Articulo de referencia

Quinkana

Quinkana es un género extinto de crocodilianos mekosuquinos que vivieron en Australia desde hace unos 25 millones hasta unos 10.000 años, y la mayoría de los fósiles se han enco...

Quinkana es un género extinto de crocodilianos mekosuquinos que vivieron en Australia desde hace unos 25 millones hasta unos 10.000 años, y la mayoría de los fósiles se han encontrado en Queensland . Actualmente se reconocen cuatro especies, todas las cuales han sido nombradas entre 1981 y 1997. Las dos especies mejor entendidas son Q. fortirostrum , la especie tipo, y Q. timara , una forma más grácil del Mioceno. Las otras dos especies, Q. babarra y Q. meboldi , del Plioceno y Oligoceno respectivamente, solo se conocen a partir de unos pocos fragmentos de huesos mal conservados. El nombre Quinkana proviene de los "Quinkans", un espíritu popular legendario de la mitología Gugu-Yalanji .

Quinkana es conocido principalmente por sus dientes ziphodontes, lo que significa que eran curvados, dentados y poseían lados aplanados que les daban una forma similar a una cuchilla. Sin embargo, técnicamente tales dientes solo se conocen de dos especies, ya que la forma más basal carecía de dentaduras, mientras que el holotipo de Quinkana fortirostrum no conservaba dientes en sus alvéolos. El género se distingue por la combinación de estos dientes ziphodontes y un cráneo profundo y altirostral que a veces se compara con los de los sebecosuquios y planocraníidos , lo que llevó a algunos de los primeros investigadores a asignar erróneamente a Quinkana a dichos grupos. Por lo general, se estima que Quinkana mide alrededor de 3 m (10 pies) de largo y pesa alrededor de 200 kg (440 lb), aunque algunos restos del Plioceno podrían sugerir un tamaño aún mayor. Sin embargo, estas estimaciones se basan en especímenes fragmentarios y dimensiones de géneros relacionados, ya que no se han encontrado especímenes completos de Quinkana .

Los paleontólogos han argumentado que el género es terrestre o semiacuático , y ambos lados brindan una variedad de argumentos. El análisis académico cita morfologías comparativas como indicadores de que la habitación de Quinkana es terrestre, y comúnmente comparan la anatomía del crocodiliano con otros crocodilomorfos definitivamente terrestres del Mesozoico y principios del Cenozoico. El descubrimiento de huesos pélvicos que pertenecían a un crocodiliano con una postura erguida en el mismo estrato que Quinkana también respalda esta línea de pensamiento, aunque no existe una superposición clara que confirme esta hipótesis. Si bien la mayoría de los investigadores de mekosuchine apoyan la idea de que Quinkana era terrestre, se han planteado algunos argumentos en contra en el pasado, especialmente destacando que todavía se encuentra constantemente que Quinkana vivió cerca de agua dulce. El papel que desempeñó Quinkana en los ecosistemas del Pleistoceno tardío de Australia también ha sido objeto de debate, y en la literatura más antigua se afirma que el continente estaba dominado por depredadores reptiles. Los opositores a esta hipótesis destacan que Quinkana era relativamente poco común, mientras que los grandes depredadores marsupiales como Thylacoleo eran mucho más comunes.

Independientemente de su estilo de vida y comportamiento, la Quinkana se encuentra predominantemente en sedimentos que preservan varios tipos de bosques en las proximidades de cuerpos de agua como estanques, arroyos y billabongs. Aunque sobrevivió con éxito a un período árido drástico que marcó la transición del Mioceno tardío al Plioceno temprano, la Quinkana finalmente se extinguió hacia el final del Pleistoceno, y se estima que se extinguió en algún momento entre 40.000 y 10.000 años atrás. Se desconocen las razones precisas de la desaparición de la Quinkana , pero se plantea la hipótesis de que otro período de intensa aridificación secó gradualmente las cuencas fluviales y destruyó los bosques que habitaban los cocodrilos, lo que lo llevó a extinguirse junto con gran parte de la megafauna de Australia.

Historia y denominación

Como uno de los primeros cocodrilos fósiles reconocidos en Australia, Quinkana tiene una larga historia. Algunos de los primeros hallazgos fósiles que ahora se atribuyen a este género datan de 1886, cuando Charles Walter De Vis encontró una variedad de huesos fósiles, incluidos los de Quinkana , en la región Darling Downs de Queensland, a los que denominó informalmente Pallimnarchus pollens (ahora considerado un nomen dubium ). La historia de la investigación de Quinkana comenzó en serio en 1970 con el descubrimiento de material fósil en la cueva Tea Tree (parte de las cuevas Chillagoe del norte de Queensland) por Lyndsey Hawkins, miembro de la Sociedad Espeleológica de la Universidad de Sydney . El espécimen fósil (AMF.57844) consistía en un rostro parcial, sin la punta del hocico y sus dientes. Este rostro se destacó por su forma inusual, con un hocico mucho más profundo en comparación con los crocodilianos actuales y cavidades dentales indicativas de dientes zifodontes, una combinación de rasgos previamente desconocidos en Australia. Se realizaron comparaciones preliminares con los crocodilianos modernos , así como con grupos extintos que compartían una morfología similar, a saber, los pristichampsinos y los sebecosuquios . [3] [4] [5]

Quinkana se encuentra en Queensland
Quinkana
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Ubicación de algunos fósiles de Quinkana sp. encontrados en Queensland

En los años posteriores a este evento se hicieron descubrimientos adicionales, con un segundo cocodrilo zifodonte recuperado de las cuevas de Texas en el sur de Queensland en 1975 por Michael Archer . El cocodrilo de la cueva de Texas, como se lo denominó en publicaciones posteriores, consistía en un maxilar parcial con algunos fragmentos de hueso adicionales que serían descritos en 1977 por Max Hecht y Michael Archer. Siguieron varios descubrimientos más, muchos de los cuales finalmente se enumeraron y discutieron brevemente una vez que se describió a Quinkana . Estos primeros hallazgos incluyen no solo el cocodrilo de la cueva de Texas, sino también los especímenes de Croydon, los dientes de Rosella Plains (originalmente identificados como Megalania ), [6] los dientes de Darling Downs y el yugal de Chinchilla (nombrado así por la ciudad de Chinchilla, Queensland ). Generalmente, estos restos eran elementos aislados que databan del Plioceno y el Pleistoceno. Incluso se han encontrado algunos restos cerca del lago Palankarinna en el sur de Australia , aunque, al igual que el material de la cueva de Texas, originalmente también se consideró que pertenecían a un sebecosuquio. [3] [4]

Estos descubrimientos llamaron la atención del paleontólogo Ralph Molnar , quien describió a Quinkana como género en 1981 basándose principalmente en el rostro de las cuevas de Chillagoe, aunque también se ocupó de gran parte del material más fragmentario, incluido el yugal de Chinchilla y los dientes de la región de Darling Downs . Molnar también asignó al cocodrilo de la cueva de Texas al género, pero dudó en hacer una identificación a nivel de especie dadas algunas ligeras diferencias que pueden o no ser el resultado de la ontogenia . Lo mismo ocurre con la mayor parte del otro material examinado en este trabajo, aunque las similitudes con Quinkana eran claras, el material era generalmente demasiado fragmentario para ser asignado específicamente a Quinkana fortirostrum . En este trabajo temprano, Molnar establece varias discusiones sobre este taxón que recibiría mucha atención más adelante, en particular su relación con otros cocodrilos y su ecología. Basándose en su anatomía craneal única, Molnar propuso cautelosamente que Quinkana podría haber sido un depredador terrestre, aunque él mismo reconoció varios contraargumentos a esta hipótesis. Basándose en la misma información, también sugirió tentativamente una relación entre Quinkana y el Pristichampsus europeo . [3]

En los años siguientes se produjo una notable mejora en la comprensión científica de los cocodrilos fósiles de Australasia, con la descripción de varias especies que finalmente se incluyeron en la subfamilia Mekosuchinae en 1993. [7] Poco después, en 1994, el paleontólogo Dirk Megirian nombró a Quinkana timara como una segunda especie dentro del género, aunque el momento de los acontecimientos significó que no pudo abordar adecuadamente la recién erigida Mekosuchinae en el texto principal de su publicación. El holotipo de Q. timara ( NTM P895-19) consiste en varios fragmentos de hocico descubiertos dentro de la piedra caliza encontrada en la localidad de Bullock Creek en el Territorio del Norte. En el mismo artículo, Megirian también atribuye varios otros fósiles del mismo sitio a esta especie. [8]

Arte rupestre de Quinkan cerca de Laura, Queensland. Estos espíritus son los homónimos de Quinkana .

Sólo dos años después se describió una tercera especie de Quinkana , Quinkana babarra , esta vez por Brian Mackness y Paul MA Willis . El holotipo ( QM F23220), un fragmento del maxilar, fue descubierto en 1991 por Mackness en la cantera Dick's Mother Lode en la región Charters Towers del noreste de Queensland, una localidad que habría sido intermedia en el tiempo entre las de los dos taxones nombrados previamente. Sin embargo, Quinkana babarra resultó ser mucho más fragmentaria que cualquiera de las dos especies establecidas. En parte por esta razón, el diagnóstico que se había establecido en trabajos anteriores para Quinkana fue alterado de manera más significativa por Willis y Mackness, eliminando características como las protuberancias prominentes delante de los ojos, ya que no están preservadas en su taxón. [9] La especie final en ser nombrada fue Quinkana mebolid , descubierta el mismo año que Quinkana babarra por Willis. Fue descrito recién un año después en 1997 sobre la base de múltiples fragmentos maxilares y un dentario parcial junto con otros mekosuchinos del Sitio White Hunter del Área de Patrimonio Mundial de Riversleigh , a saber, Baru wickeni , "Baru" huberi y Mekosuchus whitehunterensis . [10]

Después de estas primeras descripciones, las cosas se calmaron relativamente en términos de material fósil, y se hicieron muchos menos descubrimientos notables. Durante este período, la ecología y los hábitos de Quinkana ganaron más atención, con un debate repetido sobre su papel en los ecosistemas prehistóricos de Australia y si era terrestre o no. Entre los hallazgos posteriores más notables estuvo el descubrimiento de un diente de zifodonte en la cuenca del King Creek del Pleistoceno tardío de Darling Downs oriental, una localidad por lo demás bien muestreada conocida por su abundante material de Megalania. Esto marcó el primer material de Quinkana del Pleistoceno tardío de la región desde los dientes mencionados por Molnar en 1981. [11]

Etimología

Su nombre genérico se deriva de los Quinkans , un tipo de espíritu del pueblo aborigen Gugu-Yalanji del norte de Queensland. Molnar explica que parte de la razón de esta elección del nombre fue que los Quinkans estaban representados por cocodrilos en al menos un caso en un lugar de pintura rupestre en el sureste de Cape York . [3]

Especies

Los especímenes holotipo de las cuatro especies de Quinkana : Quinkana mebolid (a), Quinkana timara (b), Quinkana babarra (c) y Quinkana fortirostrum (d), fueron descritos a partir de restos de cráneos de calidad variable.
  • Quinkana fortirostrum [3]
La especie tipo del género, Q. fortirostrum, fue descrita en 1981 por Ralph Molnar basándose en un cráneo parcial recogido en depósitos de cuevas del Pleistoceno medio [2] en Queensland . Aunque el género en su conjunto es más conocido por sus dientes zifodontes, estos solo se infieren para el holotipo, ya que el fósil real no se conservó con ningún diente todavía en sus alvéolos. El nombre de la especie se basó en las palabras latinas "fortis" y "rostrum", que significan "fuerte" y "pico" (en referencia al hocico de la especie) respectivamente.
  • Quinkana timara [8]
La segunda especie de Quinkana en ser nombrada, Q. timara, se conoce de la localidad de Bullock Creek cerca de la estación Camfield en el Territorio del Norte de Australia , y data del Mioceno medio a tardío. [2] Q. timara se conoce a partir de mucho más material que las otras especies, y el material tipo consiste en un hocico parcial y la región antorbital de lo que probablemente era el mismo espécimen, ambos recolectados del llamado "sitio de la explosión". La misma localidad también produjo fragmentos maxilares adicionales, dientes y fósiles de mandíbula inferior, y también se recolectó más material fragmentario de otras localidades dentro de los lechos de Camfield. La especie se definió como que tenía un "hocico más estrecho" y una " plataforma antorbital proporcionalmente más grande [abertura en el cráneo]" que Q. fortirostrum . Esta distinción se refleja en el nombre timara , que son quinkans delgados o "espíritus" en la cultura de los Gugu-Yalanji .
  • Quinkana babarra [9]
Esta especie, que recibió su nombre en 1996, se conoce desde principios del Plioceno en la Formación Allingham de Queensland, pero solo se conserva a través de un fragmento del maxilar y unos pocos dientes aislados. Q. babarra se puede diferenciar de Q. fortirostrum y Q. timara por tener probablemente un hocico más ancho y más corto. El nombre se deriva de la palabra gugu-yalanji babarr que significa "hermana mayor" en referencia a que es más antigua que la especie tipo.
  • Quinkana meboldi [10]
Esta especie fue encontrada en el yacimiento White Hunter en Riversleigh , al noroeste de Queensland, que es un depósito del Oligoceno tardío (ca. 25 Ma), [2] lo que la convierte en la especie más antigua de Quinkana descrita. Fue descrita en base a múltiples fósiles del maxilar, así como de una mandíbula inferior parcial. Como la especie más antigua, Quinkana meboldi parece carecer de varias características clave que son características de los miembros más recientes del género. Además de tener un hocico mucho más delgado que Quinkana fortirostrum , Quinkana meboldi tenía dientes parcialmente entrelazados que carecían de serraciones, lo que significa que era la única especie dentro del género que no era zifodonte. En general, se considera que está entre las especies más pequeñas de Quinkana . La especie recibió su nombre en honor a Ulrich Mebold, un astrónomo alemán del Instituto Max Planck de Radioastronomía .

Un gran problema con gran parte de este material es lo fragmentario que es. Como estos hallazgos a menudo son huesos aislados o incluso dientes incompletos, la falta de superposición y características distintivas significa que la mayoría de ellos no pueden asignarse a ninguna especie particular de Quinkana , aunque a veces la cantidad de dentaduras en los dientes o la edad de los fósiles dan pistas sobre a qué taxón podrían haber pertenecido. Los especímenes fósiles adicionales no asignados a ninguna de las cuatro especies incluyen un maxilar parcial que incluye dos dientes (QM F10771) encontrado en la estación Glen Garland en Yarraden , noroeste de Queensland, que exhibe alvéolos similares a los de Quinkana babarra , pero es demasiado fragmentario para atribuirlo con certeza. [9] Un diente del Pleistoceno tardío (QM F57032) fue encontrado en 2013 en el sitio Kings Creek del sureste de Queensland y comparte similitudes con los dientes tradicionalmente asignados a Quinkana fortirostrum , aunque el holotipo de dicha especie en realidad no tiene dientes. [11] También se conocen dientes de una multitud de otras localidades. [2] [12]

A veces, el material también difiere lo suficiente como para sugerir la presencia de especies aún sin nombrar o incluso géneros completamente nuevos. Por ejemplo, en 1997 Paul Willis mencionó un cocodrilo zifodonte de la fauna local de Ongeva del sitio fósil de Alcoota que aún no ha sido nombrado. [10] Sobbe y colegas mencionan un pequeño mekosuchino terrestre del sistema de cuevas del Monte Etna del Pleistoceno medio y se han descubierto varios dientes zifodontes aislados en la Formación Otibanda de Papúa Nueva Guinea . [11] [2] En el caso de los hallazgos de Otibanda, el material actualmente solo se identifica como ?Mekosuchinae gen. et sp. indet. debido al hecho de que el material está demasiado aislado para hacer asignaciones taxonómicas específicas. Incluso la asignación a Mekosuchinae no se basa en la morfología, sino más bien en la edad y la geografía. [13] Otro descubrimiento notable es el "taxón Floraville", que según Jorgo Ristevski y colegas podría representar un segundo género zifodóntico además de Quinkana . Dada la gran cantidad de crocodilianos zifodónticos que probablemente sean distintos de Quinkana , Ristevski y colegas han argumentado que muchos dientes aislados tradicionalmente referidos a Quinkana también podrían pertenecer a estas otras formas. [2]

En 1992 se encontró un hueso metatarsiano (QM F30566) en el yacimiento fósil Bluff Downs cerca de Allingham en el norte de Queensland. Este espécimen podría representar un elemento raro de las extremidades, pero es igualmente posible que perteneciera a un tipo diferente de cocodrilo. Mackness y Sutton, quienes describieron el material, sostienen tentativamente que no pertenecía a Quinkana babarra debido a los hábitos terrestres inferidos del taxón, aunque esto todavía está en debate. [14] Otro ejemplo de posible material postcraneal se señala en Stein et al. 2017, quienes describen material pélvico del sitio Golden Steph y el sitio Price is Right del WHA Riversleigh. Aunque, al igual que con el metatarsiano, no hay material craneal asociado para confirmar que los fósiles realmente pertenecían a Quinkana , las adaptaciones terrestres sugeridas por la anatomía del material coincidirían con lo que comúnmente se infiere para el género. [15]

Descripción

Quinkana se distingue mejor de otros mekosuchinos por las proporciones de su hocico y su dentición altamente especializada, las cuales a menudo se citan como evidencia de un estilo de vida más terrestre. El hocico de Quinkana fortirostrum es notablemente profundo y angular, sus proporciones se asemejan un poco a crocodilomorfos fósiles mucho más antiguos, como los planocraniidos que existieron durante el Paleógeno en todo el hemisferio norte y los sebecosuquios que se encontraron principalmente en América del Sur desde el Cretácico hasta el Mioceno . Molnar describe el cráneo de Quinkana fortirostrum como más ancho que el de los miembros de los grupos antes mencionados, pero también claramente más profundo (más alto) que los de cualquier crocodiliano moderno con una sección transversal trapezoidal distintiva. [5] [3] [8] [10] Sin embargo, las proporciones específicas variaron entre las especies de este género, ya que Quinkana timara , una forma más antigua del Mioceno, tenía mandíbulas notablemente más delgadas que se parecían más a las de Boverisuchus en proporciones. [8] Q. meboldi tenía mandíbulas igualmente más estrechas [10] mientras que otra especie, Q. babarra , ha sido descrita como teniendo un hocico más corto y ancho que incluso el Q. fortirostrum del Pleistoceno . [9]

Las fosas nasales de Quinkana , a diferencia de las de los sebecosuquios, todavía se parecen mucho a las de los crocodilianos modernos en que comparten una abertura singular que se dirige anterodorsalmente (hacia el frente y hacia arriba) en lugar de completamente hacia los lados. [2] Sin embargo, todavía hay diferencias, a saber, que en Quinkana están ubicadas muy cerca de la punta del premaxilar y están profundamente entalladas, lo que especialmente en Quinkana timara les da más exposición hacia el lado del cráneo que en los crocodilianos actuales. Las fosas nasales están rodeadas además por un anillo de hueso, conocido como borde narial, que está solo débilmente desarrollado en Q. timara y muy prominente en Q. fortirostrum . [8] Las premaxilares forman una pequeña clavija que se inserta entre los maxilares y los huesos nasales. Las nasales en sí son similares a las de otros mekosuquios, siendo elementos pareados, paralelos con extremos afilados. Las nasales entran en las fosas nasales y, según Quinkana timara , no forman un puente internarial que divida las fosas nasales. [8] Mirándolas de perfil, las nasales están ligeramente arqueadas y muy esculpidas, pero ubicadas completamente en la superficie dorsal del cráneo. Esto diferencia a Quinkana de los sebecosuquios, en los que las nasales contribuyen a los lados del cráneo y forman una cresta media. Los maxilares son empinados, lo que le da al cráneo de Quinkana su apariencia altirostral (profunda). Hacia el frente se inclinan en un ángulo de 60°, mientras que más hacia la parte posterior el cráneo se vuelve más ancho y los maxilares solo se inclinan en un ángulo de 45°. La superficie de los maxilares está solo ligeramente esculpida. [3]

El hueso lagrimal y prefrontal , dos elementos ubicados antes de los ojos, se ven muy afectados por la forma angular del cráneo de Quinkana . Mientras que el primero contribuye al lado del cráneo, el segundo se encuentra completamente en la superficie dorsal, al igual que los nasales. La forma del lagrimal indica además que Quinkana tenía ojos que miraban hacia los lados en lugar de hacia arriba, un sello distintivo de los crocodilomorfos más terrestres. [8] Si bien la región debajo de los ojos está mal conservada en Quinkana fortirostrum , todavía hay varios aspectos que se pueden inferir para ella y otras especies brindan información adicional. Inicialmente, Molnar describió el hueso yugal como no extendiéndose frente a las órbitas, una afirmación refutada más tarde por Megirian. No solo el yugal se extiende frente a los ojos en Quinkana timara , sino que también lo hace en el cráneo de las Cuevas de Texas asignado al género por Molnar. Willis y Mackness también discuten el asunto, argumentando que el hecho de que el contacto entre el maxilar y el yugal en el lado interno del cráneo se encuentre delante de los ojos significa que la sutura externa debe haber estado ubicada aún más al frente. [9] Una característica del yugal resaltada constantemente es que el lado inferior (ventral) del yugal estaba cubierto por un área esculpida distintiva similar a la que se ve en el caimán americano actual . [8] Además, la profundidad que el maxilar aún muestra en esta región indica que la barra infraorbitaria, la región entre el margen inferior de las cuencas de los ojos y la parte inferior del cráneo, era mucho más profunda de lo típico. Se observa que la barra postorbitaria, una clavija ósea detrás de los ojos que conecta el yugal con la tabla del cráneo, es mucho más vertical que en los taxones con cráneos aplanados. Esto sugeriría que la tabla del cráneo sobresaldría un poco de la región temporal. [8]

El cráneo de Quinkana está cubierto por una variedad de crestas, protuberancias y otras protuberancias muy distintivas. Además del borde nasal que rodea las fosas nasales del animal y el hueso nasal muy esculpido, algunas especies de Quinkana también presentan una cresta distintiva ubicada a lo largo del maxilar y, a veces, del premaxilar. El cráneo de Quinkana fortirostrum tiene una cresta redondeada que se extiende a lo largo de ambos huesos, mientras que en Q. timara la cresta estaba restringida completamente al primero. [8] Mientras tanto, se observó que Q. babarra no tenía una cresta completa sino más bien múltiples picos aislados, el más grande de los cuales corresponde al final de la cresta en Q. fortirostrum . [9] Se pueden encontrar más crestas donde el maxilar pasa de su superficie lateral (que mira de lado) a su superficie dorsal. Finalmente, tanto el lagrimal como el prefrontal de Quinkana fortirostrum tienen protuberancias bien desarrolladas donde otros cocodrilos a veces tienen crestas. Esto es exclusivo de Quinkana , que poseía específicamente dos de estos bultos ubicados en el lagrimal y un solo bulto en el prefrontal. [3] [9] Estas características no son exclusivas de Quinkana fortirostrum , sino que también se pueden observar en las especies más antiguas, si bien no tan pronunciadas como en la forma del Pleistoceno. Megirian plantea la hipótesis de que la edad podría ser un factor en esto, con las características cambiando a medida que el individuo envejece. Similar a las crestas, Quinkana tiene una plataforma antorbital muy distintiva, una región aplanada ubicada justo delante de los ojos en la superficie dorsal del cráneo. Esta plataforma es proporcionalmente más grande en Quinkana timara en comparación con las otras especies. [8]

La parte inferior del maxilar es ligeramente convexa y no muestra el mismo patrón de subidas y bajadas en forma de onda (conocido como festoneado) que se ve en muchos otros cocodrilos. [3] [5] La falta de festoneado vertical es especialmente prominente en Quinkana fortirostrum , en el que la hilera de dientes es casi recta, aunque ligeramente más desarrollada en el más antiguo Quinkana timara . El festoneado lateral tampoco estaba bien desarrollado, lo que significa que cuando se ve desde arriba, los cráneos de Quinkana no tenían el contorno sinuoso como otros cocodrilos, que está marcado por la presencia de múltiples constricciones y expansiones de los maxilares. La única muesca presente en Quinkana es la que separa los maxilares y premaxilares. [8] El festoneado más prominente en Quinkana se expresa en Q. babarra y Q. meboldi , sin embargo, incluso en estas especies, la condición apenas está presente. [9]

Varias características más del cráneo solo son visibles cuando se lo mira desde abajo, en vista ventral. Por ejemplo, el contacto ventral entre el premaxilar y el maxilar tiene forma de U y el foramen incisivo es más ancho que largo. [8] [9] Otras diferencias importantes con otros cocodrilos se pueden ver con respecto a los palatinos y las fenestras palatinas . Aunque solo se conoce muy poco de los palatinos reales en Quinkana fortirostrum , el área donde contactan con el maxilar indica que esta especie carecía del proceso anterior alargado que forman los palatinos en muchos otros cocodrilos como el cocodrilo de agua salada. En lugar de extenderse más allá de las fenestras y formar una estructura grande y lobulada, los palatinos en Quinkana fortirostrum parecen terminar entre las fenestras donde contactan con el maxilar a través de una sutura en forma de V. Esta sección es tan pequeña que Molnar describió inicialmente a Quinkana como carente de un proceso anterior en su totalidad, [3] mientras que Megirian describió el proceso palatino tanto de Q. fortirostrum como de Q. timara simplemente como habiendo sido pequeño. [9] [8] De manera similar, el proceso palatino de Quinkana meboldi también demostró ser corto. [10] De esta manera se parecen más a los palatinos de los cocodrilos enanos y los falsos gaviales, aunque en los primeros los huesos aún adquieren una forma lobulada. El frente de las fenestras palatinas coincide con la pared anterior de las fosas pterigoideas , formando una partición ubicada sobre las fenestras y dándoles una forma más redondeada. Por el contrario, las fosas se extienden mucho más hacia adelante en los cocodrilos de Australasia modernos, dando a sus fenestras palatinas un final más afilado. Como los palatinos contribuyen a esta pared, Dirk Megirian lo describe como un "plegado del palatino". [8] En general, las fenestras palatinas se extienden hasta el quinto o sexto alvéolo maxilar en Q. babarra , el séptimo en Q. fortirostrum y el octavo en Q. timara y Q. meboldi . [9] [10]

En el interior del cráneo de Quinkana se encuentran las llamadas "cámaras laterales", que también se observan en otros cocodrilos. Sin embargo, probablemente debido a la mayor profundidad del cráneo, las cámaras laterales de Quinkana son mucho más prominentes que en animales como el cocodrilo de agua salada y se extienden hasta el espacio entre el paladar y el conducto nasal . En contraste con esto, las cámaras laterales y el conducto nasal de los cocodrilos de agua salada modernos confluyen entre sí. [8]

Se conocen pocas mandíbulas inferiores, pero el material fósil referido a Quinkana timara indica que la sínfisis mandibular, la sección fusionada en la punta de la mandíbula inferior, se extendía hacia atrás hasta el sexto diente dentario. [8] También se ha asignado una pieza dentaria a Quinkana meboldi basándose en el hecho de que carecía de festones y presenta dientes comprimidos lateralmente idénticos a los de la mandíbula superior. [10]

Dentición

Un diente de Quinkana no atribuido .

Quinkana fortirostrum conserva cuatro dientes en cada premaxilar, aunque es posible un quinto, todos ellos situados en un proceso alveolar, con los dos últimos mostrando la forma alargada típica de este género. Sin embargo, el antepenúltimo alvéolo dental parece haber sido casi circular en sección transversal. Una fosa prominente se encuentra entre el primer diente y el foramen incisivo. Se conservan otros 12 alvéolos dentales en el maxilar de Quinkana fortirostrum , muy parecidos a los alvéolos posteriores del premaxilar en su forma alargada. En Quinkana fortirostrum y Quinkana timara , las fosas de recepción para los dientes de la mandíbula inferior se encuentran medialmente en relación con los dientes del premaxilar y el maxilar, lo que indica que este animal tenía una sobremordida que lo diferencia claramente de los dientes entrelazados de los cocodrilos modernos [9] y el más antiguo Q. meboldi . [10] Una excepción a esto la constituye el cuarto diente dentario, que se desliza con facilidad en una muesca marcada situada en el contacto premaxilar-maxilar. Como en muchos otros mekosuquinos, existe una clara disparidad de tamaño entre los dientes, algunos de los cuales son notablemente más grandes que otros. [3] Los dientes situados hacia la parte delantera de la mandíbula tienden a ser mucho más altos, pero son cortos anteroposteriormente (de adelante hacia atrás), mientras que los dientes situados más atrás son más bajos pero más largos horizontalmente. [8]

En la descripción del tipo de Quinkana se observa que los alvéolos alargados probablemente corresponden a dientes que están comprimidos lateralmente (de lado a lado). Aunque solo se infiere para el holotipo, otros especímenes de Quinkana muestran claramente que este era el caso y que los dientes además eran dentados, lo que los hacía zifodontes. Los dientes de los zifodontes se caracterizan por dos cosas, la compresión lateral que les da una apariencia de cuchilla y una serie de dentaduras. Aunque varios otros mekosuchinos tienen dientes aplanados lateralmente y algunas crenulaciones menores, como Baru , solo los de Quinkana se consideran verdaderamente zifodontes. [3] [5] Otra característica de los dientes de algunas especies de Quinkana es que están algo inclinados hacia los lados del maxilar, lo que es visible desde diferentes ángulos. En Quinkana fortirostrum, por ejemplo, esta orientación se observa mejor ventrolateralmente, lo que significa que la inclinación es más obvia cuando se mira la parte inferior del cráneo desde un ángulo leve. [8] Sin embargo, a diferencia de Q. fortirostrum y Q. timara con su orientación oblicua de los dientes, los ejes de los dientes en Q. babarra están alineados entre sí. [9]

El desarrollo de las serraciones difiere entre especies. Quinkana timara tenía dientes finamente dentados, [11] con Megirian observando alrededor de siete a diez serraciones por milímetro, [8] el doble de las registradas para la forma indeterminada del Pleistoceno de Croydon. La cantidad de serraciones sigue siendo desconocida en Quinkana fortirostrum debido a que el espécimen tipo no conserva dientes, pero los dientes del Pleistoceno generalmente parecen menos finamente dentados que los de Q. timara . [11] En general, la cantidad de serraciones tiene similitudes con el rango observado en planocraniids , con especímenes de Boverisuchus vorax que poseen alrededor de seis serraciones por milímetro, mientras que los especímenes de Boverisuchus magnifrons varían de cinco a ocho serraciones según individuos de Francia y de siete a nueve serraciones según especímenes recolectados de Messel Pit . [8] Mientras tanto, Q. babarra parece haber tenido dientes serrados y no serrados al mismo tiempo [9] mientras que Q. meboldi , la especie más antigua, carecía por completo de serraciones en sus carinas. [2] [11] Quinkana meboldi se destaca además de otras especies en el hecho de que sus dientes no forman una sobremordida y en su lugar se entrelazan parcialmente de forma más parecida a los de los cocodrilos modernos. [10]

Se sabe que tanto Quinkana fortirostrum como Quinkana timara tenían de cuatro a cinco dientes premaxilares y otros 12 en cada maxilar. [5] [8] Sin embargo, como los cráneos de ambos están incompletos, no se puede descartar que también tuvieran un decimotercer diente maxilar. Inicialmente, esta noción fue rechazada para Quinkana fortirostrum debido al estrechamiento del maxilar, [5] sin embargo, como señala Megirian, la falta de espacio para un diente adicional podría haber sido compensada por el hueso ectopterigoideo. [8] Se desconoce el recuento de dientes de Quinkana babarra debido a su naturaleza fragmentaria, pero se sabe que Quinkana meboldi tenía un mínimo de 14 dientes maxilares, lo que la distingue de las especies más jóvenes. [10]

Los dientes dentarios son poco conocidos debido a la falta general de material de la mandíbula inferior, pero lo poco que se sabe muestra el mismo patrón general que los de la mandíbula superior, con alvéolos alargados y comprimidos. [8]

Tamaño

Comparación de tamaño de Quinkana fortirostrum según Flannery (1990) y Sobbe (2013)

El tamaño preciso alcanzado por las especies del género Quinkana es un tema de debate, pero generalmente difícil de determinar debido a la ausencia de restos postcraneales significativos y la naturaleza fragmentaria de la mayor parte del material conocido. Willis y Mackness sugieren que el holotipo de Quinkana babarra era ligeramente más pequeño que el holotipo de Q. fortirostrum y el de Q. timara , lo que sugiere que los dos eran de tamaño algo similar a pesar del hecho de que el primero era proporcionalmente mucho más robusto. [9] [14] Quinkana meboldi generalmente se considera la más pequeña de las cuatro especies, siendo descrita como de tamaño pequeño a moderado por Willis. [10]

Tanto Flannery como Webb estiman que Quinkana fortirostrum alcanzó una longitud corporal de aproximadamente 3 m (9,8 pies), y además calculan una masa corporal de más de 200 kg (440 lb). [16] [11] Sin embargo, Wroe señala que ninguno de los investigadores especifica si dichas estimaciones son la longitud máxima o promedios, al tiempo que argumenta que el peso parece haber sido una sobreestimación basada en la masa de cocodrilos de agua salada de igual longitud. [17] De todos modos, 3 metros todavía se considera una estimación razonable para las especies más grandes de Quinkana . [6] Mientras tanto, se cree que Quinkana meboldi midió menos de la mitad de esa longitud, y Wroe proporcionó una estimación de menos de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) después de una comunicación personal con Willis. [17] Hay un solo fragmento de hueso que podría sugerir un tamaño mayor, con Salisbury y Molnar mencionando un fragmento de una mandíbula inferior que podría sugerir un individuo de entre 6 y 7 m (20 a 23 pies) de largo. [6] [18] Sin embargo, la información sobre este espécimen es escasa, ya que no solo es fragmentaria sino que solo se analiza en un resumen singular antes de ser mencionado por Molnar en su libro de 2004 "Dragones en el polvo". [19] [6]

Filogenia

La posición de Quinkana dentro de Mekosuchinae es incierta, pero puede estar relacionada con pequeñas formas terrestres como Trilophosuchus o grandes taxones semiacuáticos como Baru .

Dado que Quinkana es anterior a la mayoría de las investigaciones realizadas sobre Mekosuchinae , las primeras investigaciones no estaban seguras de su relación con otros crocodilianos. La especie tipo Q. fortirostrum se clasificó originalmente bajo Crocodylidae en 1981 a través de la comparación con otros géneros eusuquios Pristichampsus , Paleosuchus y Osteolaemus y con el género sebecosuquio Sebecus . Las mayores similitudes se encontraron con Pristichampsus y se determinó que el género debería caer bajo Eusuchia, mientras que las similitudes con Sebecus se descartaron como resultado de la adquisición convergente de la condición de zifodonte. Al mismo tiempo, la forma del hocico y la dentición zifodonte claramente diferenciaron a Quinkana de la mayoría de los demás crocodilianos con la excepción de los miembros de Pristichampsinae. Aunque Molnar no asignó definitivamente el género a dicha familia (que desde entonces se cambió a Planocraniidae ), argumentó que los descubrimientos futuros probablemente confirmarían su sospecha de que Quinkana estaba relacionado con estos animales del Paleógeno. [3] [4]

Sin embargo, alrededor de finales de los años 80 y principios de los 90, los investigadores comenzaron a descubrir cada vez más cocodrilos fósiles de Australia, comenzando lentamente a reconocer varias características compartidas entre ellos. La subfamilia Mekosuchinae fue propuesta en 1993 por Molnar , Willis y el profesor John Scanlon para definir este creciente número de géneros de cocodrilos australianos. Fue diseñada para dar cabida a Quinkana y otros géneros que demostraron características únicas y fueron nativos de Australasia durante el Cenozoico . [7] La ​​clasificación Mekosuchinae fue contrastada en la descripción de 1994 de Q. timara , en la que Dirk Megirian sugirió que era necesaria una mayor investigación sobre la filogenia de Pristichampsus y Quinkana debido a las similitudes en el hocico en comparación con otros Crocodylidae. Sin embargo, en el momento de escribir Megirian, desconocía el trabajo de Molnar, Willis y Scanlon, y solo abordó brevemente la existencia de Mekosuchinae en una nota agregada más adelante. [8] Willis reafirmó su postura sobre la asignación de Quinkana a Mekosuchinae con una publicación en 1995, confirmando una vez más la validez de esta agrupación a pesar del hecho de que Quinkana era el único taxón de la familia con dientes ziphodontes. [9]

Desde entonces, la interpretación de Quinkana como un mekosuchino ha prevalecido como la interpretación dominante, especialmente a medida que la familia se expandió cada vez más gracias a nuevos descubrimientos fósiles. Sin embargo, la posición precisa de Quinkana dentro de Mekosuchinae aún no está completamente resuelta y ha pasado por varias encarnaciones. En un estudio de datación de puntas de 2018 realizado por Lee & Yates, se utilizaron simultáneamente datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ) para establecer las interrelaciones dentro de Crocodylia . A continuación, el cladograma de la izquierda muestra la ubicación de Quinkana dentro de Mekosuchinae según su estudio, ubicándolo como un miembro derivado del grupo más estrechamente relacionado con pequeñas formas enanas como Mekosuchus y Trilophosuchus . [20] Otro estudio encabezado por Jorgo Ristevski, cuyos resultados se muestran a la derecha, encontró resultados que diferían significativamente, lo que sugiere que Quinkana de hecho no estaba relacionado con estas otras formas terrestres, sino que estaba más estrechamente relacionado con generalistas de gran tamaño como Paludirex y Baru . [2] Otra alternativa fue recuperada por Yates y colegas en su descripción de Baru iylwenpeny , que posicionó a Quinkana entre Kalthifrons y un clado compuesto por Mekosuchus , Paludirex y Baru . [21]

Aunque la posición de Quinkana como mekosuchino es generalmente aceptada como consenso, algunas investigaciones han propuesto una ubicación alternativa fuera del clado. En 2021, Rio y Mannion publicaron un artículo sobre la filogenia de los crocodilianos utilizando un nuevo conjunto de datos basado puramente en rasgos morfológicos, en contraste con el trabajo de Lee y Yates que unificaron varios campos diferentes para sus filogenias. Si bien la mayoría de Mekosuchinae permanece intacta, esto dio como resultado que algunos taxones se recuperaran mucho más cerca de los cocodrilos actuales. Además de Australosuchus , esto también afectó a Quinkana , que anidaba cerca de "Crocodylus" megarhinus justo fuera del género Crocodylus . [1] Sin embargo, estos resultados generalmente no son seguidos por los investigadores de mekosuchinos.

Paleobiología

La ecología y el estilo de vida de Quinkana han sido un tema de debate desde la descripción del tipo por Molnar, quien enumera varios puntos a favor de los hábitos terrestres y también destaca posibles contraargumentos. Por ejemplo, asume que el descubrimiento del holotipo de Quinkana fortirostrum en depósitos de cuevas es un fuerte indicador de que el animal viajó por tierra antes de caer y morir, pero al mismo tiempo Molnar destaca que incluso los crocodilianos modernos ocasionalmente viajan distancias por tierra. Asimismo, el entorno de sedimentación tampoco proporciona ninguna evidencia clara de hábitos terrestres. Muchas de las localidades que arrojaron restos de Quinkana muestran una mezcla de fauna terrestre y semiacuática, como es el caso de los depósitos que arrojaron los restos fósiles de crocodilomorfos inequívocamente terrestres en otras partes del mundo. [3] La misma cuestión también es reconocida más tarde por Busbey en 1986 y por Willis y Mackness en 1996, y ambos favorecen un estilo de vida terrestre. [9] [2]

Mucho más importante que las circunstancias de la conservación de los fósiles es la morfología real de Quinkana . Desde la descripción del género, se observó que Quinkana se parece mucho a los planocraníidos, un grupo de eusuquios terrestres del Paleógeno de Europa. Este grupo, que se conoce a partir de material mucho mejor, está bien establecido por haber sido uno de los depredadores terrestres dominantes de su entorno con varias adaptaciones hacia la vida en la tierra que también se pueden ver en Quinkana . Entre las especies de Quinkana , Q. timara es quizás la más cercana a los planocraníidos en cuanto a las proporciones de su cráneo, y Q. fortirostrum se destaca por tener una cabeza mucho más ancha. Sin embargo, también se desconoce cómo exactamente esto influiría en su ecología. De manera similar, el uso preciso de sus dientes zifodontes, también compartidos por los planocraníidos y los sebecosuquios más antiguos, sigue siendo un problema sin una respuesta clara. Molnar sostiene que la compresión lateral y las dentaduras son signos de que Quinkana perseguía presas más grandes de lo que es típico de los cocodrilos. Sin embargo, no son un indicador de si la presa se adquiriría en el agua o en la tierra o si la presa en sí era terrestre. Posteriormente, Molnar destaca que es tan posible que los dientes se hayan utilizado para cazar a otros cocodrilos como que se hayan construido para derribar presas terrestres. [3] Busbey argumentó más tarde que los dientes zifodontes de Quinkana se desarrollaron de forma convergente con los de los grandes lagartos depredadores terrestres como el dragón de Komodo . [9] Willis siguió esta idea, sugiriendo que los grandes varánidos y Quinkana pueden haber derribado presas de manera similar. [2] Stein et al. También se hace hincapié en esta posibilidad, sugiriendo que la dentición ziphodonte podría permitir la caza cursorial, lo que le permitió a Quinkana perseguir activamente a su presa en lugar de tener que emboscarla como tienden a hacer los cocodrilos modernos, [15] mientras que Murray y Vickers-Rich proponen que todavía podría haber sido un depredador de emboscada, pero haciéndolo esperando a la presa cerca de los senderos de caza en lugar de la costa. [22]

Si bien no se conocen fósiles de extremidades y cráneos asociados, la forma pélvica cuatro sugiere que al menos un mekosuquino tenía una postura más erguida y, por lo tanto, podría representar a Quinkana .

Aunque muchas de las preguntas planteadas por la anatomía del cráneo podrían resolverse con suficiente información sobre el esqueleto postcraneal, el problema con Quinkana es la falta de fósiles que representen el cuerpo o las extremidades. Como lo discutió Molnar, muchos crocodilomorfos extintos fueron determinados en parte como terrestres basándose en rasgos morfológicos del cuerpo, que en el caso de los planocraníidos incluyen dedos en forma de pezuña y una cola con una sección transversal redonda, en lugar de la cola aplanada en forma de remo que se ve en los crocodilianos semiacuáticos. [3] Si bien no se conocen restos postcraneales asignados de manera confiable a Quinkana , lo que significa que no se pueden observar tales adaptaciones directamente, [17] hay otros mekosuquinos y restos no determinados que podrían sugerir una locomoción terrestre mejorada en relación con los crocodilianos modernos. El Kambara del Eoceno , por ejemplo, representa no solo el mekosuquino más antiguo, sino también uno de los más basales y completos que se conocen actualmente, siendo uno de los pocos con restos postcraneales estudiados. Los exámenes de los huesos de las extremidades de Kambara sugieren que podía balancear sus piernas con mucha mayor fuerza y ​​que la anatomía de varios elementos le daba mayor estabilidad, mayor velocidad y una mayor longitud de zancada. Si bien algunas de estas adaptaciones le dan a Kambara una capacidad mejorada para realizar el llamado "highwalk", otras partes del esqueleto muestran que todavía era un animal semiacuático. [23] [24] Otro estudio que trata sobre la anatomía postcraneal de los mekosuchinos fue publicado por Stein y colegas en 2017, examinando específicamente la cintura escapular y las caderas de estos animales basándose en fósiles encontrados en toda Australia. Entre estos fósiles había varios elementos descubiertos en regiones que también arrojaron restos de Quinkana , específicamente el Riversleigh WHA. El equipo identifica cuatro morfotipos, de los cuales la "forma pélvica cuatro" posiblemente pertenezca a Quinkana meboldi debido al estado altamente derivado del íleon y el isquion , que difieren en gran medida de la "forma pélvica uno" (asociada con Kambara ) y la "forma pélvica tres" (asociada con Baru darrowi ).). La "forma pélvica cuatro" muestra varios aspectos que convergen con la cadera de los sebecosuquios y, por lo tanto, podría haber sostenido una postura erecta a la vez que limitaba una marcha desgarbada. Stein y sus colegas señalan que este estado derivado, logrado principalmente por el acetábulo más cerrado y la cresta ilíaca expandida, coincidiría con los hábitos cursoriales y el estilo de vida terrestre que a menudo se infieren en función del material craneal. Sin embargo, hasta que se encuentre más material que muestre una relación clara entre esta forma pélvica y el material del cráneo de Quinkana , no se puede descartar que los fósiles de cadera pertenecieran a un mekosuquio diferente. [15]

Una sugerencia hecha por Molnar es que Quinkana , junto con Megalania, podría haber sido uno de los depredadores terrestres dominantes del Pleistoceno australiano, dada la relativa falta de grandes depredadores terrestres mamíferos en comparación con otros continentes. [3] [9] Esta se había convertido en una hipótesis popular durante la última parte del siglo XX, proponiendo que los principales depredadores de Australia consistían principalmente en reptiles como mekosuchines, varánidos gigantes y serpientes madtsoiid en lugar de depredadores marsupiales, [22] con Max Hecht argumentando que animales como Thylacoleo no podrían haber llenado el mismo nicho que los grandes felinos. [17] Un sentimiento similar fue repetido por Sobbe, Price y Knezour, quienes propusieron que Australia experimentó un " cambio taxonómico - ecológico ". Sugieren que mientras que los ecosistemas del Mioceno australiano estaban dominados por depredadores marsupiales en primer lugar, los ambientes del Plioceno y Pleistoceno aparentemente favorecían a los cazadores reptiles de gran tamaño con menos carnívoros marsupiales. [11] Sin embargo, la idea de una Australia dominada por reptiles ha sido cuestionada por Stephen Wroe en una publicación de 2002, poniendo en duda la idea y argumentando lo contrario, en parte debido a la aparente rareza de los restos de reptiles en comparación con los de marsupiales. [17] La ​​rareza de Quinkana también ha sido notada por otros investigadores. [11] Además de esto, Wroe argumenta de manera más general en contra de los hábitos terrestres en Quinkana . Los ejemplos utilizados por Wroe incluyen la hipótesis de que las pezuñas de Boverisuchus son un artefacto de preservación y que los caimanes enanos son capaces de levantar la cabeza como se ha inferido para ciertos mekosuchines. [17] Sin embargo, no todos los contraargumentos de Wroe se sostienen. El especialista en cocodrilos Christopher Brochu, por ejemplo, sostiene que las pezuñas de los planocránidos eran una característica anatómica más que el resultado de la tafonomía , y que los miembros de dicho grupo todavía se consideraban en gran medida terrestres. [25] Naturalmente, los escritos de Wroe tampoco dan cuenta de los descubrimientos posteriores sobre las adaptaciones pélvicas de los mekosuquinos. [23] [15]

Los hábitos terrestres y la proximidad al agua pueden no ser mutuamente excluyentes. Algunos investigadores, incluidos Willis y Wroe, han propuesto que, aunque cazaban en tierra, los quinkana podrían haberse refugiado en el agua para protegerse, termorregularse o incluso reproducirse. [2] Aunque es escéptico respecto de los hábitos terrestres hipotéticos, Wroe en particular sostiene que, incluso si eran más terrestres que otros cocodrilos, los quinkana podrían haber necesitado agua dulce para reproducirse o refrescarse. [17]

En última instancia, la mayoría de los investigadores han favorecido un estilo de vida terrestre, incluso si generalmente reconocen y resaltan la información limitada que se puede extrapolar solo del material del cráneo. [3] [2] [15] [9] [6] Aunque los mekosuchinos más distantemente relacionados muestran que el grupo puede haber tenido capacidades terrestres mejoradas, con algunos restos indeterminados que prácticamente confirman la existencia de mekosuchinos con extremidades erectas en forma de pilar, el estado de Quinkana sigue siendo incierto hasta que se pueda encontrar más material que muestre un vínculo claro entre dicho material y los cráneos diagnósticos. [15]

Paleoambiente

Es posible que los quinkana prefirieran los bosques abiertos en las proximidades de grandes masas de agua dulce, y algunas localidades han sido comparadas con el actual Parque Nacional Kakadu.

Un hecho bastante consistente sobre el rango de distribución de Quinkana es su proximidad a otros cocodrilos con los que compartía su hábitat. Por ejemplo, Quinkana meboldi fue encontrado junto a otros tres cocodrilos, el pequeño terrestre Mekosuchus whitehunterensis , el pequeño semiacuático Ultrastenos y el grande semiacuático Baru wickeni , cada uno probablemente ocupando un nicho diferente en su entorno. Aunque se ha propuesto que este conjunto podría haber sido el resultado de que los cadáveres de estos animales fueran transportados a un solo lugar, la investigación sugiere que este no fue el hecho y que todos los animales de hecho habitaron una sola localidad en el momento en que estaban vivos. En este caso, probablemente se debió a su diferente especialización que tantos cocodrilos fueron capaces de coexistir entre sí. [10]

Se cree que la localidad de Bullock Creek alguna vez estuvo cubierta por bosques ribereños, como lo señalaron Murray y Vickers-Rich, quienes describen el paleoambiente como posiblemente un bosque de enredaderas secas rodeado de matorrales y bosques más abiertos que cubrían el área que rodeaba las llanuras aluviales. [22] Esta localidad también fue el hogar de Baru darrowi , un depredador semiacuático especializado en presas grandes, y el longirostino Harpacochampsa , que según investigaciones más recientes puede haber sido un tipo de gavial. [26] Ambos cocodrilos pueden haber preferido hábitats diferentes entre sí y Quinkana , con Baru frecuentando aguas menos profundas y Harpacochampsa posiblemente viviendo en aguas de movimiento lento como estanques y billabongs . [27] Si bien muchos de los animales de presa en Bullock Creek muestran signos de haber sido atacados por cocodrilos, se observa que las perforaciones más aplanadas que habrían dejado los dientes zifodontes de Quinkana son mucho más raras que las de Baru . [22]

Durante el Plioceno, una especie indeterminada de Quinkana coexistió con Kalthifrons en la cuenca del lago Eyre , específicamente en las arenas de Mampuwordu. [28] Q. babarra apareció en la fauna local de Bluff Downs junto con una especie indeterminada de Crocodylus y un mekosuchine posiblemente referible a Paludirex , mientras que los depredadores no cocodrilos incluyen al marsupial Thylacoleo , serpientes gigantes y grandes lagartos monitores. [9] Se ha sugerido anteriormente que el entorno de esta región era similar al actual Parque Nacional Kakadu , con un ecosistema acuático bien desarrollado rodeado de matorrales de vides y selva tropical. [29] Incluso en capas de roca más recientes del Plioceno tardío al Pleistoceno medio, Quinkana coexistió con el gavial Gunggamarandu , tanto Paludirex vincenti como Paludirex gracilis , una posible tercera especie de Paludirex y una especie indeterminada de Crocodylus . [21]

En King Creek, se sabe que Quinkana coexistió con Megalania y una amplia gama de presas potenciales, incluidos Protemnodon , Macropus titan y otros canguros , Diprotodon y Troposodon , aunque se observa que probablemente era raro en el este de Queensland en relación con otras partes de Australia. [11] [6] Otro depósito fluvial del Pleistoceno tardío, South Walker Creek en el oeste de Queensland, recuperó material de Quinkana junto con otras 16 especies de megafauna, de las cuales solo tres aún existen. Mientras que la fauna herbívora está compuesta por diprotodontidos , canguros, palorquéstidos , wombats y el emú , los carnívoros están representados por Thylacoleo , dos especies de lagartos monitores (incluido Megalania) y tres cocodrilos, lo que muestra una vez más cómo varios miembros de este último grupo aparentemente coexistieron entre sí. [12]

En general, el rango de distribución de Quinkana , ya sea terrestre o no, parece haber estado estrechamente vinculado a los sistemas de agua dulce, en particular aquellos rodeados de bosques ribereños y bosques de vides, [29] [22] típicamente compartiendo este entorno con una plétora de otros cocodrilos. [10] [12] [26] Esto también coincidiría con las circunstancias de su extinción, ya que los investigadores han notado que la desaparición de Quinkana coincide con un estallido abrupto de aridificación que llevó al secado de varios sistemas fluviales y al posterior colapso de los bosques locales. [11] [12]

Extinción

En Australia continental, los mekosuquinos experimentaron dos grandes olas de extinción, la primera de las cuales tuvo lugar en algún momento durante el Mioceno tardío y acabó con varios géneros, incluido Baru . Se ha sugerido que estas extinciones fueron el resultado de un breve pero grave estallido de aridez que afectó en gran medida a los ecosistemas de agua dulce del interior de Australia. Si bien se cree que esto provocó una importante renovación de la fauna , con taxones como Paludirex y Kalthifrons llenando los nichos de Baru y sus parientes, este estallido de aridificación no parece haber afectado en gran medida a Quinkana . Se encuentran restos de este género antes y después de las extinciones propuestas del Mioceno tardío, lo que se ha tomado como evidencia potencial de que su ecología difiere significativamente de los taxones que se extinguieron. Sin embargo, las condiciones continuaron deteriorándose hasta el Pleistoceno, esta vez afectando también a Quinkana . [21]

Se cree que la aridificación y el aumento de los incendios forestales fueron el principal factor de la extinción de Quinkana , pero no hay evidencia de participación humana.

La evidencia fósil sugiere que Quinkana sobrevivió hasta el Pleistoceno tardío, con registros de esa época que incluyen el diente aislado de King Creek, que data de alrededor de 122.000 años, [11] y los fósiles recuperados del sitio de South Walker Creek que han sido datados en alrededor de 40.000 años. El fósil del sitio de South Walker Creek recibió especial atención por parte de Hocknull y sus colegas en 2020, quienes estudiaron la localidad en un intento de comprender mejor la extinción de la megafauna en el este de Australia (entonces parte del continente Sahul ). Según ellos, las condiciones hidroclimáticas comenzaron a deteriorarse abruptamente hace unos 48.000 años en la cuenca del lago Eyre , y las otras cuencas fluviales del este de Australia siguieron su ejemplo en los siguientes ocho mil años. Durante este tiempo, las condiciones cayeron por debajo de los niveles que se observan hoy, lo que marcó una clara caída de las precipitaciones y, por lo tanto, cortó el suministro de agua de las cuencas. Aunque el hidroclima volvió a su estado anterior en algún momento de los últimos 30.000 años, para entonces el flujo hidrológico se había alterado más allá del punto en que los antiguos sistemas de agua dulce pudieron formarse de nuevo. La abrupta desecación habría llevado a la extinción local de los cocodrilos en las diversas cuencas interiores, algo que las especies modernas de Crocodylus podrían haber evitado retirándose a las aguas costeras. El mismo estudio también analizó los posibles cambios en la vegetación y la frecuencia de los incendios, que también muestran un aumento de la aridificación y el colapso de los bosques tropicales complejos a partir de hace unos 50.000 años. Las partículas de carbón indican además que los incendios se hicieron más frecuentes hace unos 44.000 años, lo que solo se vio exacerbado por la disminución de la megafauna de pastoreo y una reducción de los pastizales locales. La llegada de los humanos , aunque cayó en el mismo período de tiempo, probablemente fue una coincidencia y no estuvo vinculada a la extinción de Quinkana , lo que es más evidente en el hecho de que la extinción de la megafauna de Australia se produce en la dirección opuesta a lo que se esperaría si los humanos hubieran sido el principal impulsor. [12] Según Rio y Mannion (2021), Quinkana finalmente se extinguió hace unos 10.000 años. [1]

La idea de que la extinción de Quinkana se debió a la desecación gradual de Australia, que destruyó los hábitats forestales y los sistemas de agua dulce, también está respaldada por otras publicaciones sobre el tema. [21] Sobbe, Price y Knezour, por ejemplo, describen el proceso de aridificación como la destrucción de los bosques cerrados y los matorrales de vides que anteriormente cubrían el paisaje y que condujo a una expansión de los pastizales abiertos, que a menudo estaban sujetos a períodos prolongados sin lluvia. Argumentan que este progreso puede haber comenzado ya a principios del Pleistoceno, y el equipo observó una marcada disminución del material de Quinkana en Darling Downs oriental después del final del Plioceno. [11]

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