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Articulo de referencia

Candida albicans

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Candida albicans es una levadura patógena oportunista [ 5 ] que es un miembro común de la flora intestinal humana . También puede sobrevivir fuera del cuerpo humano. [ 6 ] [ 7 ] Se detecta en el tracto gastrointestinal y la boca en el 40-60% de los adultos sanos. [ 8 ] [ 9 ] Generalmente es un organismo comensal , pero puede volverse patógeno en individuos inmunocomprometidos bajo diversas condiciones. [ 9 ] [ 10 ] Es una de las pocas especies del género Candida que causan la infección humana candidiasis , que resulta de un crecimiento excesivo del hongo. [ 9 ] [ 10 ] La candidiasis se observa, por ejemplo, a menudo enpacientes infectados por el VIH . [ 11 ] C. albicans es la especie fúngica más común aislada de biopelículas formadas en dispositivos médicos implantados (permanentes) o en tejido humano . [ 12 ] [ 13 ] C. albicans , C. tropicalis , C. parapsilosis y C. glabrata son responsables en conjunto del 50-90% de todos los casos de candidiasis en humanos. [ 10 ] [ 14 ] [ 15 ] Se ha informado una tasa de mortalidad del 40% para pacientes con candidiasis sistémica debida a C. albicans . [ 16 ] Según una estimación, la candidiasis invasiva contraída en un hospital causa entre 2800 y 11200 muertes anuales en los EE. UU. [ 14 ]

C. albicans se usa comúnmente como organismo modelo para patógenos fúngicos. [ 17 ] Generalmente se le conoce como un hongo dimórfico ya que crece tanto como levadura como células filamentosas . Sin embargo, tiene varios fenotipos morfológicos diferentes , incluyendo formas opacas, GUT y pseudohifales. [ 18 ] [ 19 ] C. albicans fue considerado durante mucho tiempo un organismo diploide obligado sin una etapa haploide . Sin embargo, este no es el caso. Además de una etapa haploide, C. albicans también puede existir en una etapa tetraploide . Esta última se forma cuando las células diploides de C. albicans se aparean cuando están en la forma opaca. [ 20 ] El tamaño del genoma diploide es de aproximadamente 29  Mb, y hasta el 70% de los genes codificadores de proteínas aún no han sido caracterizados. [ 21 ] C. albicans se cultiva fácilmente en el laboratorio y se puede estudiar tanto in vivo como in vitro . Dependiendo del medio de cultivo, se pueden realizar diferentes estudios, ya que este influye en el estado morfológico de C. albicans . Un tipo especial de medio es CHROMagar Candida , que se puede utilizar para identificar diferentes especies de Candida . [ 22 ] [ 23 ]

Etimología

« Candida albicans » puede interpretarse como una tautología . « Candida » proviene del latín « candidus », que significa «blanco brillante». « Albicans » es el participio presente del latín « albicō », que significa «volverse blanco». Esto lleva a una posible interpretación como la frase redundante «blanco puro que se vuelve blanco».

A menudo se la denomina simplemente candidiasis oral o muguet. Se han utilizado más de cien sinónimos para describir a C. albicans . [ 2 ] [ 24 ] Se han descrito más de 200 especies dentro del género Candida. La referencia más antigua a la candidiasis oral, probablemente causada por C. albicans , data del año 400 a. C. en la obra de Hipócrates , De las epidemias, donde describe la candidiasis oral. [ 2 ] [ 25 ]

genoma

Candida albicans visualizada mediante tinción de Gram y microscopía. Obsérvense las hifas y clamidosporas, que tienen un diámetro de 2 a 4 μm.
Candida albicans creciendo en agar Sabouraud

El genoma de C. albicans tiene casi 16 Mb para el tamaño haploide (28 Mb para la etapa diploide) y consta de 8 conjuntos de pares de cromosomas llamados chr1A, chr2A, chr3A, chr4A, chr5A, chr6A, chr7A y chrRA . El segundo conjunto ( C. albicans es diploide) tiene nombres similares pero con una B al final. Chr1B, chr2B, ... y chrRB. El genoma completo contiene 6198 marcos de lectura abiertos (ORF). El setenta por ciento de estos ORF aún no se han caracterizado. El genoma completo ha sido secuenciado, lo que lo convierte en uno de los primeros hongos en ser secuenciado completamente (junto con Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces pombe ). [ 11 ] [ 21 ] Todos los marcos de lectura abiertos (ORF) también están disponibles en vectores adaptados a Gateway . Además de este ORFeoma, también está disponible una biblioteca GRACE (reemplazo de genes y expresión condicional) para estudiar genes esenciales en el genoma de C. albicans . [ 26 ] [ 27 ] Las cepas más utilizadas para estudiar C. albicans son las cepas WO-1 y SC5314. Se sabe que la cepa WO-1 cambia entre la forma blanca y opaca con mayor frecuencia, mientras que la cepa SC5314 es la cepa utilizada como referencia para la secuencia genética. [ 28 ]

Una de las características más importantes del genoma de C. albicans es su alta heterocigosidad. Esta heterocigosidad se basa en la ocurrencia de reordenamientos y cambios cromosómicos numéricos y estructurales que generan diversidad genética mediante polimorfismos de longitud cromosómica (contracción/expansión de repeticiones), translocaciones recíprocas, deleciones cromosómicas , polimorfismos de un solo nucleótido no sinónimos y trisomía de cromosomas individuales. Estas alteraciones cariotípicas provocan cambios en el fenotipo, lo que constituye una estrategia de adaptación de este hongo. Estos mecanismos se están explorando con mayor profundidad gracias al análisis completo del genoma de C. albicans . [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

Una característica inusual del género Candida es que en muchas de sus especies (incluidas C. albicans y C. tropicalis , pero no, por ejemplo, C. glabrata ) el codón CUG , que normalmente especifica leucina, especifica serina en estas especies. Este es un ejemplo inusual de desviación del código genético estándar , y la mayoría de tales desviaciones se encuentran en los codones de inicio o, para eucariotas , en los códigos genéticos mitocondriales . [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Esta alteración puede, en algunos entornos, ayudar a estas especies de Candida al inducir una respuesta de estrés permanente, una forma más generalizada de la respuesta al choque térmico . [ 35 ] Sin embargo, este uso diferente de codones dificulta el estudio de las interacciones proteína-proteína de C. albicans en el organismo modelo S. cerevisiae . Para superar este problema, se desarrolló un sistema de doble híbrido específico para C. albicans . [ 36 ]

El genoma de C. albicans es altamente dinámico, debido a la diferente traducción de CUG, y esta variabilidad se ha utilizado ventajosamente para estudios epidemiológicos moleculares y estudios poblacionales en esta especie. La secuencia del genoma ha permitido identificar la presencia de un ciclo parasexual (sin división meiótica detectada ) en C. albicans . [ 37 ] Este estudio de la evolución de la reproducción sexual en seis especies de Candida encontró pérdidas recientes en componentes de la principal vía de formación de entrecruzamientos meióticos, pero retención de una vía menor. [ 37 ] Los autores sugirieron que si las especies de Candida experimentan meiosis, lo hacen con maquinaria reducida o diferente, e indicaron que pueden existir ciclos meióticos no reconocidos en muchas especies. En otro estudio evolutivo, la introducción de una redefinición parcial de la identidad de CUG (de especies de Candida ) en clones de Saccharomyces cerevisiae causó una respuesta de estrés que afectó negativamente la reproducción sexual. Se pensó que esta redefinición de la identidad de CUG, que ocurre en los ancestros de las especies de Candida , bloquea a estas especies en un estado diploide o poliploide con un posible bloqueo de la reproducción sexual. [ 38 ]

Morfología

C. albicans exhibe una amplia gama de fenotipos morfológicos debido al cambio fenotípico y la transición de brote a hifa. La transición de levadura a hifa (filamentación) es un proceso rápido e inducido por factores ambientales. El cambio fenotípico es espontáneo, ocurre a tasas más bajas y en ciertas cepas se conocen hasta siete fenotipos diferentes. El mecanismo de cambio mejor estudiado es el cambio de blanco a opaco (un proceso epigenético). También se han descrito otros sistemas. Dos sistemas (el sistema de cambio de alta frecuencia y el cambio de blanco a opaco) fueron descubiertos por David R. Soll y colegas. [ 39 ] [ 40 ] El cambio en C. albicans a menudo, pero no siempre, está influenciado por condiciones ambientales como el nivel de CO 2 , condiciones anaeróbicas, medio utilizado y temperatura. [ 41 ] En su forma de levadura, C. albicans varía de 10 a 12 micras . [ 42 ] En las pseudohifas se pueden formar esporas llamadas clamidosporas que sobreviven en condiciones desfavorables como estaciones secas o calurosas. [ 43 ]

Una colonia opaca de C. albicans que crece como células similares a levaduras con células filamentosas de C. albicans en la parte superior.

Cambio de levadura a hifa

Aunque a menudo se la denomina dimórfica , C. albicans es, de hecho, polifénica (también conocida como pleomórfica ). [ 44 ] Cuando se cultiva en un medio de laboratorio estándar para levaduras, C. albicans crece como células ovoides de "levadura". Sin embargo, cambios ambientales leves en la temperatura, CO 2 , nutrientes y pH pueden provocar un cambio morfológico hacia un crecimiento filamentoso. [ 45 ] [ 46 ] Las células filamentosas comparten muchas similitudes con las células de levadura. Ambos tipos de células parecen desempeñar un papel específico y distintivo en la supervivencia y patogenicidad de C. albicans . Las células de levadura parecen estar mejor adaptadas para la diseminación en el torrente sanguíneo, mientras que las células hifales se han propuesto como un factor de virulencia. Las células hifales son invasivas y se especula que son importantes para la penetración de tejidos, la colonización de órganos y la supervivencia y evasión de macrófagos. [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] La transición de células de levadura a células hifales se considera uno de los factores clave en la virulencia de C. albicans ; sin embargo, no se considera necesaria. [ 50 ] Cuando las células de C. albicans se cultivan en un medio que imita el entorno fisiológico de un huésped humano, crecen como células filamentosas (tanto hifas verdaderas como pseudohifas). C. albicans también puede formar clamidosporas , cuya función aún se desconoce, pero se especula que desempeñan un papel en la supervivencia a entornos hostiles, ya que se forman con mayor frecuencia en condiciones desfavorables. [ 51 ]

La cascada de señalización cAMP-PKA es crucial para la morfogénesis y un regulador transcripcional importante para el cambio de células similares a levaduras a células filamentosas es EFG1. [ 52 ] [ 53 ]

Células de Candida albicans redondas, en fase blanca y alargadas, en fase opaca : la barra de escala es de 5 μm.
En este modelo de la red genética que regula el cambio blanco-opaco, los recuadros blancos y dorados representan genes enriquecidos en los estados blanco y opaco, respectivamente. Las líneas azules representan relaciones basadas en la epistasis genética. Las líneas rojas representan el control de Wor1 sobre cada gen, según el enriquecimiento de Wor1 en experimentos de inmunoprecipitación de cromatina. La activación (punta de flecha) y la represión (barra) se infieren a partir de la expresión de cada gen en los estados blanco y opaco.

Conmutación de alta frecuencia

Además de la bien estudiada transición de levadura a hifa, se han descrito otros sistemas de conmutación. [ 54 ] Uno de estos sistemas es el sistema de "conmutación de alta frecuencia". Durante esta conmutación, se generan espontáneamente diferentes morfologías celulares ( fenotipos ). Este tipo de conmutación no ocurre en masa, representa un sistema de variabilidad y sucede independientemente de las condiciones ambientales. [ 41 ] La cepa 3153A produce al menos siete morfologías de colonia diferentes. [ 55 ] [ 40 ] [ 56 ] En muchas cepas, las diferentes fases se convierten espontáneamente en otras a baja frecuencia. La conmutación es reversible y el tipo de colonia puede heredarse de una generación a otra. La capacidad de conmutar a través de tantos fenotipos (morfológicos) diferentes permite que C. albicans crezca en diferentes entornos, tanto como comensal como patógeno. [ 57 ]

En la cepa 3153A, se ha encontrado un gen llamado SIR2 (por regulador de información silenciosa), que parece ser importante para el cambio fenotípico. [ 58 ] [ 59 ] SIR2 se encontró originalmente en Saccharomyces cerevisiae (levadura de cerveza), donde está involucrado en el silenciamiento cromosómico , una forma de regulación transcripcional , en la que regiones del genoma se inactivan reversiblemente por cambios en la estructura de la cromatina (la cromatina es el complejo de ADN y proteínas que forman los cromosomas ). En la levadura, los genes involucrados en el control del tipo de apareamiento se encuentran en estas regiones silenciosas, y SIR2 reprime su expresión al mantener una estructura de cromatina competente para el silenciamiento en esta región. [ 60 ] El descubrimiento de un SIR2 de C. albicans implicado en el cambio fenotípico sugiere que también tiene regiones silenciosas controladas por SIR2 , en las que pueden residir los genes específicos del fenotipo. La forma en que se regula el propio SIR2 en S. cerevisiae podría proporcionar más pistas sobre los mecanismos de conmutación de C. albicans .

Conmutación blanco opaco

Además del dimorfismo y el primer sistema de conmutación de alta frecuencia descrito, C. albicans experimenta otro proceso de conmutación de alta frecuencia llamado conmutación blanco-opaco, que es otro proceso de conmutación fenotípica en C. albicans . Fue el segundo sistema de conmutación de alta frecuencia descubierto en C. albicans . [ 39 ] La conmutación blanco-opaco es un sistema de conmutación epigenética . [ 61 ] La conmutación fenotípica se usa a menudo para referirse a la conmutación blanco-opaco, que consta de dos fases: una que crece como células redondas en colonias lisas y blancas (denominada forma blanca) y otra que es alargada y crece como colonias planas y grises (denominada forma opaca). Esta conmutación entre células blancas y células opacas es importante para la virulencia y el proceso de apareamiento de C. albicans, ya que la forma opaca es la forma competente para el apareamiento , siendo un millón de veces más eficiente en el apareamiento en comparación con el tipo blanco. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] Este cambio entre la forma blanca y opaca está regulado por el regulador WOR1 (regulador de blanco a opaco 1) que está controlado por el represor del locus del tipo de apareamiento (MTL) (a1-α2) que inhibe la expresión de WOR1. [ 64 ] Además de la fase blanca y opaca también hay una tercera: el fenotipo gris. Este fenotipo muestra la mayor capacidad de causar infecciones cutáneas. Los fenotipos blanco, opaco y gris forman un sistema de cambio fenotípico donde las células blancas cambian a y desde la fase opaca, las células blancas pueden cambiar irreversiblemente a la fase gris, y tanto las células blancas como las grises pueden cambiar a y desde la fase opaca/una fase similar a la opaca, respectivamente. [ 57 ] [ 65 ] Dado que a menudo es difícil diferenciar entre células blancas, opacas y grises, se puede agregar floxina B, un colorante, al medio. [ 57 ]

Una molécula reguladora potencial en la transición de blanco a opaco es Efg1p , un factor de transcripción presente en la cepa WO-1 que regula el dimorfismo y, más recientemente, se ha sugerido que ayuda a regular la transición fenotípica. Efg1p se expresa solo en el tipo celular blanco y no en el gris, y la sobreexpresión de Efg1p en la forma gris provoca una rápida conversión a la forma blanca. [ 66 ] [ 67 ] [ 65 ]

Estrés ambiental

La privación de glucosa es un estrés ambiental común que probablemente enfrenta C. albicans en su hábitat natural. [ 68 ] La privación de glucosa provoca un aumento de las especies reactivas de oxígeno intracelulares . Este estrés puede conducir al apareamiento entre dos individuos del mismo tipo de apareamiento, una interacción que puede ser frecuente en la naturaleza bajo condiciones de estrés. [ 68 ]

Cambio de intestino blanco

Un tipo muy especial de cambio fenotípico es el cambio de células blancas a células intestinales (transición inducida gastrointestinalmente). Las células intestinales están extremadamente adaptadas a la supervivencia en el tracto digestivo mediante adaptaciones metabólicas a los nutrientes disponibles. Viven como organismos comensales y compiten con otros fenotipos. La transición de células blancas a células intestinales se produce al pasar por el intestino, donde los parámetros ambientales desencadenan esta transición al aumentar la expresión de WOR1. [ 69 ] [ 70 ]

Papel en la enfermedad

Candida se encuentra en todo el mundo, pero afecta con mayor frecuencia a personas inmunocomprometidas diagnosticadas con enfermedades graves como el VIH y el cáncer. Candida se clasifica como uno de los grupos de organismos más comunes que causan infecciones adquiridas en el hospital . Las personas de alto riesgo son pacientes que se han sometido recientemente a cirugía, un trasplante o que se encuentran en las Unidades de Cuidados Intensivos (UCI), [ 71 ] Las infecciones por C. albicans son la principal fuente de infecciones fúngicas en pacientes críticos o inmunocomprometidos. [ 72 ] Estos pacientes desarrollan predominantemente candidiasis orofaríngea o por candidiasis oral, que puede provocar desnutrición e interferir con la absorción de medicamentos. [ 73 ] Los métodos de transmisión incluyen de madre a hijo a través del parto, infecciones adquiridas de persona a persona que ocurren con mayor frecuencia en entornos hospitalarios donde los pacientes inmunocomprometidos adquieren la levadura del personal sanitario y tiene una tasa de incidencia del 40 %. Las personas pueden infectarse después de tener relaciones sexuales con una mujer que tiene una infección vaginal por levaduras. [ 71 ] Las partes del cuerpo que se infectan comúnmente incluyen la piel, los genitales, la garganta, la boca y la sangre. [ 74 ] Las características distintivas de la infección vaginal incluyen flujo y apariencia seca y roja de la mucosa o piel vaginal. Candida continúa siendo el cuarto organismo más comúnmente aislado en infecciones del torrente sanguíneo. [ 75 ] Las personas sanas generalmente no sufren (gravemente) infecciones superficiales causadas por una alteración local en la inmunidad celular como se observa en pacientes asmáticos que usan corticosteroides orales.

Infecciones superficiales y locales

Suele presentarse como una infección superficial en las membranas mucosas de la boca o la vagina. Alrededor del 75% de las mujeres padecerán candidiasis vulvovaginal (CVV) al menos una vez en su vida , y aproximadamente el 90% de estas infecciones son causadas por C. albicans . También puede afectar a otras regiones . Por ejemplo, se informó una mayor prevalencia de colonización por C. albicans en jóvenes con perforación de la lengua , en comparación con individuos sin perforación de características similares, [ 76 ] pero no en jóvenes sanos que usan aparatos ortodóncicos acrílicos intraorales. [ 77 ] Para infectar el tejido del huésped, la forma unicelular levaduriforme habitual de C. albicans reacciona a señales ambientales y se transforma en una forma filamentosa multicelular invasiva, un fenómeno llamado dimorfismo . [ 78 ] Además, una infección por sobrecrecimiento se considera una superinfección, término que se aplica generalmente cuando una infección se vuelve oportunista y muy resistente a los antifúngicos . Luego se vuelve suprimible por antibióticos . La infección se prolonga cuando la cepa sensible original es reemplazada por la cepa resistente a los antifúngicos. [ 79 ]

Se sabe que la candidiasis causa síntomas gastrointestinales (GI), particularmente en pacientes inmunocomprometidos o que reciben esteroides (por ejemplo, para tratar el asma ) o antibióticos. Recientemente, ha surgido literatura que indica que un crecimiento excesivo de hongos en el intestino delgado de sujetos no inmunocomprometidos puede causar síntomas GI inexplicables. El sobrecrecimiento fúngico del intestino delgado (SIFO) se caracteriza por la presencia de un número excesivo de organismos fúngicos en el intestino delgado asociado con síntomas gastrointestinales. Los síntomas más comunes observados en estos pacientes fueron eructos, distensión abdominal, indigestión, náuseas, diarrea y gases. El o los mecanismos subyacentes que predisponen al SIFO no están claros. Se necesitan más estudios, tanto para confirmar estas observaciones como para examinar la relevancia clínica del sobrecrecimiento fúngico. [ 9 ] [ 10 ] [ 80 ]

Infecciones sistémicas

Las infecciones fúngicas sistémicas ( fungemias ), incluidas las causadas por C. albicans, han surgido como causas importantes de morbilidad y mortalidad en pacientes inmunocomprometidos (p. ej., SIDA , quimioterapia oncológica , trasplante de órganos o médula ósea ). C. albicans suele formar biopelículas dentro del cuerpo. Dichas biopelículas de C. albicans pueden formarse en la superficie de dispositivos médicos implantables u órganos. En estas biopelículas se encuentra frecuentemente junto con Staphylococcus aureus . [ 12 ] [ 13 ] [ 81 ] [ 82 ] Estas infecciones multiespecie conllevan mayores tasas de mortalidad. [ 83 ] Además, las infecciones nosocomiales por C. albicans se han convertido en una causa de gran preocupación para la salud. [ 11 ] [ 84 ] Especialmente una vez que las células de Candida se introducen en el torrente sanguíneo, puede producirse una alta mortalidad, de hasta el 40-60%. [ 11 ] [ 85 ]

Aunque Candida albicans es la causa más común de candidemia , en los últimos años se ha observado una disminución en la incidencia y un aumento en el aislamiento de especies de Candida distintas de Candida albicans. [ 86 ] Las medidas preventivas incluyen mantener una buena higiene bucal, un estilo de vida saludable que incluya una buena nutrición, el uso cuidadoso de antibióticos, el tratamiento de las áreas infectadas y mantener la piel seca y limpia, libre de heridas abiertas. [ 87 ] [ 88 ]

Diagnóstico

Un estudio estadounidense de 2022 mostró que la mayoría de los casos de candidiasis se tratan empíricamente (sin cultivo, a la espera del cultivo o por síntomas en casos donde el cultivo no mostró Candida), por lo que no se sabe si el subtipo es Candida albicans u otra especie de Candida. [ 89 ] Para la subtipificación de la candidiasis, se puede realizar un cultivo de hongos , seguido de una prueba de tubo germinativo en la que una muestra de esporas de hongos se suspende en suero animal y se examina mediante microscopía para detectar tubos germinativos. [ 90 ] Las colonias de color blanco o crema en el cultivo de hongos con una prueba de tubo germinativo positiva son altamente indicativas de Candida albicans . [ 90 ]

Tratamiento

Hay relativamente pocos fármacos que puedan tratar con éxito la candidiasis. [ 91 ] [ 92 ] El tratamiento comúnmente incluye: [ 93 ]

De forma similar a la resistencia a los antibióticos, la resistencia a muchos antifúngicos se está convirtiendo en un problema. Es necesario desarrollar nuevos antifúngicos para hacer frente a este problema, ya que solo se dispone de un número limitado de ellos. [ 91 ] [ 95 ] Un problema general es que, a diferencia de las bacterias, los hongos suelen pasarse por alto como un problema de salud potencial. [ 96 ]

Implicaciones económicas

Dado que la candidiasis es la cuarta (o tercera) infección nosocomial más frecuente a nivel mundial, conlleva enormes implicaciones financieras. Aproximadamente 60 000 casos de candidiasis sistémica al año solo en EE. UU. generan un costo de entre 2 000 y 4 000 millones de dólares. [ 97 ] Los costos totales de la candidiasis se encuentran entre los más altos en comparación con otras infecciones fúngicas debido a su alta prevalencia. [ 98 ] Estos enormes costos se explican en parte por una estancia más prolongada en la unidad de cuidados intensivos o en el hospital en general. No es infrecuente una estancia prolongada de hasta 21 días más en comparación con los pacientes no infectados. [ 99 ]

Desarrollo de biopelículas

Pasos de la formación de biopelículas

La biopelícula de C. albicans se forma en cuatro etapas. Primero, se produce la etapa de adhesión inicial, donde las células levaduriformes se adhieren al sustrato. La segunda etapa se denomina etapa intermedia, donde las células se propagan para formar microcolonias y se forman tubos germinativos que dan lugar a hifas. En la etapa de maduración, la biomasa de la biopelícula se expande, la matriz extracelular se acumula y aumenta la resistencia a los fármacos. En la última etapa de la formación de la biopelícula, las células levaduriformes se liberan para colonizar el entorno circundante (dispersión). Las células levaduriformes liberadas de una biopelícula poseen propiedades novedosas, como una mayor virulencia y tolerancia a los fármacos. [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ]

Zap1

Zap1, también conocido como Csr1 y Sur1 (proteína activadora sensible al zinc), es un factor de transcripción necesario para la formación de hifas de C. albicans en biopelículas. Zap1 controla el equilibrio entre las células de levadura e hifas, los transportadores de zinc y los genes regulados por zinc en las biopelículas de C. albicans . [ 103 ]

Zinc

El zinc (Zn²⁺ ) es importante para la función celular de C. albicans , y Zap1 controla los niveles de zinc en las células a través de los transportadores de zinc Zrt1 y Zrt2. La regulación de la concentración de zinc en las células es importante para la viabilidad celular, y si los niveles de zinc son demasiado altos, resultan tóxicos para las células. El Zrt1 transporta los iones de zinc con alta afinidad, mientras que el Zrt2 los transporta con baja afinidad. [ 104 ]

Mecanismos y proteínas importantes para la patogénesis

Filamento

La capacidad de alternar entre células de levadura e hifas es un importante factor de virulencia. Numerosas proteínas participan en este complejo proceso. [ 105 ] La formación de hifas puede, por ejemplo, ayudar a Candida albicans a escapar de los macrófagos en el cuerpo humano. [ 106 ] Además, C. albicans experimenta una transición de levadura a hifa dentro del fagosoma ácido del macrófago. Esto provoca inicialmente la distensión de la membrana del fagosoma, lo que finalmente conduce a la alcalinización del fagosoma por ruptura física, seguida de la evasión. [ 107 ]

Hwp1

Hwp1 significa proteína de la pared hifal 1. Hwp1 es una manoproteína ubicada en la superficie de las hifas en la forma hifal de C. albicans . Hwp1 es un sustrato de la transglutaminasa de mamíferos . Esta enzima del huésped permite que Candida albicans se adhiera de forma estable a las células epiteliales del huésped. [ 108 ] La adhesión de C. albicans a las células del huésped es un primer paso esencial en el proceso de infección para la colonización y la posterior inducción de la infección de la mucosa.

Slr1

La proteína de unión al ARN Slr1 desempeña un papel en la instigación de la formación de hifas y la virulencia en C. albicans . [ 109 ]

Candidalisina

La candidalisina es una toxina peptídica citolítica de 31 aminoácidos con estructura α-helicoidal, liberada por C. albicans durante la formación de hifas. Contribuye a la virulencia durante las infecciones de las mucosas. [ 110 ]

PRA1

Durante las infecciones vaginales, el gen PRA1 (antígeno regulado por pH) se sobreexpresa. Su expresión se correlaciona con la concentración de citocinas proinflamatorias . [ 111 ]

Herramientas genéticas y genómicas

Debido a su naturaleza como organismo modelo, ser un importante patógeno humano y el uso alternativo de codones (CUG traducido a serina en lugar de leucina), se han creado varios proyectos y herramientas específicos para estudiar C. albicans . [ 11 ] La naturaleza diploide y la ausencia de un ciclo sexual dificultan el estudio del organismo, pero en los últimos 20 años se han desarrollado muchos sistemas para observar su genética. [ 17 ]

marcadores de selección

Los marcadores de selección más utilizados en C. albicans son el marcador de resistencia CaNAT1 (que confiere resistencia contra la nourseotricina ) y MPAr o IMH3r (que confiere resistencia al ácido micofenólico ). [ 112 ] Además de los marcadores de selección mencionados anteriormente, se generaron algunas cepas auxótrofas para trabajar con marcadores auxótrofos. El marcador URA3 (método URA3 blaster) es una estrategia frecuentemente utilizada en cepas auxótrofas de uridina; sin embargo, estudios han demostrado que las diferencias en la posición de URA3 en el genoma pueden estar involucradas en la patogenicidad de C. albicans . [ 113 ] Además de la selección URA3, también se puede utilizar la autotrofia de histidina, leucina y arginina. La ventaja de utilizar estas autotrofias radica en que exhiben una virulencia de tipo silvestre o casi de tipo silvestre en un modelo de ratón en comparación con el sistema URA3. [ 114 ] Una aplicación de la autotrofia de leucina, arginina e histidina es, por ejemplo, el sistema de doble híbrido de Candida. [ 36 ]

genoma de secuencia completa

El genoma completo de C. albicans ha sido secuenciado y puesto a disposición del público en una base de datos de Candida . La cepa diploide heterocigota utilizada para este proyecto de secuenciación del genoma completo es la cepa de laboratorio SC5314. La secuenciación se realizó mediante un enfoque de secuenciación aleatoria del genoma completo. [ 115 ]

Proyecto ORFeome

Cada ORF predicho se ha creado en un vector adaptado a Gateway (pDONR207) y se ha puesto a disposición del público. Los vectores ( plásmidos ) se pueden propagar en E. coli y cultivar en medio LB + gentamicina . De esta forma, cada ORF está fácilmente disponible en un vector de fácil uso. Mediante el sistema Gateway, es posible transferir el ORF de interés a cualquier otro vector adaptado a Gateway para estudios posteriores del ORF específico. [ 27 ] [ 116 ]

plásmido integrativo CIp10

A diferencia de la levadura S. cerevisiae, los plásmidos episomales no se mantienen estables en C. albicans . Por lo tanto, para trabajar con plásmidos en C. albicans, se debe utilizar un enfoque integrativo (integración del plásmido en el genoma). Un segundo problema es que la mayoría de las transformaciones con plásmidos son bastante ineficientes en C. albicans ; sin embargo, el plásmido CIp10 supera estos problemas y puede utilizarse fácilmente para transformar C. albicans de manera muy eficiente. El plásmido se integra dentro del locus RP10, ya que la interrupción de un alelo RP10 no parece afectar la viabilidad ni el crecimiento de C. albicans . Se han realizado varias adaptaciones de este plásmido después de que el original estuviera disponible. [ 117 ] [ 118 ]

Sistema de doble híbrido de Candida (C2H)

Debido al uso aberrante de codones de C. albicans, es menos factible usar el organismo huésped común ( Saccharomyces cerevisiae ) para estudios de doble híbrido . Para superar este problema, se creó un sistema de doble híbrido de C. albicans (C2H). La cepa SN152, auxótrofa para leucina, arginina e histidina, se utilizó para crear este sistema C2H. Se adaptó mediante la integración de un gen reportero HIS1 precedido por cinco secuencias LexAOp. En el sistema C2H, el plásmido cebo (pC2HB) contiene el dominio de unión LexA de Staphylococcus aureus , mientras que el plásmido presa (pC2HP) alberga la proteína viral AD VP16. Ambos plásmidos son integrativos, ya que los plásmidos episomales no permanecen estables en C. albicans . El gen reportero utilizado en el sistema es el gen HIS1 . Cuando las proteínas interactúan, las células podrán crecer en un medio sin histidina debido a la activación del gen reportero HIS1 . [ 11 ] [ 36 ] Hasta el momento se han detectado varias interacciones utilizando este sistema en una configuración a pequeña escala. [ 36 ] [ 119 ] También se ha realizado un primer cribado de alto rendimiento. [ 120 ] [ 121 ] Las proteínas que interactúan se pueden encontrar en BioGRID . [ 122 ]

Complementación de fluorescencia bimolecular (BiFC)

Además del sistema C2H, se ha desarrollado un sistema BiFC para estudiar las interacciones proteína-proteína en C. albicans . Con este sistema, las interacciones proteicas pueden estudiarse en su ubicación subcelular nativa, a diferencia del sistema C2H, en el que las proteínas se ven forzadas a entrar en el núcleo. Con BiFC se pueden estudiar, por ejemplo, las interacciones proteicas que tienen lugar en la membrana celular o en la membrana vacuolar. [ 121 ] [ 123 ] [ 124 ]

Microarrays

Se diseñaron microarrays de ADN y proteínas para estudiar los perfiles de expresión de ADN y la producción de anticuerpos en pacientes contra las proteínas de la pared celular de C. albicans . [ 118 ] [ 125 ]

Biblioteca GRACE

Utilizando un sistema de promotor regulable por tetraciclina, se creó una biblioteca de reemplazo génico y expresión condicional (GRACE) para 1152 genes. Mediante el uso del promotor regulable y la eliminación de uno de los alelos del gen específico, fue posible diferenciar entre genes esenciales y no esenciales. De los 1152 genes analizados, 567 resultaron ser esenciales. El conocimiento sobre los genes esenciales puede utilizarse para descubrir nuevos antifúngicos. [ 26 ]

CRISPR/Cas9

CRISPR/Cas9 se ha adaptado para su uso en C. albicans . [ 126 ] Se han realizado varios estudios utilizando este sistema. [ 127 ] [ 128 ]

Aplicación en ingeniería

C. albicans se ha utilizado en combinación con nanotubos de carbono (CNT) para producir materiales de tejido bionanocompuestos estables y eléctricamente conductores que se han utilizado como elementos sensores de temperatura. [ 129 ]

Investigadores destacados de C. albicans

Véase también

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