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Articulo de referencia

Sparassodonta

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Sparassodonta (del griego σπαράσσειν [ sparasseing ], rasgar, desgarrar; y ὀδούς , gen. ὀδόντος [ odous , odontos ], diente) es un orden extinto de mamíferos metaterios carnívoros nativos de Sudamérica, emparentados con los marsupiales modernos . En el pasado se les consideraba verdaderos marsupiales, pero ahora se cree que son una rama lateral separada que se dividió antes del último ancestro común de todos los marsupiales modernos. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

Varios de estos mamíferos depredadores se asemejan mucho a los depredadores placentarios que evolucionaron por separado en otros continentes, y se citan frecuentemente como ejemplos de evolución convergente . Fueron descritos por primera vez por Florentino Ameghino , a partir de fósiles encontrados en los estratos de Santa Cruz de la Patagonia . Los esparasodontes estuvieron presentes durante todo el largo período de "espléndido aislamiento" de Sudamérica durante el Cenozoico ; durante este tiempo, compartieron los nichos de los grandes depredadores de sangre caliente con las aves del terror no voladoras . Anteriormente, se pensaba que estos mamíferos se extinguieron ante la competencia de los carnívoros placentarios "más competitivos" durante el Gran Intercambio Americano del Plioceno , pero investigaciones más recientes han demostrado que los esparasodontes se extinguieron mucho antes de que los carnívoros euterios llegaran a Sudamérica (aparte de los prociónidos , con los que probablemente los esparasodontes no compitieron directamente). [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

Algunos autores se han referido a los esparasodontos como borhiaenoides , [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] pero actualmente el término Borhyaenoidea se refiere a un subgrupo restringido de esparasodontos que comprende borhiénidos y sus parientes cercanos. [ 12 ] [ 13 ]

Anatomía

El esqueleto de Lycopsis longirostrus , del Mioceno medio tardío de Colombia.

Casi todos los esparasodontes tienen un hocico excepcionalmente corto, especialmente los tilacosmílidos. Los hathliacínidos suelen tener un hocico más largo que los demás grupos. Los huesos nasales se extienden más allá de las órbitas oculares , a menudo alcanzando el hueso lagrimal . Excepto por los tilacosmílidos más allá de Patagosmilus , los esparasodontes presentan una órbita ocular abierta, con procesos postorbitales más marginalizados (aunque no por ello menos prominentes) que, de otro modo, formarían la barra postorbital que conecta la frente con la mejilla, enmarcando así el ojo. Exhiben una marcada constricción postorbital . El proceso orbital (entre la mejilla y la órbita ocular) suele estar disminuido, aunque el arco cigomático (el pómulo) es fuerte. Presentan una cresta sagital prominente a lo largo de la línea media del cráneo aplanado; la fuerza de la cresta es bastante variable entre los borhiénidos. Tienen un hueso occipital expandido con una cresta nucal bien definida . [ 14 ]

Los esparasodontes presentaban una amplia gama de tamaños corporales, desde formas parecidas a comadrejas o civetas de 1 kg (2,2  libras) hasta Thylacosmilus , que tenía el tamaño de un leopardo . [ 7 ] [ 15 ] El esparasodonte más grande conocido fue Proborhyaena , que tenía aproximadamente el tamaño de un oso andino . [ 16 ] [ 17 ] Junto con los tilacoleónidos australianos , los esparasodontes incluyen algunos de los carnívoros metaterios más grandes. [ 7 ]

Los esparasodontes tienen huesos epipúbicos muy reducidos (huesos pélvicos que sostienen la bolsa ), [ 18 ] hasta el punto de que los primeros análisis ni siquiera pudieron encontrar evidencia de ellos. [ 19 ] Esta es una característica compartida con el tilacino australiano , y se argumentó históricamente como una sinapomorfía , [ 18 ] aunque hoy en día se considera que se desarrolló de forma independiente por razones poco comprendidas. Al igual que con los tilacinos, es muy probable que poseyeran elementos cartilaginosos largos en su lugar. [ 10 ]

Dientes

Thylacosmilus tenía largos dientes de sable .

La fórmula dental de los esparasodontos varía considerablemente. En los borhiénidos, es 3.1.3.4 3.1.3.4 , con tres incisivos superiores e inferiores , un canino superior e inferior , tres premolares superiores e inferiores y cuatro molares superiores e inferiores en cada mitad de cada mandíbula. Los proborhiénidos generalmente solo tienen dos incisivos inferiores en lugar de tres, excepto Callistoe . Los tilacosmílidos tienen al menos dos incisivos superiores y solo dos inferiores (los superiores crecieron en dientes alargados ), y dos premolares superiores e inferiores. [ 12 ] [ 20 ] Algunos especímenes de Borhyaena y Arctodictis también carecen del último molar superior, lo que muestra que la presencia de este diente era variable en estas especies. [ 18 ]

Sparassodonta se caracteriza por sinapomorfías dentales que distinguen al grupo de otros mamíferos estrechamente relacionados. Los rasgos inequívocos que unen a los primeros Sparassodonta incluyen: [ 12 ] [ 21 ]

  • un hocico que forma un abultamiento pronunciado alrededor de los dientes caninos cuando se observa desde arriba
  • una cresta en el molar superior (preparacrista) orientada anterobucalmente (hacia la mejilla) con respecto al eje longitudinal del diente.
  • una quilla pronunciada cerca de la base del frente del paracónido
  • Crestas en los molares inferiores (postprotocristida-metacristida) paralelas u oblicuas con respecto al eje de la mandíbula inferior.
  • un protocónido muy alto (>90% de la longitud del diente, perdido secundariamente en Hondadelphys y Stylocynus ) que se abomba hacia un lado y es más ancho en su punto medio que en su base.
  • El talónido (extremo triturador) del molar inferior es estrecho en relación con el trigonido (extremo cortante).

En los borhiénidos, solo el tercer premolar fue reemplazado durante la vida del animal, de forma similar a otros metaterios. [ 22 ] En los tilacosmílidos, solo el tercer premolar inferior fue reemplazado. [ 23 ]

Las cúspides del molar esparasodonto se correlacionan con una función de corte más que con una de trituración. En los molares superiores, el paracono (en el lado lingual, o hacia la lengua) está reducido y fusionado al metacono (distal, hacia la parte posterior de la boca), lo que infla la postmetacrista (el borde lingual del metacono); y casi siempre carecen de la plataforma estilar (en el lado bucal, o hacia la mejilla) y de las cúspides estilar asociadas. En los molares inferiores, los trigonidos (el lado bucal de corte) tienen una paracristida inflada y un metaconido marginalizado o ausente; y el talónido (el lado distal, o posterior, de trituración) está reducido o ausente. [ 24 ]

Taxonomía

Clasificación

Los esparasodontos se pueden dividir en seis grupos principales; esparasodontos basales (¿ Paleoceno temprano - Mioceno tardío ?), especies que no se pueden asignar fácilmente a ninguno de los otros grupos de esparasodontos y cuyos dientes a menudo exhiben adaptaciones para la omnivoría ; hathliacínidos ( Oligoceno tardío - Plioceno temprano / Plioceno tardío), que varían en tamaño desde una marta hasta un tilacino , y tienen hocicos largos, parecidos a los de un zorro y dientes fuertemente adaptados para la carnivoría ; borhienoides basales ( Eoceno medio - Mioceno tardío), borhienoides que no se pueden clasificar fácilmente en las familias Borhyaenidae , Thylacosmilidae o Proborhyaenidae y varían en forma y tamaño; borhiénidos (Mioceno temprano-tardío), el grupo de esparasodontos más especializado para correr, pero no tanto como los carnívoros actuales o incluso los tilacinos ; Proborhyaenidae (Eoceno medio- Oligoceno tardío ), formas robustas parecidas a glotones con caninos superiores e inferiores de crecimiento continuo ; y thylacosmilididae (Mioceno temprano-Plioceno tardío), otro grupo especializado en la vida terrestre con caninos superiores en forma de sable de crecimiento continuo . [ 12 ]

La clasificación taxonómica que sigue a continuación se basa en la última revisión del grupo, la de Prevosti y Forasiepi (2018), [ 25 ] con adiciones de estudios más recientes. [ 12 ] Aunque Mayulestes fue descrito originalmente como un esparasodonte, análisis filogenéticos posteriores han demostrado que probablemente no pertenece a este grupo; [ 12 ] [ 26 ] sin embargo, estudios más recientes muestran que está estrechamente relacionado con los esparasodontes. [ 27 ] De manera similar, mientras que los borhiaenoides basales como Lycopsis y Prothylacynus alguna vez se pensó que pertenecían a una familia distinta (Prothylacynidae), los análisis filogenéticos han encontrado que estos animales no representan un grupo monofilético . [ 12 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] La edad exacta de la mayoría de las especies de esparasodontes del Eoceno es incierta, dada la falta de información estratigráfica precisa asociada con la mayoría de los especímenes y la reciente división de la SALMA Casamayoran en las SALMA Vacan y Barrancan .

Se ha sugerido que varios otros taxones metaterios son esparasodontos o están estrechamente relacionados con ellos. Se ha observado que el taxón australiano Murgon Archaeonothos es similar a los esparasodontos, pero actualmente sus relaciones no están completamente concluidas. [ 39 ] Carneiro (2018) recuperó el género Varalphadon del Cretácico Superior de América del Norte como un miembro basal de Sparassodonta. [ 40 ] Sin embargo, esta interpretación de Varalphadon como un esparasodonto no ha sido respaldada por análisis filogenéticos posteriores, y la mayoría de las supuestas sinapomorfías entre Varalphadon y los esparasodontos no están presentes en Varalphadon [ 21 ] o se ha sugerido que se deben a la evolución convergente. [ 31 ] A veces se ha considerado que los esparasodontes están estrechamente relacionados con el " cráneo de Gurlin Tsav ", un metaterio sin nombre conocido a partir de un cráneo parcial encontrado en la Formación Nemegt del Cretácico Superior de Mongolia. [ 5 ]

El siguiente cladograma de interrelaciones de esparasodontes se basa en Engelman et al. , 2020. [ 34 ] No todos los estudios coinciden en la relación de grupo hermano entre Thylacosmilidae y Borhyaenidae recuperada aquí, ya que otros estudios encuentran a los tilacosmílidos dentro de Proborhyaenidae . [ 28 ] Las relaciones entre hathliacynidae también son relativamente inestables. [ 36 ]

Cladograma de Borhyaenoidea según Suarez et al. 2025, quien acuñó el clado Thylacosmiliformes para abarcar Dimartinia y Thylacosmilidae : [ 41 ]

Dentro de Metatheria , un grupo de análisis filogenético de 2016 descubrió que los borhiénidos forman un clado con el cráneo asiático "Gurlin Tsav", así como con otros taxones sudamericanos. La misma filogenia encontró que los marsupiales se agrupan entre varias especies cretácicas norteamericanas. El árbol filogenético se reproduce a continuación. [ 43 ]

Evolución

Cráneo de Borhyaena ( Borhyaenidae )

La historia temprana de los Sparassodonta es poco conocida, ya que la mayoría de los miembros del Paleoceno y Eoceno de este grupo solo se conocen a partir de dientes aislados y mandíbulas fragmentarias. Sin embargo, una especie, Callistoe vincei del Eoceno medio , se conoce a partir de un esqueleto articulado casi completo. [ 28 ] Como Callistoe pertenece a uno de los grupos más especializados de esparasodontos, esto indica que los otros grupos principales (por ejemplo, borhiénidos, hathliacínidos, etc.) también debieron haber surgido para entonces. Originalmente, el metaterio del Paleoceno temprano Mayulestes fue considerado el miembro más antiguo conocido de los Sparassodonta, pero los análisis filogenéticos sugieren que esta especie representa una radiación independiente de metaterios carnívoros más estrechamente relacionados con Pucadelphys ; [ 12 ] sin embargo, estudios recientes muestran que estos taxones estaban estrechamente relacionados con los borhiénidos. [ 27 ] Hasta el momento de escribir esto , los esparasodontes verdaderos más antiguos conocidos son Allqokirus australis , una especie del mismo sitio que Mayulestes que podría no ser un esparasodonte, y un astrágalo aislado del sitio del Paleoceno más antiguo de Punta Peligro, Argentina . [ 44 ]

Se ha sugerido que los esparasodontes están relacionados con una variedad de otros grupos de metaterios. Florentino Ameghino , quien describió por primera vez fósiles del grupo, pensó que los esparasodontes estaban estrechamente relacionados con los creodontos y eran un grupo de transición entre los metaterios y los placentarios carnívoros (incluidos los carnívoros modernos ). [ 45 ] [ 12 ] Los autores contemporáneos de finales del siglo XIX y principios del XX rechazaron esta hipótesis y consideraron que los esparasodontes estaban estrechamente relacionados con los tilacinos y dasiúridos australianos . [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] La hipótesis más popular durante gran parte del siglo XX fue que los esparasodontes estaban estrechamente relacionados con las zarigüeyas . [ 50 ] [ 9 ] En 1990, Marshall et al. (1990) consideró que los estagodóntidos del Cretácico eran miembros de Sparassodonta, pero esto fue criticado por autores posteriores. [ 13 ] Marshall y Kielan-Jaworowska (1992) consideraron que los esparasodontos estaban estrechamente relacionados con los deltateroideos , pero esto también fue criticado. [ 51 ] La mayoría de estas hipótesis se basaron en adaptaciones similares para dietas carnívoras en esparasodontos, zarigüeyas, dasiuromorfos, estagodóntidos y deltateroideos, que son altamente propensos a la evolución convergente dentro de los mamíferos. [ 52 ] Szalay (1994) consideró que los esparasodontos estaban estrechamente relacionados con los paucituberculados basándose en características del tobillo. [ 53 ] En los últimos años ha habido un creciente consenso de que los esparasodontes se ubican justo fuera del grupo corona Marsupialia , en un clado más amplio ( Pucadelphyida ) que incluye a los pucadelfíidos así como a los esparasodontes. [ 12 ] [ 21 ] [ 31 ]

Actualmente, los esparasodontes se consideran un grupo endémico de Sudamérica y ni siquiera se han encontrado en continentes cercanos como la Antártida (donde están presentes otros grupos nativos de Sudamérica como los litopternos , los astrapotheres , los microbiotheres y los polidolópidos ). [ 54 ] [ 31 ]

Paleobiología

Dieta

Reconstrucción esquelética de Thylacosmilus , un gran esparasodonte especializado con dientes de sable.

Los esparasodontes eran carnívoros y, con la excepción de algunos miembros basales de todos los miembros de este grupo, eran hipercarnívoros (tenían dietas compuestas por más del 70 % de carne). [ 7 ] [ 55 ] Solo Hondadelphys y Stylocynus parecen haber exhibido adaptaciones para la omnivoría , e incluso entonces Stylocynus puede haber tenido una dieta más mesocarnívora similar a la de los cánidos que una omnívora. [ 8 ] Los roedores caviomorfos de tamaño mediano a grande y los mamíferos parecidos a los roedores (por ejemplo, los pequeños notoungulados ) parecen haber sido presas comunes de los esparasodontes. El holotipo subadulto de Lycopsis longirostrus conserva restos del dinomíido Scleromys colombianus como contenido intestinal fosilizado. [ 56 ] Los coprolitos de esparasodontes de la Formación Santa Cruz conservan los huesos de roedores chinchillidos y octodóntidos en su interior. [ 57 ] Se han encontrado marcas de mordeduras de esparasodontes de tamaño mediano en el pequeño notoungulado Paedotherium . [ 58 ] Los datos de isótopos estables de Lycopsis viverensis y Thylacosmilus atrox del Mioceno tardío temprano sugieren que estas especies se alimentaban de herbívoros C3 en hábitats abiertos, probablemente notoungulados. [ 59 ]

Se han encontrado marcas de mordeduras probablemente pertenecientes a esparasodontes hathliacínidos en los restos de pingüinos y patos marinos no voladores en antiguas colonias de anidación de aves marinas, lo que sugiere que los esparasodontes asaltaban las colonias de aves marinas en busca de huevos, carroña y otras presas, como hacen muchos mamíferos depredadores en la actualidad. [ 60 ] [ 61 ]

Se ha interpretado que los esparasodontes borhiénidos y proborhiénidos eran capaces de triturar huesos de forma similar a las hienas modernas , los glotones o el demonio de Tasmania ( Sarcophilus harrisii ) basándose en sus mandíbulas profundas, premolares bulbosos con raíces profundas y desgaste pronunciado en sus puntas, extensas sínfisis mandibulares fusionadas o entrelazadas , grandes fosas maseterinas , microfracturas en su esmalte dental y altas fuerzas de mordida estimadas. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] Australohyaena antiquua muestra adaptaciones particularmente pronunciadas para romper huesos, con una mandíbula muy profunda y nasales fuertemente arqueados similares a lo que se observa en los hiénidos modernos . [ 37 ]

Según estudios del esqueleto postcraneal , parece que la mayoría de los esparasodontes eran escansorios (adaptados para trepar), aunque las adaptaciones terrestres evolucionaron en Lycopsis longirostrus , borhiénidos, proborhiénidos y tilacosmílidos. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] La mayoría de los esparasodontes eran plantígrados , se ha sugerido que Borhyaena era digitígrado [ 68 ] pero esto ha sido cuestionado. [ 12 ] La única excepción fue Thylacosmilus , que se ha interpretado como con un pie anterior digitígrado y un pie posterior semiplantígrado, [ 68 ] [ 69 ] esto ha sido respaldado por huellas fósiles. [ 70 ]

Un aspecto inusual de la paleoecología de los esparasodontes es que, en la mayoría de los yacimientos fósiles, sus restos son casi diez veces más raros de lo que cabría esperar en comparación con los mamíferos carnívoros de yacimientos fósiles de otras partes del mundo. [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] Las razones exactas de esto no están claras, aunque parece ser un patrón más general aplicable a otros grupos de carnívoros terrestres sudamericanos del Cenozoico (es decir, aves del terror ). [ 74 ]

Socialidad

Se sabe poco sobre el comportamiento y la biología de los esparasodontes más allá de sus hábitos locomotores y alimenticios generales. Argot (2004) propuso que Thylacosmilus atrox pudo haber exhibido un cuidado parental prolongado después del destete de la descendencia, dado que se ha sugerido que los dientes de sable en general requieren largos períodos juveniles para que los jóvenes adquieran la habilidad necesaria para usarlos eficazmente. [ 11 ] Sin embargo, esto no se ha probado más a fondo. Los esparasodontes tienen cerebros relativamente grandes y complejos para los metaterios, comparables a los de algunos marsupiales australianos como las zarigüeyas australianas , [ 75 ] aunque las masas corporales utilizadas para producir estas estimaciones del tamaño relativo del cerebro son bajas en comparación con estudios posteriores, lo que sugiere que estos valores podrían estar sobreestimados. [ 76 ] Un análisis de endocráneo de 2025 revela que algunos caracteres morfológicos encontrados en marsupiales actuales estaban presentes en marsupiales basales como los esparasodontes. También revela que los hathliacínidos tenían un EQ similar al de los didélfidos actuales ; por otro lado, los grandes borhienoides tenían cajas craneales pequeñas en relación con su tamaño. [ 77 ]

Se han documentado heridas en la cara de ejemplares de Borhyaena tuberata y Sipalocyon gracilis , lo que podría sugerir hábitos agresivos similares a los del demonio de Tasmania moderno ( Sarcophilus harrisii ). [ 47 ]

Sentido

Los esparasodontes parecen haber tenido muy poca visión binocular , siendo los borhiénidos los que presentaban el mayor grado de percepción de profundidad (aunque aún menor que la de los carnívoros modernos) y los ojos de Thylacosmilus orientados casi completamente hacia los lados. [ 78 ] Sin embargo, estudios posteriores han descubierto que Thylacosmilus probablemente mantenía la cabeza hacia abajo, lo que le habría permitido una mayor visión binocular de la que se creía. [ 79 ]

Patología

Varios ejemplares de hathliacínidos ( Sipalocyon y Cladosictis ) presentan un trastorno patológico caracterizado por la presencia de crecimientos en la superficie de la mandíbula, que en los casos más extremos pueden provocar la pérdida de varios dientes debido a crecimientos óseos patológicos. [ 18 ] Se desconoce la causa exacta de esta afección (es decir, infección, virus, parásito) y por qué parece ocurrir solo en pequeños esparasodontes, aunque esta afección también se ha documentado en microbioterios . [ 80 ]

Extinción

Después del Mioceno medio, los esparasodontes comenzaron a disminuir lentamente en diversidad. Los borhiénidos basales se conocen por última vez a principios del Mioceno tardío ( Pseudolycopsis cabrerai y Lycopsis viverensis ), y después de este tiempo fueron reemplazados al menos parcialmente por esparasodontes basales de cuerpo grande como Stylocynus . Algunos han propuesto que este cambio en la dominancia se debió a los hábitos más omnívoros de los esparasodontes basales, que podrían haber estado mejor adaptados a los climas más estacionales de Sudamérica del Neógeno tardío . [ 81 ] Los borhiénidos se conocen por última vez a finales del Mioceno , aunque solo se conocen restos fragmentarios de este grupo de este período. [ 6 ] Restos posteriores asignados a este grupo han sido reidentificados desde entonces como tilacosmílidos o prociónidos . Para el Plioceno , solo dos familias de esparasodontes permanecían en Sudamérica, los Hathliacynidae y los Thylacosmilidae. Los restos de hathliacínidos del Plioceno son escasos, y es posible que estos animales hayan competido con los grandes didélfidos carnívoros como Lutreolina , que aparecieron por esta época. [ 82 ] Los últimos hathliacínidos conocidos con certeza datan del Plioceno temprano, aunque sus restos son escasos.

Por otro lado, los tilacosmílidos fueron más exitosos y abundantes, siendo algunos de los pocos grandes carnívoros mamíferos en América del Sur durante el Plioceno, antes de desaparecer durante un recambio faunístico a mediados de la época (los especímenes más jóvenes de tilacosmílidos tienen ~3,3 Ma). [ 7 ] Todavía no se sabe con certeza por qué los Sparassodonta disminuyeron en diversidad y se extinguieron durante el Cenozoico tardío, pero parece que la competencia de los carnívoros euterios no fue un factor, ya que los análogos placentarios de los esparasodontos ( perros , comadrejas y tigres dientes de sable ) no llegaron a América del Sur hasta mediados del Pleistoceno, varios millones de años después de que sus contrapartes esparasodontas se extinguieran. [ 6 ] [ 12 ] [ 83 ] Los esparasodontes coexistieron con los prociónidos del grupo Cyonasua durante el Mioceno tardío y el Plioceno, pero los prociónidos del grupo Cyonasua parecen haber sido principalmente omnívoros y ocuparon nichos ecológicos que los esparasodontes nunca ocuparon, lo que puede ser una razón por la que estos animales pudieron colonizar Sudamérica a pesar del diverso gremio de depredadores en el Mioceno tardío. [ 8 ] La disminución general en la diversidad de esparasodontes desde el Mioceno tardío hasta el final del Plioceno puede estar relacionada con el enfriamiento climático que caracterizó el Neógeno tardío y el inicio de la glaciación del Cuaternario . [ 84 ] Además, el aumento de la aridez de Sudamérica causado por el levantamiento de los Andes probablemente también fue responsable. [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Goin, Francisco J (2003). «Radiaciones tempranas de marsupiales en Sudamérica» . En Menna Jones; Mike Archer; Chris Dickman (eds.). Depredadores con bolsas: La biología de los marsupiales carnívoros . CSIRO. pp. 30–42 . ISBN  978-0-643-09948-7.
  • Goin, F.; Woodburne, M.; Zimicz, AN; Martin, GM; Chornogubsky, L. (2016). Breve historia de los metaterios sudamericanos: contextos evolutivos y dispersiones intercontinentales . Springer. ISBN 978-94-017-7418-5.