , ^{[ 8 ]} lo que llevó a la descripción de Mekosuchus por los paleontólogos franceses Jean-Christophe Balouet y Eric Buffetaut en 1987. Al igual que con Quinkana , la morfología distintiva de Mekosuchus inicialmente ocultó su relación con los cocodrilos modernos, y el equipo lo ubicó en la familia recién nombrada Mekosuchidae, que colocaron como una rama temprana de Eusuchia y el grupo hermano de los tres grupos existentes de cocodrilos (cocodrilos, gaviales, aligátores y caimanes). ^{[ 9 ]}

Las décadas de 1970 y 1980 sentaron las bases para lo que sería un período de creciente interés en los cocodrilos de Australasia durante la década de 1990 y principios de la de 2000. Además de Hecht, Archer y Molnar, varios otros autores publicaron sobre material fósil de cocodrilos durante este tiempo, muchos de los cuales se volvieron bastante prolíficos en el estudio de los mekosuchinos. Entre ellos se incluyen Paul Willis , Steven Salisbury y Dirk Megirian . Tras la descripción de Baru , los científicos comenzaron a reconocer rasgos compartidos entre los cocodrilos fósiles de Australia, y Willis y sus colegas propusieron la presencia de lo que denominaron la radiación de cocodrilos del Terciario australiano. ^{[ 10 ]} Este concepto inicialmente incluía los tres taxones continentales Baru , Quinkana y Pallimnarchus y posteriormente se amplió para incluir también a Australosuchus , nombrado un año después, en 1991. ^{[ 11 ]}

El concepto de la radiación de cocodrilos del Terciario australiano sería reemplazado por la subfamilia Mekosuchinae en 1993, definida por Willis, Molnar y John Scanlon como una subfamilia de Crocodylidae . ^{[ 12 ]} El nombre fue intencionalmente tomado del monotípico Mekosuchidae de Balouet y Buffetaut, ^{[ 9 ]} con Willis y colegas queriendo preservar la antigüedad del nombre mientras lo adaptaban para reflejar con mayor precisión su supuesta posición entre los cocodrilos en ese momento. En términos de composición, los únicos taxones nuevos incluidos fueron Kambara , nombrado en el mismo artículo, y Mekosuchus , homónimo del clado. ^{[ 12 ]} Otros mekosuquinos reconocidos durante la década de 1990 fueron Trilophosuchus , nombrado poco después de que la familia fuera descrita en 1993, ^{[ 13 ]} así como tres especies adicionales de Quinkana , ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} dos especies de Baru, ^{[ 15 ]} y una especie de cada uno de Kambara , ^{[ 17 ]} Pallimnarchus, ^{[ 18 ]} y Mekosuchus . ^{[ 15 ]}

Esta trayectoria se mantuvo más o menos en los años 2000 y 2010, con la descripción de dos especies más de Kambara , ^{[ 19 ] [ 20 ]} se describieron dos especies más de Mekosuchus , ^{[ 21 ] [ 22 ]} junto con géneros completamente nuevos como Volia , ^{[ 23 ]} Kalthifrons, ^{[ 24 ]} y Ultrastenos . ^{[ 25 ]} Otro pico en la investigación ocurrió a finales de la década de 2010 y principios de la de 2020 con la publicación de múltiples artículos liderados por Jorgo Ristevski , cuyo trabajo incluye una revisión completa del género Pallimnarchus , acuñando el nuevo nombre Paludirex en su lugar para brindar estabilidad al taxón, ^{[ 3 ]} dos estudios sobre el cráneo de Trilophosuchus, ^{[ 26 ] [ 27 ]} y un resumen de la investigación sobre cocodrilos australasiáticos en coautoría con varios otros investigadores previamente involucrados en la investigación de mekosuchinos. ^{[ 28 ]} En 2023 se vio la descripción de Baru iylwenpeny , anteriormente conocido solo como " Alcoota Baru ", ^{[ 29 ]} mientras que en el año 2024 se vio una reinterpretación de Ultrastenos , concluyendo que era sinónimo de "Baru" huberi . ^{[ 30 ]}

Además de los numerosos géneros y especies ya nombrados, los científicos también reconocen una plétora de taxones distintos que aún no han sido descritos ni nombrados científicamente. Entre ellos se encuentra el llamado " taxón de Darling Downs ", representado por múltiples fragmentos óseos que guardan cierta semejanza con especies del género Paludirex , a la vez que son visiblemente distintos de ambas especies nombradas. Si bien es demasiado fragmentario para asignarlo de manera concluyente al género o erigirlo como una nueva especie, el material se ha considerado tentativamente como una tercera especie de Paludirex , con la posibilidad de que se trate de un género completamente diferente. ^{[ 3 ] [ 33 ]} Otro ejemplo sería el " taxón de Bullock Creek ", un pequeño mekosuchino conocido desde hace tiempo por compartir afinidades con Ultrastenos y que probablemente pertenece al género, pero que aún no ha sido nombrado. ^{[ 30 ]}

También se conocen especies sin nombre del género Quinkana , en particular la forma de Ongeva Quinkana de Alcoota. ^{[ 15 ]} El " taxón Floraville ", por su parte, podría representar un género separado de mekosuchino ziphodonto en lugar de otra especie de Quinkana . ^{[ 28 ] [ 33 ]} También se han recuperado dientes de cocodrilo ziphodonto del Parque Nacional de las Cuevas del Monte Etna en Australia . ^{[ 34 ] [ 35 ]}

Se conocen restos de un cocodrilo ziphodonto de la Formación Otibanda del Plioceno de Papúa Nueva Guinea desde 1967, ^{[ 7 ]} pero inicialmente se atribuyeron a Sebecosuchia antes del descubrimiento de los mekosuquinos ziphodontos. Dado que no se ilustraron ni describieron en detalle, las afinidades de estos dientes permanecieron en gran medida misteriosas durante los siguientes 50 años. ^{[ 28 ]} Esto cambió a finales de 2024, cuando los dientes fueron descritos con mayor detalle por Ristevski, Molnar y Yates. El estudio identifica los restos como ?Mekosuchinae gen. et sp. indet., argumentando que la geografía y la edad serían muy inusuales para cualquier otro crocodilomorfo ziphodonto del Cenozoico, pero morfológicamente no es posible distinguirlo de los sebecosuquinos o los planocraníidos. De manera similar, no es posible distinguirlo de las especies del género Quinkana hasta que se logre una mejor comprensión de la variación entre los dientes de los cocodrilos ziphodontos. ^{[ 36 ]}

Otro supuesto mekosuchino geográficamente significativo es el " taxón de la Formación Bannockburn ", un cocodrilo que habitó Nueva Zelanda durante el Mioceno temprano. Si bien el material es demasiado fragmentario para analizar sus afinidades con los mekosuchinos, el trabajo de campo cerca de St. Bathans ha recuperado más material que podría ayudar a esclarecer la cuestión. Además, estos hallazgos también parecen sugerir que al menos dos especies diferentes de cocodrilos habitaron Nueva Zelanda durante este período. ^{[ 28 ] [ 37 ]}

Al igual que el taxón de la "Formación Bannockburn", el taxón de Runcorn (nombrado así por un suburbio de Brisbane ) es demasiado fragmentario para ser asignado de manera concluyente a Mekosuchinae, pero a menudo se especula que fue parte del grupo de todos modos, e incluso Paul Willis sugirió que podría haber sido una especie de Kambara . ^{[ 28 ] [ 38 ]}

Una de las características más notables de los mekosuquinos es la amplia gama de formas de cráneo que se encuentran en la familia. En su forma más simple, los mekosuquinos se parecen mucho a los cocodrilos modernos, con taxones como Kambara , ^{[ 12 ] [ 17 ]} Ultrastenos , ^{[ 30 ]} y Australosuchus que tienen cráneos platirostrales triangulares, lo que significa que están aplanados, con las fosas nasales y los ojos apuntando mayormente hacia arriba. ^{[ 11 ]} Las especificidades de este morfotipo difieren entre taxones, como se ve entre el Kambara implexidens contemporáneo con su hocico relativamente estrecho y el K. murgonensis de hocico mucho más ancho . ^{[ 12 ] [ 17 ]} Como en muchos cocodrilos modernos, los cráneos presentan varios grados de festoneado, que describe los patrones de constricción que dan al rostro un contorno algo sinuoso . Particularmente prominente es una muesca formada justo detrás de los premaxilares que recibía el cuarto diente de la mandíbula inferior cuando las mandíbulas estaban cerradas. En este sentido, Australosuchus se destaca por tener este cuarto diente dentario casi completamente encerrado, describiéndose la muesca con mayor precisión como una fosa semicerrada. ^{[ 11 ]} Otra desviación del morfotipo platirostral se observa en Paludirex , que, aunque sigue siendo platirostral, tiene una forma de cráneo mucho más profunda y robusta con un rostro proporcionalmente mucho más ancho que el de otros mekosuchinos platirostrales. ^{[ 3 ]}

Los miembros del género Baru combinan el cráneo triangular en forma de cuña y el fuerte festoneado que se observa en muchas formas generalistas con una morfología craneal más altirostral, lo que hace que sus cabezas sean mucho más profundas que las de otros mekosuchinos. ^{[ 10 ]} El festoneado es especialmente fuerte en Baru y los dientes se describen como agrandados y comprimidos lateralmente. ^{[ 39 ] [ 40 ]} Los dientes de dos de las especies, B. darrowi y B. iylwenpeny , presentan finas serraciones a lo largo de los bordes cortantes de los dientes. Esto llevó a algunas publicaciones tempranas a referirse a ellos como ziphodontos , aunque trabajos posteriores prefieren el término " crenulados " para distinguirlos de los dientes verdaderamente ziphodontos. ^{[ 29 ] [ 40 ]}

La verdadera ziphodoncia, así como un cráneo altirostral aún más desarrollado, son características distintivas del género Quinkana . Al igual que en Baru , el cráneo de Quinkana es claramente trapezoidal en sección transversal y notablemente más profundo que los de los mekosuquinos más generalizados y los cocodrilos modernos. El cráneo de Quinkana se compara generalmente con los de los sebecosúquidos y los planocraníidos , ^{[ 6 ] [ 7 ]} siendo el de Q. fortirostrum claramente más ancho y similar al primero, y el de Q. timara más cercano al segundo. ^{[ 7 ] [ 16 ]} El festón es casi inexistente en Q. fortirostrum , con el margen inferior del rostro casi recto, salvo por una muesca detrás del premaxilar. Los dientes son en forma de hoja, comprimidos lateralmente y ziphodóncicos en la mayoría de las especies, con las carenas adornadas por una serie de serraciones prominentes. ^{[ 7 ]} A diferencia de las crenulaciones observadas en Baru , los dentículos que forman las serraciones en los dientes de Quinkana están separados por surcos distintos . ^{[ 29 ]} El número de dentículos difiere, con Q. timara teniendo serraciones más finas debido a que tiene más dentículos en relación con Q. fortirostrum , mientras que Q. meboldi carece de ellos por completo. ^{[ 28 ] [ 35 ]}

El cuarto morfotipo craneal principal observado en los mekosuchinos se presenta en los taxones enanos Trilophosuchus y Mekosuchus y también cae en la categoría de altirostría, mientras que al mismo tiempo es acortado ( braquicefálico ). Estos taxones tenían cráneos cuadrados con ojos grandes que guardan cierta semejanza con los caimanes enanos y los cocodrilos enanos , así como con animales extintos como Theriosuchus , Protosuchus y varios notosúquidos . ^{[ 13 ] [ 39 ] [ 41 ]} No se conocen dientes de Trilophosuchus , ^{[ 13 ]} mientras que los dientes de Mekosuchus parecen haber tenido diferentes morfologías dependiendo de la especie. Los continentales M. whitehunterensis y M. sanderi presentan dientes en forma de hoja, ^{[ 21 ] [ 22 ]} mientras que al menos los dientes posteriores de la especie insular M. inexpectatus eran romos y redondeados. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 22 ] [ 42 ]}

Los mekosuquinos presentan una amplia gama de tamaños, siendo el género más pequeño conocido, Trilophosuchus, el que mide aproximadamente 70–90 cm (28–35 in) de largo. ^{[ 27 ]} Trilophosuchus es uno de varios taxones de cuerpo pequeño ubicados en un clado de mekosuquinos enanos e insulares, con otros taxones enanos notables que incluyen Mekosuchus whitehunterensis , que se estima que alcanza longitudes de alrededor de 60 cm (24 in) , ^{[ 43 ] [ 44 ]} Ultrastenos , que posiblemente alcanzó una longitud de alrededor de 1,5 m (4 ft 11 in) , ^{[ 45 ]} y M. inexpectatus , que se ha estimado que creció hasta longitudes de alrededor de 1 m (3 ft 3 in) por Holt y hasta 2 m (6 ft 7 in) por Balouet. ^{[ 8 ] [ 42 ]}             

Se ha estimado que las especies de Quinkana tienen entre 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) para Q. meboldi y 3 m (9,8 pies) para Q. fortirostrum , ^{[ 35 ] [ 45 ] [ 46 ]} lo que lo sitúa en el rango de los miembros de tamaño mediano de la familia. Existen algunos informes más grandes, pero sigue siendo preocupante que sean poco conocidos y fragmentarios. ^{[ 4 ] [ 47 ]} Otros mekosuchinos en este rango incluyen Kalthifrons , ^{[ 24 ]} Australosuchus y Kambara , este último alcanzando entre 2,5 y 4 m (8 pies 2 pulgadas – 13 pies 1 pulgada) dependiendo de la especie. ^{[ 11 ] [ 17 ] [ 19 ]}           

Los mekosuquinos más grandes bien conocidos pertenecen a los géneros Baru y Paludirex , alcanzando longitudes de 4 m (13 pies) ^{[ 39 ] [ 45 ]} y 5 m (16 pies) respectivamente. ^{[ 4 ] [ 48 ] [ 49 ]}    

Mekosuchinae se define cladísticamente como un taxón basado en nodos compuesto por el último ancestro común de Kambara implexidens , Mekosuchus inexpectatus y todos sus descendientes. Más allá de esta definición, que requiere la inclusión de Kambara y Mekosuchus en el clado, existen diversas interpretaciones de los miembros del grupo y sus relaciones internas. Estas interpretaciones difieren en múltiples aspectos, pero también comparten ciertas topologías. Por ejemplo, taxones como Kambara y Australosuchus se consideran típicamente ramificaciones basales de la familia, a veces unidas por el género mucho más joven Kalthifrons . Ristevski y sus colegas recuperaron a Kalthifrons como el primer mekosuchino en separarse del clado, seguido de Kambara y Australosuchus , en 2023. ^{[ 28 ]} Esto contrasta con una publicación de 2023 de Yates, Ristevski y Salisbury, quienes encontraron que Kambara y Australosuchus formaban su propio clado pequeño en la base del grupo, con Kalthifrons divergiendo en un momento ligeramente posterior. ^{[ 29 ]} Mientras tanto, una publicación de Lee y Yates en 2018 recuperó a Australosuchus como el mekosuchino más basal, seguido de Kambara y encontró a Kalthifrons en una posición mucho más derivada entre los miembros de mekosuchinae. ^{[ 32 ]}

Las filogenias modernas suelen ver a los miembros más derivados de la familia divididos en dos ramas que divergen de otra después de taxones como Kambara y Australosuchus . Ristevski et al. , 2023, ve a la familia dividida en dos clados: uno que contiene las formas de cuerpo grande Baru , Paludirex y Quinkana ; y un clado de taxones insulares y enanos, que incluye Ultrastenos , Trilophosuchus , Volia y Mekosuchus . ^{[ 28 ]} Lee y Yates también recuperaron esta división en 2018, aunque la composición de los clados difiere ligeramente. En su estudio, Baru todavía se agrupa con Paludirex (aquí todavía Pallimnarchus ), pero en lugar de Quinkana el clado incluye Kalthifrons . El otro clado es igualmente similar al que se ha recuperado en estudios posteriores, que incluye a Ultrastenos (entonces conocido como "Baru" huberi y que se agrupa con el taxón no descrito de Bullock Creek), Volia , Mekosuchus , Trilophosuchus y Quinkana . ^{[ 32 ]} Yates, Ristevski y Salisbury no recuperaron esta ramificación distinta de clados en su estudio de 2023; sin embargo, su filogenia tampoco incluyó varios taxones presentes en los otros estudios. ^{[ 29 ]}

Las filogenias mencionadas anteriormente pueden verse aquí:

Un marcado contraste con estas filogenias comparativamente similares se puede encontrar en un estudio de 2021 de Jonathan Rio y Philip D. Mannion. Las diferencias más notables con respecto a las filogenias anteriores son las posiciones de Australosuchus y Quinkana , ninguno de los cuales fue recuperado como mekosuchino en este estudio. Australosuchus fue ubicado justo fuera de Crocodylidae y Quinkana fue recuperado como un crocodilina propiamente dicho , hermana de "Crocodylus" megarhinus . A cambio, el taxón chino "Asiatosuchus" nanlingensis fue ubicado dentro de una rama de mekosuchinae junto con un Kambara parafilético . Sin embargo, otros elementos son más similares a los estudios de Yates, Ristevski y colegas. Kambara sigue siendo un mekosuchino basal y se puede observar un clado enano distinto, formado en este caso por Mekosuchus , Trilophosuchus y Ultrastenos . Cabe destacar que este estudio es anterior a la reinterpretación de Ultrastenos de 2024 y, por lo tanto, también incluye a "Baru" huberi como un taxón separado, aunque ambos se encuentran dentro del clado enano. ^{[ 31 ]}

Además de la topología más estándar recuperada por Ristevski y sus colegas, también produjeron dos árboles filogenéticos que representan las dos interpretaciones más novedosas del grupo. Estos árboles presentan prominentemente el clado Orientalosuchina , cocodrilos que vivieron durante el Cretácico y el Paleógeno en Asia, como profundamente anidado dentro de Mekosuchinae. En ambos árboles, Mekosuchinae se divide en dos clados, una característica que comparten con otros análisis. El clado más tradicional incluye varios taxones de tamaño mediano a grande de Australia continental, a saber, Kalthifrons , Quinkana , Baru y Paludirex , no muy diferente de los otros árboles recuperados por Ristevski et al . Mientras tanto, el otro clado incluye Orientalosuchina y taxones de cuerpo pequeño e insulares, es decir: Ultrastenos , Trilophosuchus , Volia y Mekosuchus . ^{[ 28 ]}

Dentro de esta topología, los orientalosuchinos se agrupan principalmente para formar su propio clado monofilético que actúa como grupo hermano de los mekosuchinos de cuerpo pequeño. Este clado incluye los géneros Krabisuchus , Orientalosuchus , Jiangxisuchus y Eoalligator , pero no Dongnanosuchus , que está más cerca de los taxones tradicionales de mekosuchinos. Protoalligator tampoco formaba parte del clado, pero a diferencia de Dongnanosuchus, esto se relaciona con que el animal se recupera como un eusuquio basal en lugar de un mekosuchino. Otra divergencia notable de la interpretación tradicional de Mekosuchinae concierne a Australosuchus y Kambara , que se recuperan como no mekosuchinos. Además de cambiar la composición interna del clado, los árboles filogenéticos que recuperan a Orientalosuchina dentro de Mekosuchinae también modifican la forma en que el grupo se relaciona con otros cocodrilos. Si bien los mekosuquinos en su conjunto están más distantemente emparentados con los cocodrilos verdaderos en estos árboles, Australosuchus y Kambara siguen estando estrechamente relacionados con Crocodyloidea . Específicamente, Australosuchus se recupera como el crocodíloide más basal en ambos análisis, mientras que Kambara se recuperó como el taxón hermano directo de Crocodylidae . ^{[ 28 ]}

Sin embargo, hay poca evidencia que realmente respalde esta agrupación. Se identificaron cinco posibles sinapomorfías en los árboles que presentan a Orientalosuchina como miembros de Mekosuchinae, aunque ninguna de ellas es exclusiva de estos grupos ni se identificó en todos los miembros incluidos. Varias otras características morfológicas también son compartidas entre ciertos mekosuchinos y orientalosuchinos, pero estas también están presentes de forma inconsistente o están muy extendidas entre los cocodrilos, especialmente entre los aligatoroideos . Además, el resto de los ocho análisis recuperaron un Mekosuchinae más tradicional, mientras que los miembros de Orientalosuchina se agruparon con los aligatoroideos. Ristevski y sus colegas concluyen que la evidencia para respaldar esta hipótesis es débil, tanto filogenética como morfológicamente, pero no obstante debería explorarse con mayor detalle. ^{[ 28 ]}

Los mekosuquinos son parientes cercanos de los cocodrilos verdaderos o bien son basales a los cocodrilos verdaderos y a los gaviales .

Las relaciones entre los mekosuquinos y otros grupos de cocodrilos son otro tema que ha experimentado repetidos cambios a lo largo del tiempo. Cuando se estableció Mekosuchidae en 1987 para Mekosuchus , la familia, entonces monotípica, se ubicó dentro de Eusuchia . ^{[ 9 ]} Sin embargo, por aquel entonces la filogenia de los cocodrilos aún estaba poco estudiada y Eusuchia se consideraba un subgrupo de Crocodylia, a diferencia de hoy. En 1993, cuando se acuñó el término Mekosuchinae para incluir a todos los demás cocodrilos cenozoicos australianos conocidos hasta entonces, el clado se ubicó en la familia Crocodylidae y se consideró una simple subfamilia , una visión que se mantuvo prominente en la literatura en los años posteriores. ^{[ 12 ]}

Hoy en día, sin embargo, esta visión ya no se sostiene, y los análisis filogenéticos modernos coinciden en general en que el clado no representa una subfamilia de crocodílidos, sino más bien un clado basal. Si bien no hay consenso sobre el punto exacto de divergencia del grupo, existen dos hipótesis principales. En su estudio de 2018, que incorpora datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ), Lee y Yates recuperan a los mekosuquinos como el grupo hermano de Longirostres , que está formado por gaviales modernos (y falsos gaviales) junto con cocodrilos verdaderos. ^{[ 32 ]} Resultados similares fueron obtenidos por dos árboles filogenéticos recuperados por Ristevski y colegas en 2023, y el mejor resuelto de los dos sugiere que los mekosuquinos (incluidos los orientalosuchina) se separaron de otros crocodilianos en algún momento después de los planocraníidos pero antes de la divergencia entre crocodílidos y gavialoides. ^{[ 28 ]}

La hipótesis más aceptada es la noción de que los mekosuquinos, si bien no pertenecen a la familia Crocodylidae, son crocodílidos. Según esta hipótesis, que también fue recuperada por Ristevski et al. en 2023, se encuentran anidados profundamente dentro de Longirostres como el grupo hermano inmediato de los crocodílidos, con el "Crocodylus" megarhinus africano como taxón hermano del clado formado por crocodílidos y mekosuquinos. ^{[ 28 ]} La misma topología fue reportada previamente por Rio y Mannion en 2021, ^{[ 31 ]} y posteriormente repetida en una publicación de 2023 por Yates, Ristevski y Salisbury. ^{[ 29 ]}

La cambiante posición filogenética de los mekosuchinos, así como el escaso registro de fósiles de crocodilomorfos de Australia, han oscurecido durante mucho tiempo los orígenes del clado. El registro de crocodilomorfos del Mesozoico del continente está representado únicamente por Confractosuchus e Isisfordia que, según la publicación, pueden ser miembros no eusúquidos altamente derivados de Neosuchia o estar entre los eusúquidos más basales. En cualquier caso, esto los hace notablemente más basales que los mekosuchinos posteriores, que se ubican con seguridad entre los cocodrilianos coronados. ^{[ 31 ] [ 32 ]} Siguiendo los árboles más comunes en los que los orientalosuchinos no son mekosuchinos, el clado se originó como muy tarde durante el Daniense tardío , hace aproximadamente 66 millones de años y alrededor de 10 millones de años antes de su primera aparición confirmada en el registro fósil a través de Kambara . Sin embargo, si Orientalosuchina es de hecho un subclado de mekosuchinos, esto retrasaría los orígenes del clado hasta el Cretácico. ^{[ 28 ]}

La segunda hipótesis, en particular, situaría el origen del grupo en Asia, con los primeros mekosuquinos llegando a Australia antes del Eoceno. Sin embargo, Ristevski y sus colegas señalan que la distancia entre ambos continentes era considerablemente mayor que la actual, lo que implica que tal viaje habría requerido que los cocodrilos atravesaran grandes extensiones de océano, o al menos realizaran un número significativo de desplazamientos entre islas (aunque la presencia de islas en este período no es segura). Esta forma de desplazamiento, a su vez, se beneficiaría de algún tipo de osmorregulación presente en los primeros mekosuquinos, la cual se sabe que está presente en los gaviales y los cocodrilos verdaderos. Sin embargo, la presencia de glándulas salinas, como se observa en estos clados, no puede determinarse a partir de fósiles y, con la excepción de los taxones insulares del Cuaternario, todos los mekosuquinos se conocen exclusivamente de ambientes continentales. Aun así, Ristevski y sus colegas señalan que ciertos aligatoroides actuales se aventuran en ambientes marinos, en menor medida que los cocodrilos verdaderos, aunque carecen de glándulas salinas. Dado que estos hipotéticos mekosuquinos ancestrales probablemente eran animales generalizados similares a Kambara , es muy posible que recorrieran largas distancias nadando, posiblemente con al menos cierto grado de tolerancia a la sal. ^{[ 28 ]}

Existen otras posibilidades para el origen de los Mekosuchinae en Australia. Por ejemplo, hipotéticamente, los mekosuchinos podrían haber llegado por tierra si se dispersaron desde Asia a Europa y luego a América, o directamente desde Asia a Norteamérica. Desde allí, podrían haberse desplazado a Sudamérica, dispersarse a la Antártida y entrar en Australia desde el sur. Sin embargo, un problema clave con esta idea es la completa ausencia de material fósil de mekosuchinos en América y la Antártida, lo que hace que la dispersión desde Asia directamente a Australia (o a través de la India) sea el origen más probable. ^{[ 28 ] [ 31 ]}

Si bien la distribución y diversidad de los mekosuquinos aún era relativamente restringida durante el Eoceno, para el Oligoceno tardío el grupo se había diversificado rápidamente en una plétora de diferentes morfotipos que iban desde generalistas semiacuáticos hasta especialistas en presas grandes, formas enanas y depredadores potencialmente terrestres. ^{[ 15 ] [ 39 ]} El origen de esta diversificación no está claro debido a la ausencia de fósiles de mekosuquinos en el lapso de 30 millones de años entre las formas del Oligoceno tardío y los Kambara anteriores. Sin embargo, se cree que el ancestro de esta radiación apareció a más tardar a mediados del Eoceno. A pesar de su enorme diversidad taxonómica, la distribución de los mekosuquinos durante este período de tiempo todavía era algo limitada, con registros del Mioceno que provienen principalmente de localidades en Queensland y el Territorio del Norte. ^{[ 28 ]}

Inicialmente, la transición del Mioceno al Plioceno se consideró una disminución de la diversidad entre los mekosuchinos, ya que se produjo la desaparición tanto del gran macropredador Baru como de formas enanas como Ultrastenos , Trilophosuchus y Mekosuchus . ^{[ 24 ]} Las razones de esta ola de extinción podrían estar relacionadas con cambios climáticos generalizados, con el enfriamiento global y el fin del óptimo climático del Mioceno medio. Esto pudo haber provocado un período de aridez particularmente severo pero breve que vio el retroceso de las selvas tropicales australianas y la destrucción de los biomas preferidos por los grupos de mekosuchinos del Mioceno. ^{[ 29 ]} Mekosuchus representa específicamente una excepción, ya que solo se extinguió en el continente y continuó sobreviviendo hasta el Holoceno en varias islas del Pacífico. Posteriormente, Ristevski y sus colegas señalan que futuros hallazgos podrían mostrar que estos animales podrían haber sobrevivido un poco más en el continente también. ^{[ 28 ]}

Aunque la transición Mioceno-Plioceno vio la desaparición de muchos de los grupos de mekosuquinos establecidos, no causó la extinción de la familia. Quinkana sobrevivió al período inicial de aridificación, al igual que otros mekosuquinos, lo que a su vez dio origen a formas como Kalthifrons y Paludirex . ^{[ 28 ]} A pesar de que los mekosuquinos se recuperaron, se les unieron otros grupos de cocodrilos que llegaron a Australia, como la especie aún sin nombre del desierto de Tirari , Crocodylus . Si bien inicialmente se hipotetizó que la aparición de Crocodylus en Australia fue parte de la razón por la que los mekosuquinos se extinguieron, no hay evidencia real que sugiera un vínculo directo entre los dos eventos, y es probable que el taxón del desierto de Tirari no esté relacionado en absoluto con los cocodrilos que habitan Australia en la actualidad. ^{[ 24 ] [ 29 ]}

Durante el Pleistoceno, los mekosuchinos habían colonizado varias islas del Pacífico Sur, a saber, Fiyi, Nueva Caledonia y Vanuatu.

Casi tan misteriosa como los orígenes del grupo es la presencia de mekosuquinos en islas remotas del Pacífico durante el Pleistoceno y el Holoceno. Aunque se conocen múltiples ejemplos; Volia de Fiji , ^{[ 23 ]} Mekosuchus kalpokasi de Vanuatu , ^{[ 22 ]} y Mekosuchus inexpectatus de Nueva Caledonia ; ^{[ 9 ]} no hay acuerdo sobre cómo estos animales llegaron allí desde Australia continental. Al igual que en las discusiones sobre la colonización original de Australia por el clado, la cuestión de la osmorregulación y la tolerancia a la sal entra en juego al especular sobre cómo se colonizaron estas islas remotas. Salisbury y colegas han sugerido previamente que Mekosuchus podría haber sido más tolerante a la sal debido a la falta de fuentes permanentes de agua dulce en Nueva Caledonia, sin embargo, asumiendo que el género era más terrestre como se especula frecuentemente, la ausencia de agua dulce podría haber sido menos crucial.

Una hipótesis alternativa sugiere que los mekosuquinos llegaron a Fiyi, Vanuatu y Nueva Caledonia mediante el transporte en balsas (al aferrarse a troncos a la deriva y estructuras similares) o saltando de isla en isla . Este último método se habría beneficiado especialmente de los bajos niveles del mar durante este período, conectando cadenas de islas y ofreciendo posibles paradas en el camino. Si bien esta dispersión pudo haber ocurrido ya en el Oligoceno, es probable que la presencia de mekosuquinos insulares sea un desarrollo mucho más reciente. ^{[ 22 ] [ 28 ] [ 39 ]}

El cambio climático global provocó la destrucción de los hábitats preferidos de los mekosuchinos a causa de las sequías y los incendios.

A pesar de que los mekosuquinos se recuperaron inicialmente de la aridificación que provocó el cambio faunístico del Mioceno-Plioceno, el grupo continuó sufriendo los efectos del enfriamiento global y la continua deriva de Australia hacia el norte durante todo el Pleistoceno. Este cambio climático gradual afectó a la mayoría de los grupos de megafauna que habitaban Australia en ese momento, siendo los mekosuquinos semiacuáticos como Paludirex los que más sufrieron la desaparición de los sistemas fluviales continentales. Hocknull y sus colegas escriben que la cuenca del lago Eyre fue uno de los primeros sistemas en deteriorarse rápidamente hace unos 48 000 años, seguido poco después por otros sistemas en los siguientes ocho 000 años. Las precipitaciones descendieron a niveles muy inferiores a los actuales, privando a los sistemas de su suministro de agua. Esta situación no cambió hasta hace 30 000 años, cuando ya era demasiado tarde para que los sistemas se recuperaran. Si bien se ha especulado que los miembros del género Crocodylus podrían haberse retirado a aguas costeras, sobreviviendo debido a su osmorregulación, mientras que los mekosuquinos más dependientes del agua dulce como Paludirex se habrían extinguido al secarse sus hábitats. ^{[ 29 ] [ 50 ]} Los restos de mekosuquinos más recientes datados de forma fiable en Australia continental son un diente (QMF59869) que data de al menos 20 000 años atrás, perteneciente a un mekosuquino de dientes romos, posiblemente Paludirex. ^{[ 51 ]}

Esta sequía también pudo haber afectado a formas más terrestres como Quinkana . A pesar de su estilo de vida inferido, los miembros del género todavía se encuentran comúnmente cerca de agua dulce y probablemente habitaban entornos más boscosos. La aridificación de Australia llevó al colapso de los sistemas de selva tropical del continente hace aproximadamente 50 000 años y, hacia hace 44 000 años, los incendios habían comenzado a aparecer con más frecuencia que antes. ^{[ 50 ]} Incluso antes de estos eventos, los autores señalan un cambio de matorrales de enredaderas a entornos más abiertos durante el Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano, coincidiendo con una disminución del material conocido de Quinkana . ^{[ 35 ]}

En ambos casos mencionados anteriormente, la intervención humana no parece haber sido un factor determinante, y Hocknull y sus colegas argumentan que los dos eventos simplemente coincidieron, citando el hecho de que las extinciones de megafauna en el continente australiano aparentemente se produjeron en la dirección opuesta a la que se sospecharía si los humanos fueran la causa principal. ^{[ 50 ]} Ristevski y sus colegas destacan además que algunos de los restos más recientes de Quinkana podrían sugerir que los humanos y los mekosuquinos coexistieron durante unos 40 000 años, lo que contradice la idea de que los mekosuquinos fueron exterminados rápidamente por los humanos recién llegados. El equipo también destaca que las interacciones entre humanos y cocodrilos continentales no se registran en el registro fósil hasta el Holoceno, después de que los mekosuquinos se hubieran extinguido. Sin embargo, no descartan por completo un factor humano en su desaparición, citando varios efectos secundarios que podrían haber tenido en el medio ambiente y que podrían haber contribuido, como las quemas controladas . ^{[ 33 ]}

Si bien los mekosuchinos continentales se extinguieron durante el Pleistoceno, los taxones insulares aislados continuaron sobreviviendo, posiblemente incluso hasta el Holoceno. La extinción de Mekosuchus se vincula frecuentemente con la llegada del pueblo Lapita al Pacífico Sur, respaldada por el hecho de que el área de distribución del género se superponía con los asentamientos humanos y por la asociación de restos de M. kalpokasi con herramientas humanas en el sitio arqueológico de Arapus en Efate . Los factores que contribuyeron a la desaparición de los mekosuchinos insulares van desde la caza directa de los cocodrilos hasta la destrucción del hábitat y la introducción de especies invasoras como cerdos y ratas . ^{[ 22 ]} Sin embargo, esta idea no está exenta de controversia, ya que Anderson y sus colegas señalan que la mayoría de los restos de M. inexpectatus parecen haber sido depositados antes de la llegada de los humanos. Además, destacan que no existe evidencia directa de interacciones entre cocodrilos y humanos (como marcas de carnicería). ^{[ 28 ] [ 52 ]} Por otro lado, los fósiles de M. kalpokasi encontrados en yacimientos arqueológicos presentan marcas de roeduras de ratas y se encontraron fósiles tentativamente atribuidos a Volia como contenido de hornos. ^{[ 33 ]} Los últimos mekosuquinos probablemente se extinguieron hace aproximadamente 3000 años, y algunos materiales controvertidos sugieren que Mekosuchus podría haber vivido incluso hasta hace tan solo 1720 años. ^{[ 18 ] [ 22 ] [ 42 ] [ 52 ] [ 33 ]}

Aunque la mayoría de los mekosuquinos presentan rasgos característicos de animales semiacuáticos, como cráneos aplanados con narinas y ojos dirigidos hacia arriba, existen algunos géneros que podrían sugerir que en algunas ramas de la familia surgió un estilo de vida más terrestre.

Los primeros indicios de estos mekosuquinos terrestres derivados se encuentran en el miembro más antiguo conocido de la familia: Kambara . A pesar de ser ampliamente reconocido como semiacuático con una cabeza clásicamente de cocodrilo adaptada a dicha vida, Kambara también presentaba ciertas adaptaciones peculiares en sus extremidades que podrían haber facilitado mucho más el desplazamiento por tierra en comparación con los cocodrilos modernos. El estudio del húmero ha demostrado que las extremidades anteriores superiores podían balancearse con mucha más fuerza y ​​proporcionaban mayor estabilidad al caminar, ayudando al animal a mantener el torso elevado del suelo durante la llamada marcha elevada. Al mismo tiempo, estas adaptaciones habrían afectado positivamente tanto la longitud de la zancada como la velocidad de la marcha. El rango de movimiento de las extremidades anteriores también era mayor que el que se observa en los cocodrilos verdaderos que habitan Australia en la actualidad. ^{[ 53 ]}

Un estudio posterior, centrado en los mekosuchinos en general, que examinó material asignado a Kambara , Baru , el "Taxón de Floraville" y lo que podría haber sido un Baru o Mekosuchus juvenil , sugiere que el grupo en su conjunto tenía húmeros columnares, a diferencia de los cocodrilos modernos, con una sección transversal elíptica en lugar de redondeada. Estos factores afectan significativamente la tensión a la que se someten los huesos cuando los animales levantan sus cuerpos del suelo, ya sea para una marcha extendida o para la marcha elevada. El estudio sugiere que los húmeros curvos de los cocodrilos modernos sirven para proporcionar un núcleo de tensión neutra más constante, independientemente de la marcha que adopten, y brindan mayor seguridad al extenderse. Los mekosuchinos, por su parte, parecen haber tenido una tensión basal menor que no aumenta tanto al cambiar de una marcha a otra, lo que hace que la marcha elevada sea mucho más viable. La anatomía también parece respaldar la idea de que los mekosuquinos habrían podido realizar la marcha elevada incluso después de alcanzar cierto tamaño, mientras que muchos cocodrilos modernos dejan de moverse de esta manera después de crecer demasiado. ^{[ 54 ]}

Todas estas adaptaciones, si bien ventajosas para caminar en tierra, no necesariamente muestran que los mekosuquinos en su conjunto fueran terrestres, ^{[ 54 ]} más bien muestran que estaban mejor adaptados para caminar en tierra sin negar ninguna de las adaptaciones para la vida acuática. Esto se destaca en cierta medida por la anatomía de la cintura escapular y las caderas, que si bien favorecen los hábitos terrestres en un caso, generalmente parecen muy similares a las de los cocodrilos modernos. ^{[ 55 ]} En el caso específico de Kambara , las caderas representan la condición plesiomórfica y se asemejan mucho a las de los gaviales y los caimanes, con mekosuquinos posteriores aparentemente divergiendo hacia formas más terrestres o convergiendo con los cocodrilos modernos. ^{[ 55 ]} Con respecto a las extremidades de Kambara , las mismas adaptaciones útiles para el movimiento en tierra también brindan ventajas para la natación. ^{[ 53 ]} Lucas A. Buchanan, quien describió a Kambara taraina , señala en su tesis doctoral que el animal no muestra otras adaptaciones notables para la vida terrestre y se asemeja en muchos aspectos a la anatomía de los cocodrilos modernos de agua dulce y salada. Se contempla la posibilidad de que Kambara pudiera haber poseído un cóndilo peroneo y, por lo tanto, tener un movimiento de rodilla más articulado, pero esto no pudo confirmarse debido a la conservación del material fósil. ^{[ 56 ]} Una pista final en contra de los hábitos excesivamente terrestres de Kambara es el hecho de que la mayoría de los individuos se conocen de un sitio de muerte masiva que conserva los resultados de la desecación de un lago, matando a los cocodrilos que lo habitaban previamente. ^{[ 17 ] [ 56 ]}

Más comúnmente consideradas terrestres, aunque no sin controversia, son las especies de los géneros Trilophosuchus , Mekosuchus y Quinkana , cada una de ellas respaldada por múltiples líneas de razonamiento. ^{[ 57 ] [ 21 ] [ 13 ]} Un aspecto clave a favor de los hábitos terrestres es la forma del cráneo. A diferencia de la mayoría de los demás mekosuquinos, incluido Kambara , estos tres taxones tenían cráneos altirostrales, lo que significa que la cabeza era comparativamente cuadrada y profunda en lugar de aplanada. ^{[ 7 ] [ 41 ]}

En Mekosuchus los ojos son grandes y están dirigidos hacia el lado del cráneo mientras que las fosas nasales se abren más hacia el frente, mientras que en los cocodrilos semiacuáticos ambas se abren más hacia la parte superior del cráneo, lo que les permite ver por encima de la superficie del agua incluso estando sumergidos. ^{[ 28 ]} El hábitat también ha sido un factor, ya que la isla de Nueva Caledonia, donde vivía M. inexpectatus , carece de grandes cuerpos de agua dulce, mientras que Balouet y Buffetaut señalan además las inserciones musculares bien desarrolladas. ^{[ 9 ]} Trilophosuchus tiene un cráneo similar al de Mekosuchus , aunque se desconoce la posición de las narinas. El estudio de los sitios de inserción muscular ha sugerido que Trilophosuchus mantenía la cabeza mucho más alta de lo típico para los cocodrilos, más parecida a lo que se ve en los lagartos agámidos o los caimanes que toman el sol hoy en día. Históricamente, Trilophosuchus ha sido comparado con protosúquidos y notosúquidos , dos grupos famosos de crocodilomorfos mesozoicos terrestres. ^{[ 13 ]} Los escaneos del cerebro también parecen dar pistas sobre la vida terrestre, con la neumatización cerebral en particular aparentemente correlacionándose con el estilo de vida de los animales. Según Ristevski y colegas, Trilophosuchus muestra una mezcla de características de los cocodrilianos y grupos más basales. La forma general del endocráneo se asemeja a Araripesuchus y las proporciones entre los elementos del oído interno tienen semejanza con los baurusúquidos y los esfenosúquidos . El cráneo altamente neumatizado se compara favorablemente con los notosúquidos y, notablemente, con los caimanes enanos modernos y los cocodrilos enanos del general Paleosuchus y Osteolaemus . ^{[ 26 ]} Esta comparación no era novedosa y ya había sido propuesta por Holt en 2007, quien sugirió que Mekosuchus podría haber habitado pequeños arroyos de la selva tropical y salir durante la noche para cazar cerca de la orilla del agua o en tierra. ^{[ 42 ]}

Más poco convencional es la hipótesis de que Mekosuchus era específicamente un animal arborícola, ^{[ 39 ]} sin embargo, esta idea, introducida por primera vez por Willis en 1997, fue posteriormente refutada por Scanlon ^{[ 43 ]} y está completamente ausente en la literatura reciente, incluyendo el trabajo de 2023 de Jorgo Ristevski (en el que Willis participó). ^{[ 28 ]}

Al igual que con Mekosuchus , la idea de que Quinkana era terrestre se basa principalmente en la apariencia externa del cráneo, que es profundo y alberga hileras de dientes ziphodontos (lo que significa que estaban comprimidos en forma de lámina con serraciones prominentes a lo largo del borde cortante). Esta anatomía llevó a una comparación inmediata con los sebécidos y los planocraníidos , dos grupos mucho mejor conocidos de crocodilomorfos del Cretácico al Paleógeno, famosos por sus estilos de vida terrestres. ^{[ 7 ]} Aunque el uso preciso de los dientes ziphodontos no está claro, varios autores han propuesto que pueden estar vinculados a la captura de presas terrestres, ^{[ 7 ]} la persecución de presas en tierra ^{[ 55 ]} o, más ampliamente, que Quinkana ocupaba un nicho similar al de los dragones de Komodo modernos . ^{[ 14 ] [ 28 ]} Un problema clave con los hábitos terrestres inferidos de Quinkana es la falta de material postcraneal que sería crucial para confirmar o refutar estas ideas. En el caso de los planocraníidos, la presencia de una sección transversal de la cola redondeada (en lugar de aplanada lateralmente) y dedos parecidos a pezuñas apuntan claramente a hábitos terrestres, ^{[ 7 ]} pero ningún material de este tipo se asigna con certeza a Quinkana . El postcraneo más cercano a Quinkana que se ha encontrado consiste en algunos restos pélvicos descritos como "forma pélvica cuatro" por Stein y colegas en 2017. Esta pelvis de Riversleigh WHA se asigna tentativamente a Quinkana meboldi principalmente debido a su anatomía especializada. A diferencia de las otras formas pélvicas discutidas por Stein y colegas (como las de Kambara y Baru ), la forma pélvica cuatro indica que el animal al que pertenecía tenía una postura erguida como una columna y solo una marcha extendida limitada, similar a lo que se observa en los sebecosúquidos. Sin embargo, aunque esta interpretación sería idéntica a los hábitos inferidos para Quinkana a partir de su cráneo, la falta de material superpuesto significa que el material no puede asignarse con certeza al género hasta que se encuentre un cráneo asociado con material postcraneal. ^{[ 55 ]}

El principal argumento en contra de un estilo de vida terrestre para Quinkana proviene de una publicación de Stephen Wroe de 2002. En este trabajo, Wroe argumenta primero en contra de un argumento previo de Molnar y Willis que sostenía que los reptiles eran los principales depredadores de Australia, destacando la relativa rareza de los restos de Megalania y Quinkana en comparación con los de marsupiales. Wroe argumenta además que Quinkana habría dependido en gran medida del agua para su protección, apareamiento o termorregulación, y afirma que los dedos con forma de pezuña de los planocraníidos eran un artefacto de la preservación. ^{[ 45 ]} Si bien el primer punto aún podría ser aplicable, el segundo fue finalmente refutado por Christopher Brochu , quien confirmó la autenticidad de esa morfología. ^{[ 58 ]} Naturalmente, los argumentos de Wroe no explican completamente la "forma pélvica cuatro" de Stein, descrita 15 años después. ^{[ 55 ]}

En general, el consenso actual se inclina hacia la idea de que los Quinkana tenían hábitos más terrestres, aunque se necesitaría material postcraneal para confirmar completamente la hipótesis. La mayoría de los investigadores reconocen la información limitada que se puede obtener solo a partir del material del cráneo. ^{[ 7 ] [ 28 ] [ 55 ] [ 14 ] [ 4 ]}

A lo largo de su existencia, los mekosuquinos ocuparon una gran variedad de nichos ecológicos en los ecosistemas de agua dulce de Australia, desarrollando distintas formas de cráneo para explotar diversas fuentes de alimento y minimizar la competencia. Esto habría sido especialmente valioso en entornos como Riversleigh, durante el Oligoceno y el Mioceno, donde múltiples especies de mekosuquinos coexistieron en las mismas zonas.

La evidencia fósil muestra que Baru se alimentaba tanto de aves no voladoras como de grandes marsupiales.

Algunos mekosuchinos, principalmente Kambara y Australosuchus , poseían cráneos mesorostrinos platirostrales, lo que significa que sus cabezas eran aplanadas y no especialmente alargadas ni acortadas. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 11 ]} Esta morfología, también observada en muchos cocodrilos modernos, generalmente se adapta a un estilo de vida más generalista, y se cree que estos animales se alimentan de una amplia variedad de presas. Kambara es uno de los dos mejor estudiados, y los investigadores han propuesto que los diferentes tipos de oclusiones dentales que se observan entre las especies de este género se correlacionan con preferencias de presa ligeramente alteradas. Lucas A. Buchanan sugiere que, entre las cuatro especies de Kambara , aquellas con dientes entrelazados ( K. implexidens y K. taraina ) podrían estar mejor adaptadas para sujetar y retener presas grandes que se resisten, mientras que la sobremordida que se observa en K. murgonensis podría emplearse para cortar y rebanar. Buchanan señala además que, entre las especies con dentición entrelazada, K. taraina tenía un proceso retroarticular excepcionalmente bien desarrollado, correspondiente a fuertes músculos pterigoideos y, por lo tanto, una mordida más fuerte. Además, la musculatura utilizada para sujetar y triturar también estaba bien desarrollada, lo que lleva a la hipótesis de que Kambara taraina estaba especialmente bien adaptada para abordar presas más grandes que sus parientes. ^{[ 20 ]} A pesar de esto, existe poca evidencia directa de los hábitos alimenticios de Kambara , la única excepción es un caparazón de tortuga con las distintivas marcas de dientes de un cocodrilo encontrado en los mismos sedimentos que los restos de Kambara . Los patrones dejados en el caparazón de la tortuga sugieren que Kambara realizaba un comportamiento conocido como malabarismo, el acto de morder repetidamente a la presa de manera que la alineara con los dientes en la parte posterior de la mandíbula, lo que le permitía al animal romper el robusto caparazón. En el caso de este fósil en particular, la tortuga parece haber sobrevivido al encuentro inicial solo para morir de una infección más tarde. ^{[ 56 ]}

Este plan corporal general se lleva un paso más allá en el gran Paludirex , que también presenta un cráneo ancho y aplanado, aunque notablemente más robusto que los de Australosuchus y Kambara . Dado este hecho y el tamaño considerable de la mayor de las dos especies, P. vincenti , se ha propuesto que este género estaba especializado en capturar presas más grandes que sus parientes. ^{[ 4 ] [ 3 ] [ 18 ]}

Otro género de mekosuchino especializado en capturar presas más grandes es Baru , aunque su anatomía es notablemente diferente. A diferencia de los cráneos aplanados de Paludirex , Kambara y Australosuchus , el cráneo de Baru se describe como profundo (altirostral) y con forma de cuchilla , con dientes largos que presentan finas crenulaciones. Estas mandíbulas robustas, dientes cortantes y la marcada festón podrían haber ayudado a Baru a abordar presas grandes y matarlas rápidamente infligiéndoles un trauma masivo. Este método de caza contrasta fuertemente con el enfoque más típico de agarrar y ahogar, lo que posiblemente indique una preferencia por aguas menos profundas que harían que esta última táctica fuera menos efectiva y más arriesgada. Willis y sus colegas especulan que Baru podría haber sido capaz de abordar presas de hasta 300 kg (660 lb) de peso, y la evidencia fósil sugiere que Baru se alimentaba de marsupiales como Neohelos y aves no voladoras como Emuarius y Bullockornis . ^{[ 10 ] [ 59 ] [ 60 ]}  

Algunas de las anatomías más especializadas se pueden observar en Quinkana , lo que sugiere que el género tenía un estilo de vida drásticamente diferente al de otros mekosuquinos. Los dientes de Quinkana son ziphodontos, semejantes a los de los sebecosuquios terrestres , los planocraníidos y los lagartos monitores , aunque su función precisa no está clara. Molnar ha argumentado que la dentición ziphodonta indica la capacidad de abordar presas más grandes, presas terrestres o posiblemente otros cocodrilos. ^{[ 7 ]} Busbey y Willis establecen una comparación con los dragones de Komodo modernos ^{[ 14 ] [ 28 ]} mientras que Stein y colegas sugieren que la dentición ziphodonta podría estar ligada a hábitos de caza cursorial, persiguiendo a la presa en lugar de emboscarla. ^{[ 55 ]} Murray y Vickers-Rich adoptan un enfoque similar, pero concluyen que Quinkana aún podría haber emboscar presas en tierra, posiblemente esperando cerca de senderos de animales . ^{[ 59 ]}

Posiblemente los mekosuquinos más enigmáticos en términos de ecología sean los taxones enanos Trilophosuchus y Mekosuchus . En el caso de Trilophosuchus , el estudio de las inserciones musculares parece indicar que el rápido movimiento lateral de la cabeza desempeñó un papel en su método de alimentación, pero también muestra que no tuvo que enfrentar las mismas resistencias que los cocodrilos semiacuáticos, lo que provocó que los músculos fueran algo más débiles. ^{[ 13 ]} De manera similar, la musculatura de Mekosuchus whitehunterensis se ha interpretado como una adaptación para arrancar la carne de los cadáveres, ya sea a través de los mismos movimientos laterales que se infieren para Trilophosuchus o utilizando el tradicional giro de muerte de los cocodrilos, aunque habría sido notablemente menos efectivo debido al pequeño tamaño del animal. Esto coincidiría con el hecho de que el sacudimiento parece ser favorecido por los individuos pequeños y juveniles de los cocodrilos modernos. Esto se ve respaldado además por adaptaciones específicas en las inserciones musculares de M. whitehunterensis y por el simple hecho de que los hábitos terrestres inferidos del animal harían que un giro mortal fuera mucho más peligroso si se realizara en tierra que en el agua. Tirar y levantar también podría haber sido una estrategia empleada por este animal, aunque no está claro si para despojar a otros depredadores de sus presas o para desmembrar las suyas. ^{[ 57 ] [ 44 ]}

Las robustas mandíbulas y los dientes bulbosos y romos del Mekosuchus inexpectatus podrían haber sido adecuados para triturar presas de caparazón duro como cangrejos y caracoles.

Existen otras diferencias importantes entre las especies continentales del Neógeno, como el mencionado Mekosuchus whitehunterensis , y los taxones insulares mucho más recientes, como Mekosuchus inexpectatus . Mientras que los primeros poseían dientes afilados bien adaptados para cortar carne, las formas más recientes parecen haber desarrollado molares más robustos, más adecuados para lidiar con presas de caparazón duro. Esto incluiría varios crustáceos, insectos e incluso moluscos ^{[ 8 ]} , como el caracol Placostylus , que es especialmente común en Nueva Caledonia . ^{[ 9 ]} Estableciendo paralelismos con los cocodrilos y caimanes enanos, Holt y sus colegas han sugerido que estas formas insulares podrían haber sido animales nocturnos, que buscaban alimento por la noche cerca de la orilla de pequeños arroyos y en tierra. ^{[ 42 ]}

La dentición posterior de Volia de Fiji también podría haber sido adecuada para romper pequeños moluscos y cutículas de insectos, aunque es igualmente posible que fuera un cazador terrestre, empleando sus dientes delgados y comprimidos para acabar con las iguanas gigantes locales y las aves no voladoras. ^{[ 61 ] [ 22 ]}

A pesar del amplio espectro de formas craneales observadas en los mekosuquinos, ningún taxón ha sido identificado con certeza como un depredador de hocico estrecho similar a los gaviales o cocodrilos de agua dulce modernos. Si bien esta morfología se aplicó en su momento a Ultrastenos , hallazgos fósiles posteriores han demostrado que se trataba de un animal mucho más generalizado. Harpacochampsa , por su parte, históricamente clasificado dentro de la familia en ocasiones, ha sido interpretado más recientemente como un tipo de gavial no muy diferente del posterior Gunggamarandu . Existen varias explicaciones posibles para esto. Por un lado, es posible que la presencia de gaviales impidiera a los mekosuquinos competir por este nicho ecológico, que no se habría abierto hasta la desaparición de los gaviales durante el Plioceno o el Pleistoceno y habría sido ocupado por los cocodrilos de agua dulce de hocico estrecho. Otra posibilidad es que la piscivoría y las adaptaciones asociadas simplemente no hubieran sido una ecología viable en aquella época. En la descripción original de Ultrastenos , se destaca cómo, a pesar de la abundancia de biomas de agua dulce, el Área de Conservación de Aguas de Riversleigh es pobre en peces fósiles, y los autores proponen que un rostro estrecho podría haber sido utilizado para capturar ranas y otros vertebrados pequeños. Cabe destacar que los rostros de ninguno de los gavialoideos australianos se conocen por completo, lo que hace que el alcance de su presunta longirostría no esté claro. Finalmente, una tercera hipótesis propone que los mekosuquinos simplemente eran incapaces de desarrollar mandíbulas largas y estrechas. Esto podría tener su razón en la ontogenia del animal. Una situación similar se observa en los caimanes, en los que ciertas limitaciones durante el desarrollo les impiden evolucionar este tipo de forma de cabeza. ^{[ 25 ] [ 30 ]}

Los mekosuchinos australianos se habían extendido mucho más hacia el interior a finales del Oligoceno, habitando el Área del Patrimonio Mundial de Riversleigh de Queensland y Pwerte Marnte Marnte en el Territorio del Norte, así como varias otras partes de la Cuenca del Lago Eyre en el sur de Australia. ^{[ 28 ]} El tipo de ambiente presente dentro de Riversleigh ha sido históricamente un tema controvertido, pero parece representar algún tipo de bosque que parece haber experimentado múltiples cambios a lo largo de la historia de la región. ^{[ 62 ] [ 63 ]} Se ha sugerido que las localidades del Oligoceno tardío y el Mioceno temprano (como Low Lion y Whitehunter, hogar de taxones como Ultrastenos , Mekosuchus whitehunterensis , Baru wickeni y Quinkana meboldi ) caerían en un período seco, y por lo tanto estaban dominadas por bosques abiertos y arboledas, ^{[ 25 ] [ 62 ]} posiblemente también presentando vegetación esclerófila y matorrales de enredaderas caducifolias. ^{[ 64 ]} Se cree que el clima se volvió más húmedo durante las Zonas Faunísticas B y C, lo que llevó a que un ambiente de selva tropical de tierras bajas más prominente estuviera presente durante la deposición del Sitio Ringtail (hogar de Trilophosuchus , Baru darrowi y Mekosuchus sanderi ). ^{[ 28 ]} Esta interpretación del ambiente está respaldada por varios factores como el alto número de taxones arbóreos, la riqueza general de especies y la presencia de ciertos taxones de selva tropical como ranas que anidan en burbujas, aves lira y ciertos murciélagos. Finalmente, el ambiente parece haber regresado a bosques y selvas abiertas más secas para cuando Riversleigh pasó a la Zona Faunística D. ^{[ 62 ] [ 63 ]}

La geología de los yacimientos del Oligoceno tardío y el Mioceno temprano presenta abundantes calcarenitas lacustres y fluviales , lo que, junto con la fauna (que incluye no solo cocodrilos, sino también tortugas y peces pulmonados), sugiere un importante componente acuático, ^{[ 40 ]} aunque otros estudios han argumentado la ausencia de ríos y humedales extensos. Sin embargo, otros cuerpos de agua estaban claramente presentes, posiblemente en forma de estanques forestales y lagos. ^{[ 25 ]} También se conocen charcas similares en yacimientos posteriores dentro de Riversleigh, como el yacimiento Ringtail, que además de cocodrilos también conserva fósiles del ornitorrinco extinto Obdurodon dicksoni , peces pulmonados y tortugas, siendo el componente terrestre principal de la fauna del yacimiento zarigüeyas arborícolas que dan nombre a la localidad. ^{[ 63 ]}

Otros yacimientos importantes del Oligoceno tardío que contienen material de mekosuchinos incluyen las formaciones Etadunne , Namba y Wipajiri de la cuenca del lago Eyre, en Australia Meridional. Al igual que en Riversleigh, el entorno terrestre se ha descrito como selva tropical que posteriormente fue reemplazada por bosque esclerófilo seco. El entorno acuático estaba representado por lagos poco profundos y extensos, que albergaban una diversa variedad de aves acuáticas . ^{[ 65 ]} Sin embargo, a pesar de las similitudes ambientales con Riversleigh y la presencia de extensos cuerpos de agua dulce, estas formaciones del sur solo conservan un único mekosuchino: Australosuchus clarkae . ^{[ 11 ]}

El marcado contraste entre la diversa fauna de mekosuchinos de Riversleigh y las localidades del sur dominadas por Australosuchus ha llevado a algunos investigadores a especular sobre la razón de esta división. Inicialmente, Willis planteó la hipótesis de que esta división se debía a que las localidades estaban situadas en diferentes cuencas hidrográficas, y que los cocodrilos no podían recorrer suficiente terreno como para extenderse de una a otra. Sin embargo, esta hipótesis fue posteriormente refutada por Adam Yates, quien describió material fósil de Baru wickeni de la localidad de Pwerte Marnte Marnte, dentro de la cuenca norte del lago Eyre. Dado que esto demuestra que ambos taxones habitaban al menos la misma cuenca, se propuso otra hipótesis para la aparente división. Yates sugiere que, en lugar de estar separadas por alguna barrera geográfica, la razón por la que Baru se restringe a las partes norte de Australia y viceversa reside en el clima del continente. Yates señala que Baru no se encuentra más al sur de los 25°S, mientras que la presencia más septentrional de Australosuchus se sitúa a los 27°S. Además, los registros más australes de Australosuchus provienen de localidades situadas a una latitud de 31°S, lo que, teniendo en cuenta la deriva continental , correspondería a una latitud de entre 45° y 50°S durante el Oligoceno. Esta latitud es notablemente superior a la habitada por cualquier cocodrilo moderno y podría sugerir que Australosuchus era excepcionalmente resistente al frío. ^{[ 40 ]}

El registro del Mioceno medio y tardío de mekosuchinos se conoce principalmente de las localidades de Bullock Creek (Camfield Beds) y el sitio fósil de Alcoota, respectivamente. El primero se ha interpretado como un posible bosque seco de enredaderas rodeado de matorrales y bosques más abiertos, ^{[ 59 ]} situado en medio de una llanura aluvial más grande que presentaba varios sistemas de agua dulce como ríos de movimiento lento, lagos estacionalmente poco profundos, estanques y meandros abandonados , hogar de una extensa fauna de peces pequeños y gasterópodos de agua dulce. ^{[ 66 ]} Los cocodrilos aparentemente estaban separados por preferencias de hábitat, con el gavialoideo Harpacochampsa encontrado en aguas más profundas como partes del río meandriforme y los meandros abandonados, mientras que el mekosuchino Baru aparentemente prefería arroyos de movimiento lento de acuerdo con el estilo de caza propuesto por Willis y colegas. ^{[ 10 ] [ 67 ] [ 68 ]} Alcoota comparte gran parte de su fauna con Bullock Creek, pero es notablemente más joven y muestra una disminución notable en los taxones de agua dulce y de ribera, que pasaron de constituir aproximadamente la mitad de la fauna de Bullock Creek a solo alrededor de una cuarta parte de la de Alcoota, una disminución probablemente ligada a la continua aridificación de Australia durante este tiempo. Aun así, se cree que la localidad era de naturaleza lacustre, con cuerpos de agua permanentes alimentados por manantiales que en épocas de mayor pluviosidad pudieron haberse expandido para formar un lago enorme pero muy poco profundo. Los biomas terrestres de Alcoota pudieron haber presentado sabana y bosques localizados según Murray y Megirian, ^{[ 68 ]} mientras que Mao y Retallack proponen que el ambiente estaba compuesto principalmente por bosques abiertos y bosques de galería, siendo los pastos bastante raros. ^{[ 69 ]}

Mientras que los mekosuquinos continentales como Paludirex (arriba) dependían en gran medida de los sistemas de agua dulce del interior, los taxones insulares más pequeños podrían haber encontrado refugio cerca de los arroyos de la selva tropical en islas como Vanuatu (abajo).

Un aspecto que demuestran ambas localidades es el impacto del cambio climático que Australia enfrentó durante el Mioceno. La presencia de ciertos minerales, concretamente evaporitas y depósitos de carbonato litoclástico, parece sugerir que Bullock Creek experimentó periodos de sequía, posiblemente incluso condiciones semiáridas. Los depósitos indican además que estos minerales no se formaron en un único evento, sino de forma secuencial, posiblemente debido a cambios estacionales que provocaron sequías. ^{[ 66 ] [ 68 ]} De manera similar, aunque alimentados por manantiales, los sistemas de agua dulce de Alcoota también eran efímeros y estaban amenazados por sequías. La conservación de los fósiles apoya esta idea, ya que algunos restos en Alcoota parecen haberse depositado durante el "atrapamiento en pozos de agua", cuando los animales se concentraban y morían alrededor de cuerpos de agua que se reducían lentamente, y los supervivientes aplastaban los restos de los fallecidos. ^{[ 68 ]} Se plantea la hipótesis de que un periodo de aridificación especialmente severo fue responsable de la extinción de la mayoría de los grupos de mekosuchinos del Oligoceno y el Mioceno hacia finales del Mioceno. ^{[ 29 ]}

Sin embargo, los mekosuquinos sobrevivieron a este período en áreas menos afectadas de Australia y se diversificaron una vez más durante el Plioceno. Los taxones de este período incluyen Paludirex y Kalthifrons , así como Quinkana , que sobrevivió al recambio faunístico del Mioceno-Plioceno. Sin embargo, con la excepción de Quinkana , potencialmente más terrestre , estas nuevas formas siguieron dependiendo en gran medida del agua dulce. Se conocen mekosuquinos del Plioceno en Bluff Downs ( Formación Allingham ) en Queensland, entre otros lugares. Se ha interpretado que Bluff Downs conserva un entorno similar al actual Parque Nacional Kakadu , y Thomson y Mackness sugieren la presencia de selvas tropicales ribereñas o matorrales de lianas. Los entornos acuáticos posiblemente consistían en ríos, arroyos y lagunas, como lo indica la presencia de varias especies de tortugas quelidas , anhingas y gansos pigmeos . ^{[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]} Más al sur, la cuenca del lago Eyre también continuó albergando poblaciones de mekosuchinos, compartiendo Quinkana con Bluff Downs y conservando además los huesos de Kalthifrons como el cocodrilo semiacuático de la región. La Formación Tirari es notablemente más seca que el ambiente de las formaciones del Mioceno subyacentes habitadas por Australosuchus , pero no obstante mucho más húmeda que la región actual. Puede haber albergado deltas en abanico, lagos y llanuras aluviales, ^{[ 73 ]} y fue hogar de muchos taxones de agua dulce además de los cocodrilos, incluyendo patos, flamencos, anhingas, cormoranes, garzas y pelícanos. Aun así, la Formación Tirari ejemplifica la aridificación de Australia, con sus cuerpos de agua dulce menos extensos que los lagos de las Formaciones Etadunna y Namba que la precedieron. ^{[ 74 ]} La Formación Tirari y Kalthifrons son además ejemplos clave de la amenaza que la aridificación siguió representando para los mekosuchinos, ya que la localidad tipo de Kalthifrons representa un abrevadero que se secó durante una sequía, matando a los taxones acuáticos que vivían en él. ^{[ 24 ]}

Durante el Pleistoceno, la aridificación provocó otro evento de extinción entre los mekosuquinos. Dada la preferencia de estos grupos por los sistemas de agua dulce continentales de Australia, el colapso de dichos sistemas y el consiguiente cambio hacia ambientes más abiertos acabaron tanto con taxones semiacuáticos como Paludirex como con el más terrestre Quinkana . Aunque las precipitaciones finalmente volvieron a aumentar, estabilizándose en los niveles actuales, esto fue demasiado tarde para salvar los sistemas de agua dulce continentales de Australia . ^{[ 3 ] [ 35 ] [ 50 ]}

Animales como Mekosuchus inexpectatus fueron los últimos mekosuquinos y habitaron las islas tropicales del Pacífico Sur, como Vanuatu, Fiyi y Nueva Caledonia. Es posible que vivieran en las selvas tropicales de estas islas, pasando su vida en o cerca de pequeños arroyos de la selva. ^{[ 42 ]}