Brancasaurus (que significa "lagarto de Branca") es un género de plesiosaurio que vivió en un lago de agua dulce durante el Cretácico Inferior en lo que hoy es Renania del Norte-Westfalia , Alemania . Con un cuello largo que posee vértebras con espinas neurales distintivamente en forma de "aleta de tiburón"y una cabeza relativamente pequeña y puntiaguda, Brancasaurus es superficialmente similar a Elasmosaurus , aunque de menor tamaño, con 3,26 metros (10,7 pies) de longitud en su etapa subadulta.
La especie tipo de este género es Brancasaurus brancai , nombrada por primera vez por Theodor Wegner en 1914 en honor al paleontólogo alemán Wilhelm von Branca . [ 1 ] Otro plesiosaurio nombrado de la misma región, Gronausaurus wegneri , probablemente representa un sinónimo de este género. Si bien tradicionalmente se le consideraba un miembro basal de los Elasmosauridae , Brancasaurus ha sido recuperado más recientemente como un miembro, o pariente cercano, de los Leptocleididae , un grupo que contiene muchos otros plesiosaurios de agua dulce.
Descubrimiento y denominación

El espécimen holotipo de Brancasaurus brancai es GPMM A3.B4, conservado en la Universidad de Münster . Procede de una cantera de arcilla cerca de la ciudad de Gronau, Renania del Norte-Westfalia, en Alemania . El espécimen fue descubierto en julio de 1910 por trabajadores de la cantera, quienes lo excavaron con picos; al hacerlo, dañaron el espécimen (en particular, el pubis se rompió en 176 pedazos) y dejaron varios fragmentos pequeños que posteriormente fueron recogidos personalmente por el paleontólogo Theodor Wegner, quien en 1914 describió el espécimen en detalle. El esqueleto está bastante completo y consta de varias partes del cráneo, la mayoría de las vértebras, varias costillas y gastralias aisladas , partes de las cinturas pectoral y pélvica , ambos húmeros , un fémur y varios huesos de las aletas. Con el tiempo, se han perdido varias partes, incluyendo fragmentos del cráneo, dientes, gastralias y vértebras caudales, un segundo fémur, un radio , una tibia y un peroné . Un molde endocraneal de cera del cerebro del espécimen tipo se conserva como SMF R4076 en el Naturmuseum Senckenberg . [ 2 ]
La cantera de arcilla de donde procede el espécimen tipo forma parte de la Formación Isterberg en el Grupo Bückeberg , [ 3 ] también conocida en el pasado como la "facies Wealden alemana". [ 4 ] El Grupo Bückeberg, que se divide en seis zonas, [ 5 ] pertenece al Berriasiense del Cretácico , con el límite entre el Berriasiense y el Valanginiense en la parte superior del grupo. [ 6 ] Las partes de la Formación Isterberg expuestas en Gronau pertenecen a las zonas "Wealden 5" y "Wealden 6", que corresponden al Berriasiense superior. Un segundo individuo subadulto, más fragmentario, GZG.BA.0079, consta del pubis , el isquion y varios componentes vertebrales; procede de la Formación Deister, ligeramente inferior ("Wealden 3" [ 5 ] ), en el Grupo Bückeberg, y solo puede atribuirse a Brancasaurus sp. , dado que es relativamente incompleto y difiere en varias características vertebrales menores del tipo de B. brancai . Otros elementos probables pero aislados de Brancasaurus provienen de afloramientos de las formaciones Isterberg y Fuhse en Baja Sajonia ; esta última formación también se encuentra en el Grupo Bückeberg. [ 2 ]
Sinónimos

El espécimen GPMM A3.B2 consta de dientes, partes de las mandíbulas, el cráneo y otras partes fragmentarias del cráneo, vértebras, trozos de costillas, parte de la cintura pectoral, la cintura pélvica completa, un húmero completo y uno parcial, un cúbito , dos fémures, un peroné y varios huesos del pie. Si bien este espécimen fue asignado originalmente a Brancasaurus , Hampe (2013) lo remitió a un nuevo género y especie, Gronausaurus wegneri . [ 7 ] Fue descubierto unos 8 metros (26 pies) más arriba en la columna estratigráfica que el espécimen tipo de Brancasaurus . Análisis posteriores encontraron que este espécimen, que era maduro, era prácticamente indistinguible del tipo de Brancasaurus con la excepción de la longitud del isquion, la altura de las espinas neurales cervicales , el ancho de los centros cervicales y si las espinas neurales dorsales están constreñidas en su base. Estas pequeñas diferencias probablemente se pueden atribuir a variaciones individuales o relacionadas con la edad, lo que apoya a G. wegneri como sinónimo menor de B. brancai . [ 2 ]
E. Koken nombró a Plesiosaurus limnophilus en 1887 basándose en vértebras cervicales aisladas de afloramientos del Grupo Bückeberg en Baja Sajonia. De la misma localidad, Koken posteriormente nombró dos especies más de Plesiosaurus , P. degenhardti y P. kanzleri , y también atribuyó parte del material a P. valdensis . Todo este material no es particularmente diagnóstico y se ha perdido parcialmente; por lo tanto, se han considerado nomina dubia . Sachs et al. consideraron que todos estos representaban restos de Brancasaurus, con la excepción de P. degenhardti , que se mantuvo como nomen dubium debido a la falta de las espinas neurales cervicales distintivas de Brancasaurus . [ 2 ]
Descripción

Brancasaurus era un plesiosaurio de tamaño mediano, cuyo espécimen holotipo medía 3,26 metros (10,7 pies) de longitud; este espécimen probablemente pertenece a un subadulto, a juzgar por las suturas no fusionadas en las vértebras, así como por el desarrollo de procesos en las extremidades y el pubis . [ 2 ]
Cráneo

El cráneo del holotipo, que mide 23,7 centímetros (9,3 pulgadas) de largo, es largo y estrecho, con un hocico afilado que se inclina hacia abajo en un ángulo de 15°. Las órbitas oculares eran aproximadamente del mismo tamaño que las aberturas temporales inmediatamente detrás de ellas. Una cresta estrecha y redondeada a lo largo de la parte media de la superficie superior del cráneo se extiende desde cerca de la parte frontal del premaxilar hasta la parte posterior de las órbitas oculares. Los huesos frontales forman una barra rectangular que separa las órbitas oculares por la mitad. Una cresta que atraviesa la barra se cruza con la cresta que se extiende hacia adelante para producir una protuberancia en forma de daga. El hueso yugal , que se extiende desde la parte inferior de la órbita ocular hasta el nivel de las aberturas temporales, está completamente bordeado en su parte inferior por el maxilar . Los huesos escamosos se arquean para formar la parte posterior curva del cráneo y presentan una cresta en la parte superior para la inserción de los músculos del cuello. También hay una cresta en el punto donde se fusionan los dos huesos. Un molde del cráneo muestra impresiones de los canales semicirculares y del oído interno membranoso, así como de los canales de los nervios hipogloso , accesorio , glosofaríngeo y vago , que también se pueden observar en el exoccipital-opistótico óseo del cráneo. En la mandíbula inferior, imperfectamente conservada, la eminencia coronoides parece ser relativamente baja, a juzgar por el borde superior estrecho y ligeramente curvado del hueso surangular . Aunque los dientes se han perdido, inicialmente se describieron como largos, delgados y con forma de punzón, con crestas rugosas en las superficies externas. Si bien se ha sugerido que Brancasaurus tenía alvéolos dentales muy reducidos en el premaxilar, como en Leptocleidus , [ 8 ] esto es imposible de verificar debido al daño en esta porción del cráneo. [ 2 ]
Columna vertebral

El cuello completo presenta 37 vértebras cervicales y mide aproximadamente 1,18 metros (3 pies 10 pulgadas) de largo. Los centros vertebrales son más anchos que altos o largos. Ambos extremos de cada vértebra son ligeramente cóncavos, lo que significa que las vértebras son anficélicas. Los lados de las vértebras también son ligeramente cóncavos; a diferencia de muchos otros plesiosaurios de cuello largo, no presentaban una cresta lateral (aunque esto puede verse afectado por la edad). Las espinas neurales de las vértebras tienen una forma distintiva similar a la de las aletas de tiburón, siendo altas y triangulares. Hay tres vértebras pectorales en la transición entre el cuello y el cuerpo, que son ligeramente cóncavas, más altas que largas y tienen espinas neurales de forma rectangular dirigidas ligeramente hacia atrás. Las vértebras cervicales y pectorales tienen profundas hendiduras por donde pasaba la notocorda . [ 2 ]
Las 19 vértebras dorsales son similares a las pectorales, siendo ligeramente cóncavas y más altas que largas, pero las espinas neurales son proporcionalmente más altas que los centros vertebrales. Las costillas dorsales de una sola cabeza son redondeadas pero ligeramente aplanadas en sección transversal, y algunas tienen una proyección en forma de punta en el extremo superior; sus superficies articulares son ligeramente cóncavas. Debajo, hay al menos diez pares de gastralias , cada una de las cuales se estrecha hacia los lados y tiene un surco central en la superficie inferior. Las tres vértebras sacras son similares, pero tienen costillas mucho más pequeñas, romas y de forma más ovalada. La primera costilla sacra, comparativamente más pequeña, está dirigida más hacia afuera y hacia atrás que las otras dos costillas. Inicialmente se conservaron 25 vértebras caudales, de las cuales 22 aún se han identificado. Las últimas vértebras caudales están parcialmente fusionadas en una estructura similar a un pigostilo . Las costillas caudales conservadas son aplanadas, triangulares y se estrechan hacia la punta de la cola. [ 2 ]
Extremidades y cinturas pélvicas


La interclavícula es una placa grande con una superficie superior lisa y un surco prominente en la superficie inferior. También presenta una pequeña proyección puntiaguda en su extremo posterior. Las escápulas tienen prominentes repisas a cada lado (características de los leptocleídidos y policotílidos , pero no se diferencian claramente en los elasmosáuridos ), y sus glenoides son claramente cóncavas, con inserciones rugosas para el cartílago. Los dos coracoides se curvan hacia afuera en el medio y se contactan en sus extremos, formando un orificio en el centro, aunque la morfología exacta de este orificio es incierta. Las regiones donde se contactan los coracoides están abovedadas y engrosadas para formar una proyección débil, similar a una cresta, comparable a la de los elasmosáuridos, pero probablemente adquirida de ellos por convergencia evolutiva . Los pubis forman un plato algo rectangular, con un borde frontal convexo y un borde exterior cóncavo, mientras que los isquiones son planos, triangulares y con forma de placa. Los bordes de los pubis donde se unen a los isquiones se curvan hacia adentro desde la línea media hacia cada lado. Los bordes correspondientes de los isquiones tienen una forma similar, con los bordes curvos de los huesos formando colectivamente dos fenestras redondeadas que están conectadas en el centro por una pequeña abertura en forma de rombo, como también se observa en Futabasaurus . [ 9 ] Los iliones tienen forma de varilla y están curvados, con proyecciones romas a la mitad de sus bordes exteriores; en el extremo superior, están aplanados en forma de abanico. [ 2 ]
Los húmeros , que tienen una longitud de unos 24 centímetros (9,4 pulgadas) , son ovalados en sección transversal y aproximadamente la mitad de anchos que largos en su punto más ancho. Sus bordes anteriores son curvos en forma de S, un rasgo que también se observa en Leptocleidus , Hastanectes , policotílidos y el elasmosáurido Wapuskanectes , pero no en Nichollssaura . [ 8 ] [ 10 ] El único fémur que está disponible actualmente tiene 21,5 centímetros (8,5 pulgadas) de largo; es cóncavo en un borde, mientras que el otro borde es recto cerca de la parte superior pero se curva bruscamente cerca de la parte inferior. El resto de los huesos largos de la extremidad se han perdido. Supuestamente, el radio era similar a la tibia pero más pequeño y recto que ella , y había un agujero presente entre la tibia y el peroné . Las 14 falanges conservadas , que probablemente incluyen elementos tanto de las extremidades anteriores como de las posteriores, son largas y tienen forma de reloj de arena. [ 2 ]
Posible tejido blando
Aparentemente, el tejido blando se conservó con el espécimen, pero posteriormente se extrajo durante la preparación. Las extremidades y el resto del cuerpo estaban cubiertos por una capa de calcita lisa y multicapa , que inicialmente se interpretó como restos de piel en descomposición. Además, una acumulación de sedimento en la región abdominal podría haber representado el contenido intestinal, con gastrolitos y huesos digeridos. Sin embargo, dado que ambas muestras del supuesto tejido blando ya no están disponibles, es imposible verificar estas interpretaciones. [ 2 ]
Clasificación

Initially, Brancasaurus was assigned to the Elasmosauridae by Wegner. He noted, however, that it had a shorter neck and a narrower head, as well as various distinctive morphologies of the skull roof, teeth, and vertebrae (especially the "shark fin"-shaped neural spines of the cervical vertebrae) compared to other members of the group known at the time. A number of subsequent studies have considered Brancasaurus as a basal member of the Elasmosauridae,[11][12][13][14] with some even using Brancasaurus to define the clade.[12] Nevertheless, a number of contrary taxonomic opinions have been expressed; in particular, Theodore E. White created a new family, Brancasauridae, to contain Brancasaurus, Seeleyosaurus, and "Thaumatosaurus", a defunct genus with species now belonging to Rhomaleosaurus and Meyerasaurus.[15][2]
An alternative phylogenetic hypothesis that has gained substantial traction places Brancasaurus in the clade Leptocleididae,[16][8][17] along with other leptocleidids including Leptocleidus itself, Vectocleidus, Umoonasaurus, Nichollssaura, and also possibly Hastanectes.[17] This result has been recovered by the phylogenies of Benson et al., who have also noted a number of morphological traits which ally Brancasaurus with the more general Leptocleidia.[8][2]
Un análisis filogenético realizado en 2016 por Sachs et al. encontró dos ubicaciones alternativas igualmente sólidas para Brancasaurus (incluido Gronausaurus ): dentro de Leptocleididae; o como taxón hermano de un clado que contiene tanto Leptocleididae como Polycotylidae , siendo el clado que contiene todos los taxones mencionados el taxón hermano de Elasmosauridae. El estudio concluyó que, actualmente, ningún conjunto de datos filogenéticos es suficiente para resolver las relaciones de Brancasaurus . Además del hecho de que el espécimen tipo es un subadulto, esta inconsistencia en los resultados puede atribuirse a la mezcla de características de leptocleídidos, policotílidos y elasmosáuridos que se observa en Brancasaurus . [ 17 ] Los cladogramas a continuación ilustran las disposiciones alternativas. [ 2 ]
Paleoecología

El Grupo Bückeberg, del que procede Brancasaurus , probablemente representaba un gran lago continental de agua dulce al que desembocaban las tierras altas circundantes. A su vez, el lago estaba conectado temporalmente al Mar Boreal mediante un paso hacia el oeste. Durante el período en que se depositaron las capas de "Wealden 5" y "Wealden 6", el lago se expandió y se volvió más salobre como resultado de una transgresión marina . [ 18 ] Los sedimentos depositados probablemente representan la parte inferior del lago, pobre en oxígeno, y se presume que los plesiosaurios del Grupo Bückeberg se conservaron después de hundirse a través de la columna de agua hasta el fondo. [ 2 ]
Además de Brancasaurus , otros constituyentes del Grupo Bückeberg son invertebrados bentónicos, incluidos bivalvos neomiodontidos ; [ 2 ] tiburones hibodontes , incluidos Hybodus , Egertonodus , Lonchidion y Lissodus ; los peces actinopterigios Caturus , Lepidotes , Coelodus , Sphaerodus , Ionoscopus y Callopterus , [ 7 ] de los que Brancasaurus se habría alimentado en aguas superficiales; [ 19 ] la tortuga Desmemys ; [ 7 ] cocodrilos , incluidos Goniopholis , Pholidosaurus y Theriosuchus ; el terópodo Altispinax ; el marginocefaliano Stenopelix ; y un anquilosaurio referido a Hylaeosaurus . [ 20 ] [ 21 ] Otros restos indeterminados se han asignado a pterosaurios ; los clados de cocodrilos Hylaeochampsidae y Eusuchia ; y los clados de dinosaurios Dryosauridae , Ankylopollexia , Troodontidae y Macronaria . [ 21 ]
Véase también
Referencias
- ^ Wegner, TH 1914. " Brancasaurus brancai ngn sp., ein Elasmosauride aus dem Wealden Westfalens". Festschrift für Wilhelm Branca zum 70. Geburtstage . Borntraeger; Leipzig: págs. 235-305
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Sachs, S.; Hornung, JJ; Kear, BP (2016). " Reevaluación del plesiosaurio del Cretácico Inferior más completo de Europa: Brancasaurus brancai Wegner, 1914 de la "facies de Wealden" de Alemania" . PeerJ . 4 e2813. doi : 10.7717/peerj.2813 . PMC 5183163. PMID 28028478 .
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Enlaces externos
- Brancasaurus en el Directorio de Plesiosaurios
- Plesiosaurios del Cretácico Inferior de Europa
- Plesiosaurios del Cretácico de Europa
- Taxones fósiles descritos en 1914
- Géneros saurópterigios