Articulo de referencia

Brasilodón

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Brasilodon ("diente de Brasil") es un género extinto de pequeños cinodontes parecidos a mamíferos que vivieron en lo que hoy es Brasil durante el Noriense del Triásico Tardío , hace unos 225,42 millones de años. Aunque no se han encontrado esqueletos completos,se estima que la longitud de Brasilodon era de 20 centímetros (7,9 pulgadas) . Su dentición muestra que probablemente era insectívoro . El género es monotípico , y contiene solo la especie B. quadrangularis . Brasilodon pertenece a la familia Brasilodontidae, cuyos miembros fueron algunos de los parientes más cercanos de los mamíferos, los únicos cinodontes vivos en la actualidad. Otros dos géneros de brasilodontidos, Brasilitherium y Minicynodon , ahora se consideran sinónimos menores de Brasilodon . 

Descubrimiento y denominación

Mapa de parte de Rio Grande do Sul , que muestra las dos localidades (Linha São Luiz y Sesmaria do Pinhal) donde se ha encontrado Brasilodon

Los tres primeros especímenes referidos a Brasilodon quadrangularis fueron encontrados en el sitio Linha São Luiz, una cantera cerca de la ciudad de Faxinal do Soturno en el estado de Rio Grande do Sul . Las rocas donde se encontró Brasilodon pertenecen a la parte superior de la Secuencia Candelária de la Supersecuencia Santa Maria, correspondiente a la Formación Caturrita tradicional , que ha sido datada en la edad Noriense temprana del Triásico Tardío . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] El holotipo (UFRGS-PV-0611-T) consiste en un cráneo bien conservado que conserva los dientes postcaninos superiores izquierdo y derecho , pero le falta la mandíbula inferior. El espécimen referido UFRGS-PV-0716-T consiste en la parte frontal izquierda del cráneo, conservando 6 postcaninos. El espécimen UFRGS-PV-0628-T consiste en un cráneo parcial que incluye la mandíbula inferior, con la mayor parte de la dentición superior e inferior conservada. [ 1 ] Desde entonces se han descubierto muchos otros especímenes de Brasilodon , tanto en Faxinal do Soturno como en Candelária , que comprenden material craneal y postcraneal. [ 1 ] [ 2 ]

El género Brasilodon fue nombrado en un artículo de 2003 por José F. Bonaparte , Agustín G. Martinelli, Cesar L. Schultz y Rogerio Rubert. El nombre genérico Brasilodon deriva del país de Brasil, donde fue encontrado, y de la palabra griega odon , que significa "diente". El significado previsto es "diente de Brasil". El epíteto específico quadrangularis hace referencia a la forma rectangular de los dientes postcaninos superiores . [ 1 ]

En el mismo artículo de 2003, se nombró la especie Brasilitherium riograndensis , basándose en seis especímenes. Los especímenes atribuidos a Brasilitherium se han encontrado en las mismas localidades que Brasilodon , y se han distinguido de este taxón principalmente por su menor tamaño, diferentes proporciones del cráneo y por la presencia de una cúspide d en los postcaninos inferiores de Brasilitherium , pero no en Brasilodon . [ 1 ] [ 4 ] Un artículo de 2005 erigió la familia Brasilodontidae para los dos géneros. [ 4 ] En 2010 una tercera especie de brasilodontido, Minicynodon maieri , fue nombrada por Bonaparte et al. , basándose en un único cráneo bien conservado de Faxinal do Soturno. Esta especie se diferenció de Brasilodon por la firme unión de los huesos del techo del cráneo , y de Brasilitherium por la falta de una cúspide b en los postcaninos inferiores. También se interpretó que Minicynodon poseía una articulación mandibular doble, a diferencia de las otras dos especies. [ 5 ] Estudios posteriores han puesto en duda la validez de Brasilitherium y Minicynodon , proponiendo en cambio que, junto con Brasilodon , representan simplemente variación individual dentro de una sola especie. En ese caso, Brasilodon es el taxón válido, mientras que Brasilitherium y Minicynodon son sinónimos menores inválidos . [ 2 ] [ 6 ]

Descripción

Brasilodon era un cinodonte pequeño y evolucionado, con una longitud total estimada de unos 20 centímetros (7,9 pulgadas) . [ 7 ] Presentaba muchas características similares a las de los mamíferos, incluyendo un paladar secundario bien desarrollado , un desarrollo dental simétrico y una anatomía del oído más evolucionada que en los cinodontes anteriores. [ 4 ] 

Cráneo

Cráneo de UFRGS-PV-0929-T, originalmente atribuido a Brasilitherium.
Cráneo de UFRGS-PV-1030-T, originalmente atribuido a Minicynodon

Diferentes especímenes de Brasilodon tenían longitudes de cráneo muy variables, que iban de 20 a 55 milímetros (0,79 a 2,17 pulgadas) , debido principalmente a diferencias de edad. [ 7 ] El cráneo tenía una forma baja y alargada cuando se veía de perfil. La parte superior de la caja craneana era bastante ancha, con una cresta parietal corta y baja . [ 1 ] Brasilodon carecía de huesos prefrontales y postorbitales , que se encontraban en probainognatios más basales como Prozostrodon . No había barra postorbital detrás de la órbita ocular . El arco cigomático (pómulo) era bastante bajo y delgado. [ 2 ] [ 4 ] 

La mandíbula inferior consistía principalmente en el hueso dentario , que albergaba los dientes. La punta de la mandíbula inferior estaba curvada hacia arriba. La sínfisis , la articulación entre las dos mitades del dentario, no estaba fusionada, con una superficie rugosa donde se habrían insertado los ligamentos . El surco de Meckel se ubicaba cerca del borde inferior del dentario. Los huesos postdentarios, un conjunto de huesos en la mandíbula inferior ubicados detrás del dentario, estaban muy reducidos en comparación con la condición en los cinodontes más primitivos. Como en la mayoría de los cinodontes no mamíferos, la articulación mandibular en Brasilodon involucraba el hueso cuadrado (un hueso del cráneo, homólogo al yunque de los mamíferos modernos) y el hueso articular (uno de los huesos postdentarios, homólogo al martillo ). [ 4 ] También pudo haber existido un contacto entre el dentario y el hueso escamoso , con el proceso articular del dentario presentando un extremo engrosado, aparentemente una condición precursora del cóndilo dentario completamente desarrollado de los mamaliamorfos más derivados . El hueso cuadrado tenía un proceso estapedial bien desarrollado, similar al del mamaliaforme basal Morganucodon . [ 4 ]

La parte frontal del techo de la boca consistía en un paladar secundario bien desarrollado , formado por los maxilares y los huesos palatinos , que se extendía aproximadamente hasta el último postcanino. [ 6 ] El paladar secundario tenía un surco en el que se habrían encajado los postcaninos inferiores cuando la boca estaba cerrada. Detrás del paladar secundario estaba el paladar primario , formado por el vómer y los huesos pterigoideos . Había un par de huecos entre los pterigoideos llamados vacuidades interpterigoideas . Se conocen vacuidades interpterigoideas bien desarrolladas en cinodontes basales como Procynosuchus , pero las vacuidades generalmente están reducidas o ausentes en grupos más avanzados, por lo que su presencia en Brasilodon es probablemente una condición derivada. Los pterigoideos tenían un contacto transversal con el proceso basipterigoideo del hueso basiesfenoides . [ 4 ] El basicráneo era ancho visto desde abajo. Los huesos proótico y opistótico se fusionaban formando un hueso petroso , que presentaba un promontorio bien definido . [ 2 ] Existían forámenes (orificios) separados para los nervios maxilar y mandibular . Junto a la cresta interfenestral se encontraba una gran depresión denominada «receso estapedial», que presentaba varios forámenes. Los cóndilos occipitales se ubicaban más atrás que la cresta lambdoidea . [ 4 ]

El endomolde craneal , la superficie interna de la caja craneana, es una fuente importante de información sobre los cerebros de los animales prehistóricos, ya que los cerebros en sí mismos raramente se conservan en fósiles. Un estudio de 2013 de Rodrigues et al. describió el endomolde del espécimen UFRGS-PV-1043-T, que originalmente fue asignado al género Brasilitherium . El endomolde tenía una longitud de 17,67 milímetros (0,696 pulgadas) , lo que representa el 46,5% de la longitud total de este cráneo. El ancho máximo del endomolde era de 7,17 milímetros (0,282 pulgadas) . La forma del endomolde indica que el animal poseía bulbos olfatorios bien desarrollados , las partes del cerebro asociadas con el sentido del olfato. Por otro lado, los hemisferios cerebrales eran más pequeños que en los mamaliaformes basales como Morganucodon . No está claro si Brasilodon poseía un neocórtex , una parte del cerebro presente en los mamíferos modernos. Se interpretó que el cociente de encefalización (tamaño relativo del cerebro) probablemente era mayor que en los cinodontes más basales, como el traversodóntido Massetognathus , pero menor que en los mamaliaformes basales y los mamíferos modernos. Al igual que otros cinodontes no mamíferos, Brasilodon probablemente tenía una superficie cerebral lisencefálica (lisa). [ 8 ]  

Dentición

Comparación de los postcaninos superiores de UFRGS-PV-0611-T (L) y los postcaninos inferiores de UFRGS-PV-0603-T, tradicionalmente atribuidos a Brasilitherium (M)

Como la mayoría de los cinodontes, Brasilodon poseía una dentición heterodonta , dividida en incisivos , caninos y postcaninos. Los especímenes originalmente asignados a Brasilodon no conservan ninguno de los incisivos superiores, pero algunos especímenes atribuidos a Brasilitherium presentaban 4 pares de incisivos en la mandíbula superior. [ 9 ] Había 3 pares de incisivos inferiores; el primer incisivo inferior era procumbente (apuntando hacia adelante). [ 2 ] En los especímenes adultos, los caninos eran grandes y aplanados lateralmente, pero no tenían serraciones . [ 4 ] En los individuos pequeños atribuidos a Brasilitherium , había dos pares de caninos funcionales, que eran solo ligeramente más grandes que los incisivos. [ 9 ]

Había hasta 8 pares de postcaninos en ambas mandíbulas. [ 4 ] Los postcaninos tenían una forma rectangular cuando se miraban hacia la corona . Había poca variación en la forma de los postcaninos superiores, mientras que los inferiores exhibían más variación. [ 1 ] Los postcaninos superiores eran considerablemente más pequeños que los inferiores, una condición observada en muchos otros probainognatios. [ 10 ] Los postcaninos eran "similares a los triconodontos", [ 2 ] con tres cúspides principales dispuestas en una línea aproximadamente recta. Había una cúspide central grande, denominada cúspide A en los dientes superiores y cúspide a en los inferiores, una cúspide más pequeña delante de la cúspide central (cúspide B/b), y otra cúspide pequeña detrás de la cúspide central (cúspide C/c). [ 1 ] En los postcaninos inferiores de algunos especímenes, había una cúspide adicional (cúspide d) detrás de la cúspide c; La ausencia o presencia de esta cúspide se ha utilizado para distinguir Brasilodon de Brasilitherium , [ 1 ] pero es probable que la falta de una cúspide d en algunos especímenes sea causada por el desgaste dental en individuos más viejos. [ 6 ] Los postcaninos también presentaban un número variable de cúspides accesorias, a veces formando un cíngulo . En especímenes más viejos, había un gran espacio ( diastema ) entre los caninos y los postcaninos, que se creó cuando el primer postcanino se desprendió pero no fue reemplazado. Había un sistema de lengüeta y ranura en los postcaninos inferiores medios para el entrelazamiento entre dientes vecinos, con la cúspide d encajando entre la cúspide b y la cúspide accesoria e, pero este sistema aparentemente no era funcional debido a la distancia entre los dientes. Las raíces de los postcaninos no estaban completamente divididas como en los mamíferos modernos, pero tenían una constricción notable en el medio, lo que les daba una sección transversal en forma de 8. [ 11 ] Los conductos nutritivos de las raíces también estaban divididos. [ 2 ] Las raíces postcaninas estaban fijadas a la mandíbula mediante un anillo de ligamento periodontal osificado . [ 11 ]

Vértebras y costillas

Vértebra y escápula

Las vértebras de Brasilodon son poco conocidas. Un espécimen (UFRGS-PV-1043-T) conserva cuatro vértebras presacras aisladas, todas ellas mal conservadas. Los centros vertebrales eran platicélicos , con un extremo anterior plano y un extremo posterior cóncavo. Esta forma también se observa en algunos tritylodontidos y mamaliaformes basales, pero no en los cinodontos más basales, que generalmente tenían vértebras anficélicas cóncavas en ambos lados. El canal neural era bastante grande, mientras que las paredes laterales eran delgadas. Los arcos neurales estaban fusionados a los centros en este espécimen, lo que indica que se trataba de un adulto. Una de las vértebras conserva una diapófisis (apófisis transversa) pequeña y cilíndrica . Las zigapófisis (apófisis articulares, cuatro extensiones de cada vértebra que conectan las vértebras vecinas) están mal conservadas, pero las postzigapófisis aparentemente eran casi horizontales y se ubicaban bastante altas en las vértebras. La forma de la base de la espina neural (una extensión puntiaguda en la superficie superior de la vértebra) indica que se alargó anteroposteriormente (en dirección anterior a posterior). [ 2 ]

El espécimen UFRGS-PV-1043-T también conserva 4 fragmentos costales aislados . Las costillas estaban aplanadas anteroposteriormente. Muchos cinodontes no probainognatios, incluyendo la mayoría de los cinognatios , tenían amplias extensiones conocidas como placas costales en sus costillas; estas placas están ausentes en la mayoría de los probainognatios, incluyendo Brasilodon . [ 2 ]

Extremidades y cinturas pélvicas

La parte inferior de una escápula derecha (omóplato) se conserva en el espécimen UFRGS-PV-1043-T, con otros dos fragmentos óseos asociados que probablemente representan la parte media del margen dorsal (superior) y el margen anterior (frontal), respectivamente. La escápula era un hueso delgado, con una base constreñida como en otros epicinodontes . El margen superior era algo convexo, mientras que el ángulo posterodorsal (parte superior posterior) era puntiagudo. Los márgenes anterior y posterior tenían rebordes que se proyectaban lateralmente, como se observa en otros epicinodontes no mamaliaformes. Había un proceso acromial bien desarrollado en el extremo del margen anterior. El acromion apuntaba hacia adelante como en muchos otros cinodontes. Había una fosa infraespinosa profunda en el lateral de la escápula, pero aparentemente no había fosa supraespinosa . La faceta glenoidea de la escápula (el área donde se conectaba con el húmero ) era cóncava y tenía una forma algo ovoide . La glenoide parece haber estado orientada hacia abajo, a diferencia de las glenoides más orientadas lateralmente de ciertos cinodontes de divergencia temprana. Los huesos coracoides y procoracoides no se han conservado, pero existían superficies articulares para estos huesos en la escápula. [ 2 ]

Fotografías y dibujos del húmero izquierdo

El espécimen UFRGS-PV-1043-T conserva un húmero izquierdo completo (hueso del brazo), con una longitud de 15,6 milímetros (0,61 pulgadas) . La diáfisis del húmero era delgada. Estaba algo torsionada, con una angulación de 15 grados entre los extremos opuestos del hueso. Un húmero torsionado se encuentra en la mayoría de los cinodontes fuera de Theria (el clado que contiene los marsupiales y placentarios modernos ), incluidos los monotremas modernos . Sin embargo, la torsión del húmero era relativamente baja en Brasilodon en comparación con la de muchos otros cinodontes no terios. En el lado proximal (el lado que se conecta con el hombro), la cabeza del húmero tenía una forma hemisférica típica de los mamaliaformes, pero a diferencia de la de los cinodontes más basales, donde la cabeza del húmero era generalmente más ovoide. A diferencia de la mayoría de los terios, la cabeza del húmero miraba posterolateralmente (hacia atrás y hacia un lado). Había una cresta que se extendía desde la cabeza del húmero hasta la cresta ectepicondílea en el otro extremo del hueso. A diferencia de los cinodontes más basales, Brasilodon tenía un tubérculo mayor distintivo , aunque era bastante pequeño. El tubérculo menor tenía una forma gruesa y bulbosa. Era más grande que el tubérculo mayor, como en los mamaliaformes basales y los monotremas, pero a diferencia de los multituberculados , los espalacotéridos y los terios. La cresta deltopectoral era confluente con el tubérculo mayor y se extendía a lo largo del 48% de la longitud del húmero. La cresta era bastante grande y robusta, como en otros cinodontes no mamíferos, monotremas y terios fosoriales (excavadores) como los topos . En el otro lado del hueso, había otra cresta conocida como cresta teres . Esta cresta se encontraba en la mayoría de los cinodontes mesozoicos , pero estaba ausente en Vincelestes y los terios. La cresta del redondo mayor era aproximadamente tan larga como la cresta deltopectoral y se extendía desde el tubérculo menor hasta una protuberancia grande y ovoide cerca de la mitad del hueso. Esta protuberancia pudo haber servido como anclaje para el músculo redondo mayor . Una estructura similar existía en muchos otros cinodontes del Mesozoico, pero no en multituberculados, espalacotéridos o terios. En la superficie anterior del húmero, había un amplio surco bicipital , bordeado por las crestas deltopectoral y del redondo mayor, similar al de muchos otros cinodontes del Mesozoico. El surco bicipital probablemente sirvió como punto de inserción para el músculo coracobraquial . El lado distal del húmero (el lado conectado al radio y El cúbito del antebrazo tenía un ancho del 43% de la longitud del húmero. Esto era más estrecho que en muchos otros cinodontes no mamíferos, así como en los monotremas, pero más ancho que en el mamaliaforme basal Morganucodon y el terio Didelphis . El entepicondilo era bastante robusto y tenía una protuberancia que apuntaba hacia el extremo proximal del hueso. El ectepicondilo era más estrecho y menos protuberante que el entepicondilo. El foramen entepicondilar era un orificio grande y alargado. Por el contrario, no había foramen ectepicondilar ; este orificio se encontraba en la mayoría de los cinodontes más basales que Brasilodon , pero estaba ausente en los tritylodontidos y la mayoría de los mamaliaformes. Los cóndilos cubital y radial (las partes que se conectan al cúbito y al radio, respectivamente) tenían una forma bulbosa, como se observa en otros cinodontes no mamíferos. Los cóndilos estaban separados por un surco estrecho y carecían de la forma troclear (similar a una polea) que se observa en muchos mamíferos del grupo corona, como los terios o el monotrema basal Kryoryctes . [ 12 ] El cóndilo cubital era visible tanto en la cara anterior como en la posterior del húmero. Su cara anterior estaba ligeramente comprimida transversalmente. El cóndilo radial era más grande que el cóndilo cubital, pero no era visible en la cara posterior del hueso. La fosa olecraniana (una depresión en la cara posterior del húmero) era bastante superficial, a diferencia de la fosa más profunda que se observa en los multituberculados, Vincelestes y los terios. [ 2 ]

Fotografías y dibujos del radio izquierdo y el cúbito derecho.

El radio izquierdo de UFRGS-PV-1043-T mide 14 milímetros (0,55 pulgadas) de largo. Era delgado, con una sección transversal circular cerca del extremo proximal (más cercano al codo). La cabeza del radio (donde se articulaba con el húmero) era aproximadamente circular, con una depresión en forma de copa en el centro rodeada por un borde bulboso. La cabeza estaba ligeramente inclinada hacia el lado anteromedial (parte frontal derecha). En el lado posteromedial (parte posterior derecha) de la cabeza, había una pequeña faceta articular donde se habría articulado con la escotadura radial del cúbito. No había tuberosidad radial para la inserción del músculo bíceps . El extremo distal del hueso (más cercano a la muñeca) tenía forma de rectángulo aplanado. El extremo distal estaba ligeramente curvado posteromedialmente, lo que habría permitido que el hueso cruzara por delante del cúbito, como en los tritylodontidos, Morganucodon y las zarigüeyas. La superficie articular distal (donde se conectaba con la muñeca) también tenía forma rectangular. [ 2 ] 

El cúbito derecho de UFRGS-PV-1043-T tiene una longitud de 16,5 milímetros (0,65 pulgadas) . Como en la mayoría de los cinodontes, el cúbito era estrecho mediolateralmente (de lado a lado) y tenía forma sigmoidea (en forma de S). En los laterales del hueso, había dos surcos que iban de un extremo al otro, rodeados por bordes engrosados ​​en las caras anterior y posterior. Se cree que estos surcos servían como puntos de inserción para los músculos extensores y flexores. En el extremo proximal del hueso, había un proceso olecraniano bien desarrollado y osificado . Con la excepción de Trucidocynodon y los tritylodontidos, no se conoce ningún cinodonte más basal que Brasilodon que tuviera un olécranon osificado, y se cree que en esos taxones era cartilaginoso . El olécranon de Brasilodon constituía algo menos del 20% de la longitud del cúbito y estaba dirigido hacia adelante con respecto al resto del hueso. El olécranon era algo más grueso de lado a lado que el resto del hueso. La escotadura semilunar , donde el cúbito se articulaba con el cóndilo cubital del húmero, era grande y semicircular. El proceso ancóneo era bastante pequeño, como en los cinodontos más basales y en el docodonto mamaliaforme Haldanodon , pero a diferencia de muchos otros mamaliaformes, donde el proceso ancóneo forma una cresta prominente. [ 2 ] 

Fotografía y dibujo de la pelvis

La pelvis (hueso de la cadera) de UFRGS-PV-1043-T conserva un acetábulo y pubis izquierdos completos , y un ilion e isquion izquierdos incompletos . El acetábulo es donde el fémur de la extremidad posterior se articula con la pelvis. El acetábulo de Brasilodon era una depresión profunda, esférica y orientada lateralmente. Los tres huesos que componen el acetábulo (pubis, ilion e isquion) estaban fusionados, sin suturas visibles; esta es una característica que Brasilodon compartía con los mamaliaformes, mientras que los huesos eran más diferenciados en algunos cinodontos más basales como los traversodóntidos . Los huesos formaban tres crestas distintas conocidas como contrafuertes supraacetabulares alrededor del acetábulo. Los contrafuertes estaban separados por espacios de 2 a 3 milímetros (0,079 a 0,118 pulgadas) , a diferencia de los terios modernos, donde hay un borde completamente osificado alrededor del acetábulo. Es probable que estos espacios estuvieran rellenos de fibrocartílago en el animal vivo. La lámina del ilion está mal conservada, pero la forma de la base indica que la parte postacebular (que apunta hacia atrás) de la lámina estaba reducida o ausente en Brasilodon , al igual que en otros prozostrodóntidos . La tuberosidad púbica se ubicaba debajo del acetábulo, como en la mayoría de los probainognatios, incluidos los terios modernos. En los epicinodóntidos basales, los monotremas y el espalacotérido Akidolestes , la tuberosidad púbica se ubicaba delante del acetábulo. El pubis y el isquion formaban un foramen obturador grande y ovoide . [ 2 ] 

Fotografías y dibujos del fémur derecho

El fémur derecho (hueso del muslo) de UFRGS-PV-1043-T mide 15,9 milímetros (0,63 pulgadas) de largo. La diáfisis del fémur era mayormente recta, pero con una marcada curvatura hacia adelante cerca de la articulación de la cadera, como en otros cinodontes no mamíferos; en los mamíferos modernos, esta curvatura está menos desarrollada. La parte proximal de la diáfisis (más cercana a la cadera) era mayormente cuadrada, pero se comprimía más de adelante hacia atrás más distalmente (hacia la rodilla), mientras que simultáneamente se ensanchaba de lado a lado. Los extremos proximal y distal del hueso tenían el mismo ancho. En el extremo proximal del hueso, la cabeza femoral (que se articulaba con el acetábulo de la cadera) tenía forma hemisférica. La cabeza estaba separada del resto del hueso por un cuello femoral corto , como en los tritylodontidos y los mamaliaformes; los cinodontes más primitivos carecían de cuello femoral. La cabeza estaba angulada unos 60 grados medialmente (hacia la derecha) con respecto al eje longitudinal del fémur, similar a la condición en los multituberculados y espalacotéridos. A diferencia de los mamaliaformes, no había fosa capitis en la cabeza femoral. Ligeramente distal a la cabeza femoral, había una proyección bien desarrollada conocida como trocánter mayor en el lado izquierdo del hueso. También se encuentra un trocánter mayor distinto en los tritylodontidos y mamaliaformes, pero el trocánter mayor era confluente con la cabeza femoral en los cinodontos más basales. En el lado derecho del hueso, había una cresta corta llamada trocánter menor . El trocánter menor apuntaba hacia la derecha y era visible en la cara anterior del hueso, como en muchos otros probainognatios. En los cinodontos más basales, generalmente apuntaba más hacia atrás y no era visible en la cara anterior. El trocánter menor no se extendía tanto hacia el extremo proximal del hueso como en los mamaliaformes basales. No había tercer trocánter . En la cara posterior del fémur, entre el trocánter mayor y el menor, había una depresión profunda y estrecha llamada fosa intertrocantérica . En el borde distal de esta fosa, había una cresta intertrocantérica que conectaba los dos trocánteres. Esta cresta también se encuentra en la mayoría de los terios, pero estaba ausente en la mayoría de los grupos de cinodontes del Mesozoico. Había una depresión triangular relativamente poco profunda ubicada distalmente a la cresta intertrocantérica; esta probablemente servía como punto de inserción para los músculos aductores de la cadera. En la cara posterior del extremo distal del fémur, había dos cóndilos que se habrían conectado a la tibia , los cóndilos medial y lateral . El cóndilo medial estaba comprimido de lado a lado. La fosa poplítea tenía forma triangular y estaba ubicada cerca de los cóndilos. [ 2 ]

Fotografía y dibujo de la tibia

UFRGS-PV-1043-T conserva una tibia izquierda (hueso de la espinilla) casi completa. Era un hueso delgado, con las partes conservadas de 16,1 milímetros (0,63 pulgadas) de longitud . La diáfisis era mayormente recta, pero con una ligera curvatura medial (hacia la derecha) en la parte proximal (hacia la rodilla); los cinodontes más basales generalmente presentaban una curvatura medial más pronunciada en la tibia. La diáfisis se aplanaba progresivamente hacia el extremo distal (hacia el tobillo). En la parte proximal, había dos facetas articulares, la medial y la lateral , que se articulaban con los cóndilos del fémur. La faceta lateral era más ancha que la medial. El extremo distal de la tibia no se ha conservado. [ 2 ] 

UFRGS-PV-1043-T conserva dos huesos tarsianos izquierdos , el calcáneo y el astrágalo . El calcáneo (hueso del talón) de Brasilodon tenía una forma baja y ancha, a diferencia del calcáneo estrecho que se encuentra en los multituberculados, el " simetrodonto " Zhangheotherium y los terios. Tenía una superficie superior convexa y una superficie inferior cóncava. Había un tubérculo calcáneo bien desarrollado en el extremo posterior del hueso; esta característica se encuentra en la mayoría de los eucinodontes, pero está ausente en taxones más basales como Thrinaxodon . Había una plataforma peronea en el lado lateral (izquierdo) del calcáneo. En el lado medial (derecho), había una proyección conocida como sustentáculo del astrágalo , que se habría conectado a la parte inferior del astrágalo (hueso del tobillo). En los cinodontes basales como Thrinaxodon , no se ha encontrado sustentáculo del astrágalo, lo que sugiere que era cartilaginoso, si es que existía en esos taxones. El astrágalo izquierdo era más pequeño que el calcáneo. Tenía una superficie dorsomedial hemisférica (superior derecha) y una superficie lateroplantar plana (inferior izquierda). El extremo anterior del astrágalo tenía una cabeza pequeña. El cuello que separaba la cabeza del resto del hueso era más corto que en los terios modernos. [ 2 ]

El espécimen UFRGS-PV-1043-T también conserva dos metatarsianos incompletos , que comprenden un extremo proximal y otro distal, los cuales se habrían conectado a los tarsianos y a las falanges , respectivamente. El extremo proximal presentaba una depresión circular, mientras que el extremo distal tenía dos cóndilos simétricos. También se conoce un posible fragmento de metápodo (metatarsiano o metacarpiano ) del espécimen UFRGS-PV-0765-T, que tenía una parte proximal ancha y un eje más estrecho. Ambos especímenes también conservan algunas falanges (huesos de los dedos), y el UFRGS-PV-0765-T conserva una falange media casi completa. Esta falange era bastante corta, con un extremo proximal cóncavo y dos pequeños cóndilos en el extremo distal. [ 2 ]

Clasificación

El género Brasilodon pertenece a Brasilodontidae, una familia de cinodontes probainognatios avanzados. Junto con Brasilodon , dos géneros contemporáneos ( Brasilitherium y Minicynodon ) han sido asignados a la familia, ambos probablemente sinónimos de Brasilodon . [ 2 ] [ 6 ] Protheriodon , un género del Triásico Medio ( Ladiniense ) de Brasil, y Panchetocynodon , un cinodonte poco conocido del Triásico Temprano ( Induense ) de la India, también fueron colocados en Brasilodontidae en un artículo de 2013 de José Bonaparte. [ 13 ] Sin embargo, más recientemente se ha descubierto que Protheriodon es un probainognatio de divergencia temprana no relacionado con los brasilodontidos, [ 14 ] mientras que Panchetocynodon es tratado como un taxón incertae sedis , cuyas relaciones con otros taxones no están claras, debido a su incompletitud. [ 9 ] [ 15 ]

Las características del cráneo y la dentición de Brasilodon indican que era un cinodonte derivado estrechamente relacionado con los mamíferos, los únicos cinodontes existentes. Los análisis filogenéticos lo han ubicado comúnmente como miembro del clado Mammaliamorpha, más cercano a los mamíferos que los tritylodontidos, pero fuera de Mammaliaformes, un clado más exclusivo que contiene mamíferos y sus parientes más cercanos, como morganucodontos , docodontos y haramiyidanos . El cladograma a continuación está adaptado de un análisis de 2019 realizado por Wallace et al .: [ 16 ]

Fotografías y dibujos del calcáneo y el astrágalo.
Fotografías y dibujos de un metapodo y una falange.

Paleobiología

Restauración de Brasilodon (izquierda) y Riograndia (derecha)

Locomoción

Las características del postcráneo indican que Brasilodon era un animal generalista capaz de diversos modos de locomoción , incluyendo excavar y trepar. La gran tuberosidad cerca de la cresta deltopectoral del húmero implica que el músculo redondo mayor (un importante músculo retractor de la extremidad anterior) era bastante grande, como se observa en los roedores fosoriales modernos . Sin embargo, las adaptaciones para excavar de Brasilodon eran menos pronunciadas que en los mamíferos fosoriales modernos, así como en muchos otros cinodontes no mamíferos. La evidencia de las habilidades escansoriales (trepar) incluye las cabezas humerales y femorales hemisféricas, que habrían permitido un amplio rango de rotación de las articulaciones del hombro y la cadera, la cresta ectepicondílea bien desarrollada, el capítulo hemisférico y la cabeza radial casi circular, que habrían conferido una alta movilidad al codo, y el pequeño proceso ancóneo del cúbito. Varias características del húmero, incluyendo la diáfisis retorcida, indican que Brasilodon tenía extremidades anteriores extendidas o semiextendidas. Por otro lado, características de la pelvis y las extremidades posteriores, como la porción postacetabular poco desarrollada de la lámina ilíaca, indican una postura más erguida ( parasagital ) de las extremidades posteriores. [ 2 ]

Reemplazo de dientes

Según una teoría, detallada en un artículo de 2010 de Martinelli et al. , Brasilodon tenía un reemplazo dental polifiodonto , donde los dientes se reemplazaban más de una vez a lo largo de la vida del animal, aunque no está claro cuántos reemplazos postcaninos sucesivos hubo en Brasilodon . [ 11 ] El reemplazo postcanino cesaba mucho antes de la muerte de un individuo, lo que permitía que se desarrollara un desgaste extremadamente fuerte en los dientes de los individuos más viejos. En algunos casos, los dientes del individuo se desgastaban con el tiempo hasta menos de la mitad de la altura de la corona aún restante. [ 4 ] El tamaño del diastema postcanino indica que los postcaninos anteriores pueden haberse perdido más rápidamente que en el cinodonte primitivo Thrinaxodon . [ 11 ] [ 10 ]

Según Martinelli et al. (2010), los postcaninos se reemplazaban de forma alternada. El reemplazo de los postcaninos habría ocurrido de atrás hacia adelante, como en varios otros probainognatios no mamíferos, y por lo tanto habría diferido del de los primeros mamíferos, donde los postcaninos se reemplazaban de adelante hacia atrás. Esto podría deberse al crecimiento ilimitado del cráneo de los primeros probainognatios. [ 11 ] La variación en el reemplazo dental también puede atribuirse a la dieta, ya que los traversodóntidos herbívoros/omnívoros tenían postcaninos ensanchados y un reemplazo dental secuencial, [ 17 ] y los probainognatios no mamíferos carnívoros e insectívoros como Brasilodon tenían un reemplazo dental alternado. [ 11 ]

Un estudio de 2022 realizado por Cabreira et al. sugiere que Brasilodon era en realidad difiodonto , reemplazando sus dientes solo una vez, como la mayoría de los mamíferos modernos. Según esta teoría, los postcaninos de Brasilodon consistían en un conjunto de dientes deciduos , que eran reemplazados, y un conjunto de dientes permanentes divididos en premolares y molares . El estudio sugiere que los postcaninos deciduos de Brasilodon erupcionaban secuencialmente de atrás hacia adelante, mientras que los molares se añadían en la dirección opuesta, de adelante hacia atrás. [ 7 ]

Paleoecología

Diagrama que muestra la posición estratigráfica de Brasilodon y otros probainognatios dentro de la Supersecuencia de Santa María.

Se han encontrado especímenes de Brasilodon en dos localidades. El holotipo se encontró en la localidad de Linha São Luiz, dentro del municipio de Faxinal do Soturno. Otros especímenes se han encontrado en la localidad de Sesmaria do Pinhal en el municipio de Candelária; ambas localidades se encuentran dentro de la parte brasileña de la Cuenca del Paraná . [ 18 ] Las rocas donde se encontró Brasilodon pertenecen a la parte superior de la Secuencia de Candelária, que corresponde a una unidad bioestratigráfica conocida como Zona de Ensamblaje de Riograndia . La Zona de Ensamblaje de Riograndia se ha datado en la edad Noriense temprana de la época Triásica Tardía, [ 3 ] alrededor de 225,42 millones de años atrás. [ 7 ] Los cinodontos son uno de los elementos más comunes y taxonómicamente diversos en esta Zona de Ensamblaje, [ 5 ] y están representados por muchos especímenes bien conservados. [ 19 ] Además de Brasilodon , los cinodontes están representados por los triteledóntidos Irajatherium y Riograndia , el mamaliamorfo basal Botucaraitherium y los traversodóntidos indeterminados . Otros animales incluyen el dicinodonte Jachaleria , el procolofónido Soturnia , los lepidosauromorfos Cargninia , Clevosaurus y Lanceirosphenodon , y los avemetatarsalianos Faxinalipterus , Guaibasaurus , Macrocollum , Maehary , [ 3 ] Sacisaurus y Unaysaurus . También se han encontrado restos indeterminados de temnospóndilos , fitosaurios y otros grupos. [ 18 ]

El lugar donde se encontraron estos fósiles es un sistema fluvial, caracterizado por grandes cantidades de arenisca fina que forman lechos arenosos, resultado de la sedimentación en la cuenca durante eventos de flujo máximo. [ 1 ] [ 19 ]

Referencias

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