Ultrastenos

Ultrastenos es un género extinto de cocodrilo mekosuchino australiano que vivió durante el Oligoceno tardío en el noroeste de Queensland , Australia . Tras su descubrimiento, se especuló que Ultrastenos era un animal de hocico delgado, similar a los gaviales modernos o a los cocodrilos de agua dulce , debido a la mandíbula que aparentemente se estrecha abruptamente . Sin embargo, un estudio posterior reveló que esta interpretación del fósil era errónea y que Ultrastenos tenía una mandíbula inferior más generalizada. La misma publicación también aportó evidencia de que los fósiles de Ultrastenos pertenecían al mismo animal previamente denominado " Baru " huberi , lo que reforzó la idea de que el animal tenía un hocico corto, contrariamente a la hipótesis inicial. Dado que "Baru" huberi fue nombrado primero, la especie tipo de Ultrastenos cambió de U. willisi a U. huberi, de acuerdo con las normas del ICZN . Ultrastenos era un mekosuchino pequeño, que medía más de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de largo.   

La historia de la investigación de Ultrastenos se registra principalmente a través de las descripciones independientes de dos taxones que durante mucho tiempo se consideraron distintos entre sí: Ultrastenos willisi y "Baru" huberi . "Baru" huberi es el nombre más antiguo de los dos, acuñado por Paul Willis en 1997 para un rostro incompleto encontrado dentro de los estratos del Oligoceno tardío del sitio White Hunter dentro del Área del Patrimonio Mundial de Riversleigh . La descripción de "Baru" huberi se centró en QM F31060, un rostro incompleto que Willis creía similar al de Baru , asignándolo así al mismo género. ^{[ 2 ]} Dentro del mismo trabajo, Willis también nombró y describió una variedad de otros mekosuchinos del sitio, incluidos Mekosuchus whitehunterensis , Quinkana meboldi y Baru wickeni . Entre el material descrito pero sin nombre se encuentra un fósil que posteriormente demostró ser uno de los hallazgos más significativos para la historia de este taxón: varios fragmentos de cráneo, incluyendo tablas craneales, a los que solo se hace referencia como la forma craneal 1 del Cazador Blanco. Aunque Willis reconoció que podrían pertenecer a uno de los taxones que nombró, se abstuvo de asignarlos a ninguna especie en particular debido a la falta de coincidencia. ^{[ 2 ]}

El género Ultrastenos , mientras tanto, fue descrito casi 20 años después, en 2016, basándose en el espécimen holotipo QM F42665 , un cráneo posterior y una mandíbula encontrados en el yacimiento Low Lion del área del Patrimonio Mundial de Riversleigh . Si bien Riversleigh ya había producido una variedad de otros géneros de mekosuchinos de morfología variable, el descubrimiento de Ultrastenos se pensó inicialmente que representaba un nuevo morfotipo único dentro de este grupo. Más específicamente, se creía que Ultrastenos era el primer cocodrilo de Riversleigh en mostrar mandíbulas muy alargadas similares a las de los gaviales modernos . Además del material holotipo, se asignaron múltiples restos fósiles como paratipos . Estos restos cubren varios elementos del esqueleto postcraneal, incluyendo múltiples vértebras del cuello y la cola, algunos osteodermos , un coracoides y huesos de las extremidades. Además, Stein et al. propusieron además que la forma craneal 1 del Cazador Blanco de Willis también pertenecía a Ultrastenos dadas algunas similitudes en las proporciones, asignando los diversos fragmentos a Ultrastenos . ^{[ 3 ]}

En los años siguientes, algunas de las hipótesis que rodeaban a estos dos taxones fueron cuestionadas. La investigación comenzó a mostrar cada vez más que "Baru" huberi no estaba tan estrechamente vinculado a otras especies de Baru como se pensaba inicialmente. Esta investigación incluyó no solo la revisión del género Baru publicada por Adam M. Yates en 2017 ^{[ 4 ]} , sino también múltiples análisis filogenéticos realizados en 2018 ^{[ 5 ]} , 2021 ^{[ 6 ]} y 2023 ^{[ 7 ].} El artículo de Yates sobre Baru cuestionó además la atribución de uno de los cráneos de White Hunter (QM F31075) a Ultrastenos , proponiendo en cambio que pertenecía a un Baru wickeni juvenil ^{[ 4 ]} , mientras que Ristevski y sus colegas desafiaron la interpretación de Ultrastenos como una forma longirostrina. El equipo, que incluía a Stein, aludió a una redescripción del taxón que estaba en proceso tras el descubrimiento de una forma relacionada ^{[ 7 ] .}

Esta redescripción se publicó finalmente en 2024 y abordó tanto la identidad genérica de "Baru" huberi como la cuestión de la anatomía de Ultrastenos . El artículo, escrito por Yates y Stein, reveló que, en lugar de ser dos taxones distintos pero poco conocidos, los dos animales eran en realidad el mismo. La clave para ello fue la forma craneal 1 de White Hunter de Willis. Yates y Stein determinaron que uno de los fósiles, QM F31076, coincidía perfectamente con el holotipo de "Baru" huberi , lo que sugiere que ambos fósiles pertenecen al mismo individuo. Se citan varias pruebas que respaldan esta hipótesis. Por ejemplo, ambos son similares en su estado de conservación, a pesar de que el material del yacimiento de White Hunter puede variar considerablemente en apariencia (como lo demuestran los otros fósiles asignados a la forma craneal 1 de White Hunter). Los especímenes coinciden no solo en su estado de conservación, sino también en su tamaño, y los bordes paralelos de los respectivos fósiles se interpretan como una fractura causada por la erosión que separó los elementos antes de su recolección. Otra característica que unifica los especímenes es la ornamentación craneal idéntica, que es distinta de la de los otros cocodrilos de White Hunter. Finalmente, tanto el holotipo "Baru" huberi como QM F31076 se superponen con material de Bullock Creek, que se cree que es una especie relacionada que comparte muchas de las mismas apomorfías . El equipo también argumenta en contra de la anterior asignación de QM F31075 a Baru wickeni por parte de Yates , en parte debido a que la ontogenia de este género ahora se comprende mejor gracias a Baru iylwenpeny , aunque un espécimen juvenil previamente considerado como "Baru" huberi fue a su vez asignado a Baru wickeni . Además del material previamente asignado a Ultrastenos willisi o "Baru" huberi , el equipo también asigna dos fósiles previamente no descritos a Ultrastenos . ^{[ 8 ]}

El nombre del género deriva del latín "ultra" (extremo) y del griego "stenos" (estrecho), elegido para reflejar la morfología de la mandíbula del animal según la interpretación de Stein y sus colegas. Aunque el nombre de la especie elegido inicialmente pretendía honrar a Paul Willis, ^{[ 3 ]} las normas del ICZN hicieron que el nombre de la especie "Baru" huberi tuviera prioridad. En consecuencia, esto creó la combinación Ultrastenos huberi , con el nombre de la especie en honor al profesor Huber, quien fue rector de la Universidad de Bonn , Alemania . ^{[ 2 ]}

La idea de que Ultastenos era longirostrino se basaba en parte en la orientación incorrecta de la región temporal (arriba) y la curvatura exagerada de la mandíbula (abajo, en comparación con Baru iylwenpeny ).

Inicialmente, Stein y sus colegas propusieron que Ultrastenos podría haber sido un animal longirostrino, lo que significa que, a diferencia de cualquier otro mekosuchino conocido, las mandíbulas habrían sido largas y estrechas como en los gaviales modernos. Esta interpretación se basó en gran medida en la construcción aparentemente rápida de la mandíbula, según se infirió de QM F42665. Sin embargo, incluso en ese momento, existían algunas dudas sobre la corrección de esta hipótesis. Una posibilidad alternativa considerada por el equipo fue que el hocico fuera relativamente corto, terminando no muy lejos del punto de preservación, lo que se comparó con Mekosuchus o los caimanes y cocodrilos enanos modernos . Sin embargo, esta hipótesis fue rápidamente descartada, ya que en las formas altirostrales la mandíbula generalmente presenta mandíbulas muy profundas, lo que entra en conflicto con la anatomía de Ultrastenos . Otras evidencias citadas originalmente a favor de la longirostría incluían rasgos compartidos entre los cocodrilos longirostrinos modernos y Ultrastenos , como la dentición uniforme y la mandíbula poco profunda. El proceso retroarticular , aunque no tan alargado como en los gavialoides , es similar al de los cocodrilos de agua dulce. ^{[ 3 ] [ 8 ]}

Frente a esto se encuentran otras características, como se destaca en Yates y Stein, 2024. Por ejemplo, la profundidad del cráneo, medida desde la tabla craneal hasta la base de las aletas pterigoideas (denominada profundidad de la aleta pterigoidea por Iijima (2017)), se correlaciona con la morfología brevirostrina, contradiciendo la interpretación longirostrina de la mandíbula. Si bien las aletas pterigoideas no se conservan, su profundidad se ha inferido a partir de la ya profunda región occipital, que es especialmente prominente en el cráneo de White Hunter. Aunque bastante similares en morfología, los dientes de la mandíbula tampoco se ajustan a la longirostría. Los cocodrilos con hocicos delgados generalmente poseen dientes caniniformes en forma de aguja, mientras que los de la mandíbula de Ultrastenos son molariformes (de corona baja, alargados mediodistalmente y con lados casi equiláteros). Se destaca además que la homodoncia de los dientes más posteriores no implica necesariamente que lo mismo se aplique a toda la hilera dental. Otro punto planteado en contra de la longirostría es el tamaño de la fenestra supratemporal en relación con la tabla craneal. En el cráneo de White Hunter, la proporción es similar a la observada en mekosuquinos basales como Australosuchus y Kambara (ambos generalistas mesorostrales) y el cocodrilo del Orinoco moderno , considerado el taxón longirostrino menos especializado de la actualidad. Si bien la mandíbula poco profunda contradice la altirostría, en el artículo de 2024 se señala que no descarta la platirostría, es decir, un cráneo aplanado, mientras que el proceso retroarticular alargado en sí mismo no es diagnóstico de longirostría. ^{[ 8 ]}

Yates y Stein destacan además cómo la longirostría, tal como la infieren Stein y sus colegas, se basa en gran medida en la forma en que se reconstruyó la mandíbula. Por ejemplo, dado que las mandíbulas no se encontraron articuladas con el resto del material, el ángulo de convergencia de las dos ramas mandibulares podría haberse exagerado. Esto se ilustra bien con la orientación del cuadrado y el cuadradojugal, que, tras una ligera rotación, podrían sustentar un ángulo de convergencia mucho menor y, por lo tanto, una construcción menos rápida del rostro, congruente con una morfología brevirostrina. El reensamblaje de la mandíbula muestra además que el elemento izquierdo, más completo, está mucho más curvado hacia adentro que su contraparte derecha, exagerando aún más la constricción, lo cual no constituye una evidencia concreta de longirostría, como lo demuestra el Baru iylwenpeny, claramente brevirostrino . ^{[ 8 ]}

Finalmente, la evidencia más contundente contra la hipótesis longirostrina proviene del hecho de que Yates y Stein identificaron uno de los cráneos de White Hunter como proveniente probablemente del mismo individuo que el holotipo de "Baru" huberi , el cual consiste en un rostro parcial que muestra claramente morfología mesorostral y platyrostral, es decir, una anatomía más generalizada. Esto se ve reforzado por la anatomía del taxón de Bullock Creek, un taxón estrechamente relacionado pero distinto que se superpone con "Baru" huberi y Ultrastenos . La anatomía de este taxón no solo apoya la idea de que ambos taxones de Riversleigh son la misma especie, sino que también proporciona una rama mandibular prácticamente completa que es claramente brevirostrina, pero que a la vez muestra las mismas características que la mandíbula de Ultrastenos , lo que sugiere claramente que Ultrastenos no tenía mandíbulas alargadas. ^{[ 8 ]}

Dado que Ultrastenos se consideraba como dos formas diferentes antes de la redescripción de 2024, existen filogenias tanto para el rostro como para el cráneo por separado, las cuales, sin embargo, ya mostraban signos que posteriormente serían confirmados por Yates y Stein.

En Stein et al. (2016) Ultrastenos se recupera como un cocodrilo mekosuchino y taxón hermano de Trilophosuchus rackhami , con el que comparte un exoccipital vertical . Basado en análisis filogenéticos previos , esto sugeriría una ubicación dentro de Mekosuchini, sin embargo, en el análisis de Stein et al. Mekosuchini, tal como se definió previamente, ha perdido cohesión. Esto se debe a que en los resultados recuperados, Trilophosuchus fue recuperado como más basal que Kambara , una especie platyrostral del Eoceno . Aunque Ultrastenos era mucho más fragmentario en ese momento, los problemas principales con la filogenia fueron causados ​​en realidad por la ubicación incierta de Harpacochampsa , que según algunos puede ser un gavialoideo. ^{[ 3 ]} Otro estudio que discute la posición filogenética de Ultrastenos fue el de Rio y Mannion, publicado en 2021. Su estudio argumentó que muchos mekosuchinos previamente establecidos no eran mekosuchinos en absoluto, sino que pertenecían a diferentes grupos. Ultrastenos mantuvo su posición dentro del grupo, pero fue recuperado en una politomía junto con las diversas especies de Mekosuchus , y Trilophosuchus fue colocado como taxón hermano de dicho grupo. ^{[ 1 ]}

El análisis filogenético realizado para el rostro bajo el nombre "Baru" huberi se ha centrado más en la relación del taxón con el género Baru , mostrando repetidamente que la especie no está relacionada con B. darrowi y B. wickeni . En Lee y Yates (2018), "Baru" huberi se recuperó como estrechamente relacionado con el taxón Bullock Creek, con el que forma un clado que se sitúa en la base del grupo que incluye formas tradicionalmente terrestres como Trilophosuchus , Quinkana y Mekosuchus . Las otras especies de Baru , mientras tanto, ocupan una rama diferente dentro de Mekosuchinae, y Lee y Yates las encontraron emparentadas con Pallimnarchus (ahora Paludirex ) y Kalthifrons , ambos considerados formas más semiacuáticas. Un estudio posterior de 2023 encontró resultados similares, mostrando que los mekosuchinos derivados se dividieron en dos linajes. Una contiene Paludirex , la especie aceptada de Baru y Quinkana , mientras que la otra contiene "Baru" huberi y las numerosas formas enanas e insulares. ^{[ 5 ] [ 7 ]}

Aunque todos estos análisis trataron a Ultrastenos como distinto de "Baru" huberi , sí mostraron que ambos taxones se ubicaban repetidamente en la misma área general de Mekosuchinae. Stein y colegas rápidamente vincularon a Ultrastenos con Trilphosuchus ^{[ 3 ]} y Rio y Mannion recuperaron un clado que presentaba a los mekosuquinos enanos tradicionales Mekosuchus y Trilophosuchus en estrecha asociación con Ultrastenos y "Baru" huberi (aunque este análisis ubicó al primero más cerca de Mekosuchus ). ^{[ 1 ]} Lee y Yates ya establecieron el vínculo entre B." huberi y el taxón de Bullock Creek en su artículo de 2018 con los dos formando un clado en la base del grupo que contiene las formas enanas mencionadas anteriormente, Volia y Quinkana ^{[ 5 ]} y Ristevski et al. 2023 hacen muy similar excluyendo a Quinkana . ^{[ 7 ]} En general, estos resultados no solo confirman la validez de Ultrastenos como un taxón válido, sino que también mostraron la presencia de un clado distinto ( Ultrastenos y el taxón de Bullock Creek) que probablemente estaba presente en la base del grupo que condujo a Mekosuchus . ^{[ 8 ]}

Ultrastenos se conoce de dos localidades del Oligoceno del Área del Patrimonio Mundial de Riversleigh, el Sitio White Hunter y el Sitio Low Lion, siendo el cocodrilo más común recuperado de la primera localidad. ^{[ 8 ]} El Sitio White Hunter es bien conocido por su diversa fauna de cocodrilos, que además de Ultrastenos también incluía Mekosuchus whitehunterensis , Quinkana meboldi y Baru wickeni . Mientras que Mekosuchus y Quinkana son dos animales posiblemente terrestres y, por lo tanto, no competían con las formas más semiacuáticas, se cree que Ultrastenos y Baru wickeni eran mucho más similares en su nicho. Se cree que ambos eran generalistas semiacuáticos debido a sus cráneos anchos y platirostrales. Una posible explicación de que las dos especies morfológicamente similares pudieran coexistir es la gran diferencia de tamaño, con el Ultrastenos más pequeño evadiendo a los cocodrilos más grandes de su ecosistema. Aunque se ha sugerido la idea de que los fósiles del yacimiento de White Hunter solo se juntaron debido al transporte después de la muerte ( tanatocenosis ), la fauna de mamíferos local parece sugerir que los animales del yacimiento eran de hecho verdaderamente simpátricos . ^{[ 2 ]}

Durante el Oligoceno tardío, el yacimiento de Low Lion estaba cubierto predominantemente por bosques abiertos, pero carece de evidencia de extensos sistemas fluviales o humedales en esta región. En cambio, Ultrastenos podría haber habitado con mayor facilidad lagos y estanques forestales drenados a través de la piedra caliza kárstica subyacente . Esto podría verse respaldado por el tipo de ambientes que hoy habitan los cocodrilos de agua dulce, los cuales pueden sobrevivir en cuerpos de agua temporales y no disponibles durante todo el año. ^{[ 3 ]}