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Zona bentónica

La zona bentónica , del griego antiguo βένθος ( bénthos ) ' las profundidades del océano ' , [ 1 ] es la región ecológica en el nivel más bajo de una masa de agua , como un arro...

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La zona bentónica , del griego antiguo βένθος ( bénthos ) ' las profundidades del océano ' , [ 1 ] es la región ecológica en el nivel más bajo de una masa de agua , como un arroyo , río , lago u océano , incluyendo la superficie del sedimento y algunas capas subsuperficiales. 

Los organismos que viven en esta zona se llaman bentos o, de manera más informal, habitantes del fondo . Incluyen microorganismos como bacterias y hongos , [ 2 ] [ 3 ] así como invertebrados más grandes como crustáceos y poliquetos . [ 4 ] El bentos generalmente vive en estrecha relación con el sustrato y muchos están permanentemente adheridos al fondo. La capa límite bentónica , que incluye la capa inferior de agua y la capa superior de sedimento influenciada directamente por el agua suprayacente, es una parte integral de la zona bentónica, ya que influye enormemente en la actividad biológica que tiene lugar allí. Ejemplos de capas de suelo de contacto incluyen fondos arenosos , afloramientos rocosos, coral y lodo de bahía .

Descripción física

Océanos

La región bentónica del océano comienza en la línea de costa ( zona intermareal o litoral ) y se extiende hacia abajo a lo largo de la superficie de la plataforma continental mar adentro. Por lo tanto, la región abarca una gran variedad de condiciones físicas que difieren en profundidad, penetración de la luz y presión. [ 5 ] La zona bentónica incluye todas las áreas del fondo que se encuentran bajo el agua.

The continental shelf is a benthic region of a tectonic plate that extends away from the shoreline of a land mass. At the continental shelf edge, usually about 200 metres (660 ft) deep, the gradient greatly increases and is known as the continental slope. The continental slope drops down to the deep sea floor. The generally flat part of the deep-sea floor is called the abyssal plain and is usually about 4,000 metres (13,000 ft) deep. The ocean floor is not all flat but has submarine ridges, seamounts and deep ocean trenches known as the hadal zone.[6] For comparison, the pelagic zone is the ecological region above the benthos, comprising the water column up to the surface. The benthos of the deep ocean includes the bottom levels of the oceanic abyssal zone.[7]

The deeper areas of the oceans beyond the penetration of daylight are the aphotic zone. Generally, this region is inhabited by life forms that tolerate cool temperatures and low oxygen levels, depending on the depth of the water.[8]

Lakes

As with oceans, the benthic zone is the floor of the lake, which may be covered by accumulated sunken organic matter and mineral sediments, and the organisms that live in and on it. The littoral zone is the zone bordering the shore; light penetrates easily and aquatic plants thrive. The pelagic zone is the water between the surface and the bottom. the photic zone is the water column down to the depth to which no light penetrates. This depth varies depending on clarity of the water.[9]

Benthos

Benthos (organisms that live at the ocean floor) can be contrasted with neuston (organisms that live at the ocean surface) plankton (organisms that drift with water currents) and nekton (organisms that can swim against water currents)

El bentos es la comunidad de organismos que viven en la zona bentónica, es decir, en, dentro o cerca del fondo de un arroyo , río , lago u océano . [ 10 ] Esta comunidad vive en o cerca de ambientes sedimentarios marinos o de agua dulce , desde pozas de marea a lo largo de la costa , hasta la plataforma continental , y luego hasta las profundidades abisales .

El término bentos , acuñado por Haeckel en 1891, [ 11 ] proviene del sustantivo griego βένθος 'profundidad del océano'. [ 10 ] [ 12 ] Además de los océanos, bentos también se usa en biología de agua dulce para referirse a los organismos que se encuentran en el fondo de cuerpos de agua dulce , como arroyos, ríos y lagos. [ 13 ] También existe un sinónimo redundante, usado ocasionalmente, bentón . [ 14 ] Al bentos también se le conoce de manera más laxa e informal como habitantes del fondo o alimentadores del fondo .

La luz es una fuente de energía importante para los sistemas bentónicos poco profundos. Sin embargo, debido a que la luz se absorbe antes de llegar a las profundidades oceánicas, la fuente de energía para los ecosistemas bentónicos profundos suele ser la materia orgánica de las capas superiores de la columna de agua que desciende a las profundidades. Esta materia muerta y en descomposición sustenta la cadena alimentaria bentónica ; la mayoría de los organismos en la zona bentónica son carroñeros o detritívoros .

Muchos organismos adaptados a la presión de las profundidades marinas no pueden sobrevivir en las partes superiores de la columna de agua . La diferencia de presión puede ser significativa (aproximadamente una atmósfera por cada 10 metros de profundidad). [ 15 ]

En comparación con la zona pelágica , relativamente uniforme , la zona bentónica ofrece hábitats físicamente diversos. Existe una enorme variación en la cantidad de luz y calor disponibles, así como en la profundidad del agua o el grado de inmersión intermareal . El fondo marino presenta una gran diversidad en los tipos de sedimento que ofrece. Los animales excavadores pueden encontrar protección y alimento en sedimentos blandos y sueltos como lodo , arcilla y arena . Las especies sésiles, como las ostras y los percebes, pueden adherirse firmemente a sustratos duros y rocosos. En su etapa adulta, pueden permanecer en el mismo lugar, creando depresiones y grietas donde los animales móviles encuentran refugio. Esta mayor diversidad en los hábitats bentónicos ha dado como resultado una mayor diversidad de especies bentónicas. El número de especies de animales bentónicos supera el millón. Esto supera con creces el número de especies de animales pelágicos (alrededor de 5000 especies de zooplancton de mayor tamaño, 22 000 especies de peces pelágicos y 110 especies de mamíferos marinos). [ 16 ]

Los organismos bentónicos son aquellos que viven en la zona bentónica y se diferencian de los que habitan en otras partes de la columna de agua ; incluso dentro de la zona bentónica, las variaciones en factores como el sustrato, la penetración de la luz, la temperatura y la salinidad dan lugar a diferencias distintivas, delimitadas verticalmente, en los grupos de organismos que la habitan. [ 17 ] Muchos organismos adaptados a la presión de las profundidades no pueden sobrevivir en las partes superiores de la columna de agua: la diferencia de presión puede ser muy significativa (aproximadamente una atmósfera por cada 10 metros de profundidad). Muchos se han adaptado a vivir en el sustrato (fondo) o en las capas superiores del fondo. En sus hábitats, pueden considerarse criaturas dominantes, pero a menudo son presa de carcharínidos como el tiburón limón . [ 18 ]

Debido a que la luz no penetra muy profundamente en el agua del océano, la fuente de energía para el ecosistema bentónico suele ser la nieve marina . La nieve marina es materia orgánica de las capas superiores de la columna de agua que se desplaza hacia las profundidades. [ 19 ] Esta materia muerta y en descomposición sustenta la cadena alimentaria bentónica ; la mayoría de los organismos en la zona bentónica son carroñeros o detritívoros . Algunos microorganismos utilizan la quimiosíntesis para producir biomasa .

Los organismos bentónicos se pueden dividir en dos categorías según si habitan en el fondo marino o a pocos centímetros de profundidad. Los que viven en la superficie del fondo marino se conocen como epifauna . [ 20 ] Los que viven enterrados en el fondo marino se conocen como infauna . [ 17 ] Los extremófilos, incluidos los piezófilos , que prosperan en altas presiones, también pueden vivir allí.

Por taxón

Por tamaño

Macrobentos

Microfotografía de animales bentónicos típicos, que incluyen (de arriba a abajo) anfípodos , un gusano poliqueto , un caracol y una larva de quironómido.

El macrobentos, prefijo derivado del griego antiguo makrós ' largo ' , comprende los organismos bentónicos más grandes, visibles a simple vista, de más de 1 mm de tamaño. En aguas poco profundas, las praderas de pastos marinos , los arrecifes de coral y los bosques de algas marinas proporcionan hábitats particularmente ricos para el macrobentos. Algunos ejemplos son los gusanos poliquetos , los bivalvos , los equinodermos , las anémonas de mar , los corales , las esponjas , las ascidias , los turbelarios y los crustáceos más grandes, como los cangrejos , las langostas y los cumáceos . [ 21 ]  

Meiobentos

El meiobentos , cuyo prefijo proviene del griego antiguo meîon , que significa " menor " , comprende organismos bentónicos diminutos que miden menos de 1 mm pero más de 0,1 mm. Algunos ejemplos son los nematodos , los foraminíferos , los tardígrados , los gastrotricos y crustáceos más pequeños como los copépodos y los ostrácodos .   

Microbentos

El microbentos, prefijo derivado del griego mikrós 'pequeño', comprende organismos bentónicos microscópicos de menos de 0,1  mm de tamaño. Algunos ejemplos son bacterias , diatomeas , ciliados , amebas y flagelados .

El microbentos marino está formado por microorganismos que habitan la zona bentónica del océano, es decir, cerca o sobre el fondo marino, o dentro o sobre los sedimentos superficiales del lecho marino. El microbentos se encuentra presente en todas partes, tanto en el fondo marino de las plataformas continentales como en aguas más profundas, con una mayor diversidad en los sedimentos del lecho marino. En las zonas fóticas, las diatomeas bentónicas predominan como organismos fotosintéticos. En las zonas intermareales, las mareas cambiantes influyen considerablemente en las oportunidades para el microbentos.

Tanto los foraminíferos como las diatomeas presentan formas planctónicas y bentónicas ; es decir, pueden desplazarse a la deriva en la columna de agua o vivir sobre sedimentos en el fondo del océano. Independientemente de su forma, sus conchas se hunden hasta el lecho marino tras su muerte. Estas conchas se utilizan ampliamente como indicadores climáticos . La composición química de las conchas es consecuencia de la composición química del océano en el momento de su formación. Las temperaturas pasadas del agua también pueden inferirse a partir de las proporciones de isótopos estables de oxígeno en las conchas, ya que los isótopos más ligeros se evaporan con mayor facilidad en aguas más cálidas, dejando los isótopos más pesados ​​en las conchas. La abundancia de foraminíferos y diatomeas permite inferir información adicional sobre climas pasados, dado que tienden a ser más abundantes en aguas cálidas. [ 22 ]

Diatomea bentónica

La extinción masiva que acabó con los dinosaurios hace 66 millones de años también provocó la extinción de tres cuartas partes de todas las demás especies animales y vegetales. Sin embargo, los foraminíferos bentónicos de aguas profundas proliferaron posteriormente. En 2020 se informó que los investigadores habían examinado la composición química de miles de muestras de estos foraminíferos bentónicos y habían utilizado sus hallazgos para construir el registro climático más detallado de la Tierra hasta la fecha. [ 23 ] [ 24 ]

Algunos endolitos tienen vidas extremadamente largas. En 2013, investigadores informaron sobre la presencia de endolitos en el fondo oceánico, posiblemente de millones de años de antigüedad, con un tiempo de generación de 10 000 años. [ 25 ] Estos se metabolizan lentamente y no se encuentran en estado latente. Se estima que algunos Actinomycetota hallados en Siberia tienen medio millón de años de antigüedad. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

Por nivel trófico

Ejemplo de zoobentos. Una variedad de gusanos marinos. Lámina de Das Meer de MJ Schleiden (1804–1881).

Zoobentos

Zoobentos, prefijo del griego antiguo zôion ' animal ' , animales pertenecientes al bentos. Algunos ejemplos son los gusanos poliquetos , las estrellas de mar y las anémonas. 

Fitobentos

Fitobentos , prefijo del griego antiguo phutón ' planta ' , plantas pertenecientes al bentos, principalmente diatomeas bentónicas y macroalgas ( algas marinas ). 

Por ubicación

Endobentos

Endobentos (o endobentónico), prefijo del griego antiguo éndon ' interior, interno ' , vive enterrado o excavando en el sedimento, a menudo en la capa superior oxigenada , por ejemplo, una pluma de mar o un dólar de arena . 

Epibentos

Epibentos (o epibentónico), prefijo del griego antiguo epí ' encima de ' , vive sobre los sedimentos, por ejemplo, el pepino de mar o un caracol marino. 

Hiperbentos

Hiperbentos (o hiperbentónico), prefijo del griego antiguo hupér ' sobre ' , vive justo encima del sedimento, por ejemplo, un bacalao de roca . 

Por hábitat

Las modernas tecnologías de mapeo del fondo marino han revelado vínculos entre la geomorfología del fondo marino y los hábitats bentónicos, en los que conjuntos de comunidades bentónicas están asociados con entornos geomorfológicos específicos. [ 29 ] Algunos ejemplos incluyen comunidades de corales de aguas frías asociadas con montes submarinos y cañones submarinos, bosques de algas marinas asociados con arrecifes rocosos de la plataforma interna y peces roca asociados con escarpes rocosos en pendientes continentales. [ 30 ] En ambientes oceánicos , los hábitats también pueden zonificarse por profundidad. De menos profundo a más profundo se encuentran: el epipelágico (menos de 200 metros), el mesopelágico (200–1000 metros), el batial (1000–4000 metros), el abisal (4000–6000 metros) y el más profundo, el hadal (por debajo de 6000 metros). [ 31 ]

Fotografía de docenas de plantas de algas con forma de palmera expuestas al aire.
Zona de bajamar en una poza de marea

Los impactos humanos se han producido en todas las profundidades oceánicas, pero son más significativos en los hábitats de plataforma y talud continental poco profundos. [ 32 ] Muchos organismos bentónicos han conservado sus características evolutivas históricas. Algunos organismos son significativamente más grandes que sus parientes que viven en zonas menos profundas, debido principalmente a la mayor concentración de oxígeno en aguas profundas. [ 33 ]

No es fácil cartografiar u observar estos organismos y sus hábitats, y la mayoría de las observaciones modernas se realizan utilizando vehículos submarinos operados remotamente (ROV), y rara vez sumergibles tripulados . [ 34 ] [ 35 ]

Las pozas de marea proporcionan hábitats bentónicos exigentes para organismos como estrellas de mar , mejillones y almejas . Sus habitantes se enfrentan a un entorno que cambia con frecuencia : fluctuaciones en la temperatura del agua , la salinidad y el contenido de oxígeno . Entre los peligros se incluyen las olas , las fuertes corrientes , la exposición al sol del mediodía y los depredadores. Las olas pueden desprender los mejillones y arrastrarlos mar adentro. Las gaviotas recogen y sueltan erizos de mar para abrirlos. Las estrellas de mar se alimentan de mejillones y, a su vez, son devoradas por las gaviotas. Se sabe que los osos negros a veces se alimentan de criaturas intermareales durante la marea baja. [ 36 ] Aunque los organismos de las pozas de marea deben evitar ser arrastrados al océano , secarse al sol o ser devorados, dependen de los constantes cambios de la poza para alimentarse. [ 37 ] Las pozas de marea contienen redes tróficas complejas que pueden variar según el clima. [ 38 ]

Funciones ecológicas

Efecto de la eutrofización en la vida bentónica marina

Flujo de nutrientes

Las fuentes de alimento para las comunidades bentónicas pueden provenir de la columna de agua sobre estos hábitats en forma de agregaciones de detritos , materia inorgánica y organismos vivos. [ 39 ] Estas agregaciones se conocen comúnmente como nieve marina y son importantes para la deposición de materia orgánica y comunidades bacterianas. [ 40 ] La cantidad de material que se hunde hasta el fondo oceánico puede promediar 307 000 agregados por m² por día. [ 41 ] Esta cantidad variará según la profundidad del bentos y el grado de acoplamiento bentónico-pelágico. El bentos en una región poco profunda tendrá más alimento disponible que el bentos en el mar profundo. Debido a su dependencia de él, los microbios pueden volverse espacialmente dependientes de los detritos en la zona bentónica. Los microbios que se encuentran en la zona bentónica, específicamente los dinoflagelados y los foraminíferos , colonizan con bastante rapidez la materia detrital mientras forman una relación simbiótica entre sí. [ 42 ] [ 43 ] En las profundidades marinas, que cubren el 90-95% del fondo oceánico, el 90% de la biomasa total está compuesta por procariotas. Para liberar al medio ambiente todos los nutrientes que contienen estos microbios, los virus son importantes para que estén disponibles para otros organismos. [ 44 ] [ 45 ]

Las principales fuentes de alimento para el bentos son el fitoplancton y la materia orgánica detrítica. [ 46 ] [ 47 ] En zonas costeras, la escorrentía orgánica terrestre proporciona una fuente de alimento adicional. [ 48 ] La meiofauna y las bacterias consumen y reciclan la materia orgánica en los sedimentos, desempeñando un papel importante en el retorno de nitrato y fosfato a la zona pelágica. [ 49 ]

La profundidad del agua, la temperatura, la salinidad y el tipo de sustrato local influyen en la presencia de bentos. En aguas costeras y otros lugares donde la luz llega al fondo, las diatomeas fotosintéticas bentónicas pueden proliferar. Los organismos filtradores , como las esponjas y los bivalvos , predominan en fondos duros y arenosos. Los organismos detritívoros, como los poliquetos , pueblan fondos más blandos. Peces como los dragoncitos , así como estrellas de mar , caracoles , cefalópodos y crustáceos , son importantes depredadores y carroñeros.

Benthic organisms, such as sea stars, oysters, clams, sea cucumbers, brittle stars and sea anemones, play an important role as a food source for fish, such as the California sheephead, and humans.

Carbon processing

Organic matter produced in the sunlit layer of the ocean and delivered to the sediments is either consumed by organisms or buried. The organic matter consumed by organisms is used to synthesize biomass (i.e. growth) converted to carbon dioxide through respiration, or returned to the sediment as faeces. This cycle can occur many times before either all organic matter is used up or eventually buried. This process is known as the biological pump.[50][51]

In the long-term or at steady-state (i.e., when the biomass of benthic organisms does not change), the benthic community can be considered a black box diverting organic matter into either metabolites or the geosphere (burial).[51] The macrobenthos also indirectly impacts carbon cycling on the seafloor through bioturbation.[52]

As bioindicators

Benthic macro-invertebrates play a critical role in aquatic ecosystems. These organisms can be used to indicate the presence, concentration, and effect of water pollutants in the aquatic environment. Some water contaminants—such as nutrients, chemicals from surface runoff, and metals[53]—settle in the sediment of river beds, where many benthos reside. Benthos are highly sensitive to contamination, so their close proximity to high pollutant concentrations make these organisms ideal for studying water contamination.[54]

El bentos puede utilizarse como bioindicador de la contaminación del agua mediante evaluaciones ecológicas de poblaciones o mediante el análisis de biomarcadores . En las evaluaciones ecológicas de poblaciones, se puede detectar un valor relativo de la contaminación del agua. La observación del número y la diversidad de macroinvertebrados en un cuerpo de agua puede indicar el nivel de contaminación. En aguas altamente contaminadas, se encontrará un número reducido de organismos y solo especies tolerantes a la contaminación. [ 55 ] En las evaluaciones de biomarcadores, se pueden recopilar datos cuantitativos sobre la cantidad y el efecto directo de contaminantes específicos en un cuerpo de agua. La respuesta bioquímica de los tejidos internos de los macroinvertebrados puede estudiarse extensamente en el laboratorio. La concentración de una sustancia química puede causar muchos cambios, incluyendo cambios en los comportamientos alimentarios, [ 56 ] inflamación y daño genético, [ 57 ] efectos que pueden detectarse fuera del entorno del arroyo. El análisis de biomarcadores es importante para mitigar los impactos negativos de la contaminación del agua porque puede detectarla antes de que tenga un efecto ecológico notable en las poblaciones de bentos. [ 58 ]

Otras investigaciones

Los macroinvertebrados bentónicos tienen muchas funciones ecológicas importantes, como la regulación del flujo de materiales y energía en los ecosistemas fluviales a través de sus vínculos en la red trófica . Debido a esta correlación entre el flujo de energía y nutrientes, los macroinvertebrados bentónicos tienen la capacidad de influir en los recursos alimenticios de los peces y otros organismos en los ecosistemas acuáticos . Por ejemplo, la adición de una cantidad moderada de nutrientes a un río durante varios años resultó en aumentos en la riqueza, abundancia y biomasa de invertebrados . Esto a su vez resultó en un aumento de los recursos alimenticios para las especies nativas de peces con una alteración insignificante de la estructura de la comunidad de macroinvertebrados y las vías tróficas . [ 59 ] La presencia de macroinvertebrados como los anfípodos también afecta el predominio de ciertos tipos de algas en los ecosistemas bentónicos. [ 60 ] Además, debido a que las zonas bentónicas están influenciadas por el flujo de materia orgánica muerta , se han realizado estudios sobre la relación entre los flujos de agua de arroyos y ríos y los efectos resultantes en la zona bentónica. Los eventos de bajo caudal muestran una restricción en el transporte de nutrientes desde los sustratos bentónicos a las redes tróficas y causaron una disminución en la biomasa de macroinvertebrados bentónicos, lo que llevó a la desaparición de fuentes de alimento en el sustrato. [ 61 ]

Debido a que el sistema bentónico regula la energía en los ecosistemas acuáticos, se han realizado estudios sobre los mecanismos de la zona bentónica para comprender mejor el ecosistema. Las diatomeas bentónicas han sido utilizadas por la Directiva Marco del Agua (DMA) de la Unión Europea para establecer índices de calidad ecológica que determinaron el estado ecológico de los lagos en el Reino Unido. [ 62 ] Se están realizando investigaciones iniciales sobre las comunidades bentónicas para ver si pueden utilizarse como indicadores de ecosistemas acuáticos saludables. Las comunidades bentónicas en regiones costeras urbanizadas no son funcionalmente equivalentes a las comunidades bentónicas en regiones no afectadas. [ 63 ]

Ecologists are attempting to understand the relationship between heterogeneity and maintaining biodiversity in aquatic ecosystems. Benthic algae has been used as an inherently good subject for studying short term changes and community responses to heterogeneous conditions in streams. Understanding the potential mechanisms involving benthic periphyton and the effects on heterogeneity within a stream may provide a better understanding of the structure and function of stream ecosystems.[64] Periphyton populations suffer from high natural spatial variability while difficult accessibility simultaneously limits the practicable number of samples that can be taken. Targeting periphyton locations which are known to provide reliable samples – especially hard surfaces – is recommended in the European Union benthic monitoring program (by Kelly 1998 for the United Kingdom then in the EU and for the EU as a whole by CEN 2003 and CEN 2004) and in some United States programs (by Moulton et al. 2002).[65]:60 Benthic gross primary production (GPP) may be important in maintaining biodiversity hotspots in littoral zones in large lake ecosystems. However, the relative contributions of benthic habitats within specific ecosystems are poorly explored and more research is planned.[66]

Threats and mitigation

Benthos are negatively impacted by fishing, pollution and litter, deep-sea mining, oil and gas activities, tourism, shipping, invasive species, climate change (and its impacts such as ocean acidification, ocean warming and changes to ocean circulation) and construction such as coastal development, undersea cables, and wind farm construction.[67]

Abiotic and biotic responses to a territory-wide trawl ban in Hong Kong waters. Abiotic responses: (1) lower bottom water suspended-solid loads, (2) higher sedimentary organic contents; and biotic responses include: (3) higher site-based abundance, species richness, functional diversity, niche occupancy and among-site similarity of macrobenthos.[68]

La pesca de arrastre de fondo representa aproximadamente el 25% de las pesquerías de captura mundiales. [ 69 ] Se ha reconocido cada vez más como una práctica de pesca no sostenible . [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] Impacta los ecosistemas bentónicos de dos maneras. Primero, los aparejos de pesca alteran los sedimentos epibentónicos, lo que resulta en la pérdida de complejidad del hábitat y la resuspensión de sedimentos en la columna de agua , [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] reduciendo el contenido de materia orgánica sedimentaria, [ 77 ] y aumentando la turbidez y la demanda bioquímica de oxígeno en la columna de agua. [ 78 ] [ 79 ] Segundo, la pesca de arrastre altera la estructura de la comunidad bentónica, eliminando selectivamente especies objetivo y no objetivo de gran tamaño, que suelen ser de selección K , lo que resulta en una comunidad dominada por especies relativamente pequeñas de selección r . [ 80 ] [ 81 ] Dada la importancia de estos impactos, varios países han implementado prohibiciones totales o parciales de la pesca de arrastre de fondo dentro de sus aguas territoriales [ 82 ] [ 83 ] o en las aguas internacionales que administran. [ 84 ] [ 68 ]

Véase también

Referencias

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