Chacaicosaurus

Chacaicosaurus es un género de ictiosaurio neoictiosaurio conocido del Jurásico Medio de Argentina . El único espécimen conocido de este género fue excavado en la Formación Los Molles en la provincia de Neuquén y se encuentra en el Museo Olsacher con el número de espécimen MOZ 5803. Este espécimen consta de un cráneo , una extremidad anterior , algunas vértebras y algunos elementos postcraneales adicionales . El género fue nombrado por Marta Fernández en 1994 y contiene una sola especie, Chacaicosaurus cayi , lo que lo convierte en el primer ictiosaurio distintivo nombrado del piso Bajociano . Es un ictiosaurio de tamaño mediano con un hocico muy largo, que presenta una cresta a cada lado. Las extremidades anteriores de Chacaicosaurus son pequeñas y contienen cuatro dedos principales.

Diferentes autores han clasificado a Chacaicosaurus de distintas maneras; algunos lo consideran un tunnosaurio estrechamente relacionado con los oftalmosáuridos , otros lo ubican fuera de Thunnosauria, a menudo cerca de Hauffiopteryx . Sin embargo, como es muy similar a Stenopterygius , algunos investigadores lo clasifican dentro de ese género como S. cayi , una ubicación sugerida originalmente por Fernández en 2007. El único espécimen conocido de Chacaicosaurus parece ser un adulto según la forma de sus huesos de las extremidades. Chacaicosaurus habitaba aguas marinas abiertas que compartía con el ictiosaurio oftalmosáurido Mollesaurus , así como con un plesiosaurio , un talatosuquio y varios invertebrados .

En 1990, Zulma Gasparini dirigió un equipo de excavación del Museo Olsacher y del Museo de La Plata que operaba en la Cuenca Neuquina de la Patagonia argentina . Recuperaron un esqueleto parcial de un ictiosaurio de la localidad Chacaico Sur de la Formación Los Molles , en el departamento de Zapala , provincia de Neuquén . Este espécimen, al que se le asignó el número MOZ (siglas de Museo Olsacher) 5803, incluye un cráneo completo pero dañado , seis vértebras , un hueso de la cintura escapular , ^{[ 1 ]} el extremo superior de un húmero (hueso del brazo), una extremidad anterior articulada, el extremo superior de un fémur (hueso del muslo) y algunas falanges adicionales (huesos de los dedos). ^{[ 2 ]}

Marta S. Fernández nombró el nuevo género y especie Chacaicosaurus cayi en 1994 para contener MOZ 5803, que sirve como su holotipo y es el único espécimen conocido del género. El nombre del género deriva del nombre de la localidad Chacaico Sur y sauros , griego para "lagarto", mientras que el de la especie hace referencia al dios marino mapuche Cay. ^{[ 2 ]} Se conocen muy pocos fósiles de ictiosaurios de las etapas Aaleniense a Bathoniense del Jurásico Medio , en comparación con la abundancia de material de ictiosaurios del Jurásico Temprano que se ha descubierto. C. cayi fue el primer ictiosaurio válido de este intervalo de tiempo en ser nombrado, ya que todas las especies nombradas anteriormente se basaban en restos demasiado pobres para ser distintivos. Desde entonces se han encontrado más ictiosaurios de este tiempo, incluyendo Mollesaurus periallus del mismo tiempo y lugar que Chacaicosaurus y el alemán Aaleniense Stenopterygius aaleniensis . ^{[ 3 ] [ 2 ] [ 1 ]}

Chacaicosaurus es un ictiosaurio de tamaño mediano según el tamaño de su cráneo; ^{[ 2 ]} parece ser significativamente más grande que Stenopterygius . ^{[ 1 ]} Los cráneos de hocico largo de los ictiosaurios albergaban ojos agrandados. Las extremidades de los ictiosaurios se modificaron en aletas rígidas , y los cuerpos de los ictiosaurios del Jurásico eran aerodinámicos y fusiformes , con cuellos muy cortos. Una curvatura hacia abajo en la cola sostenía una aleta caudal en forma de media luna , y una aleta dorsal construida de tejido blando estaba presente en el dorso. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Esqueleto postcraneal

La primera vértebra cervical (del cuello) , el atlas , presenta una articulación triangular con el cráneo y una prominente quilla que recorre la parte media de su superficie inferior. Los cuerpos vertebrales cervicales presentan profundas depresiones donde se articulan con los arcos neurales, y las diáfisis (apófisis superiores que se articulan con las costillas) se sitúan a la misma altura que estas facetas. Las apófisis transversas (proyecciones laterales de las vértebras) son extensas. ^{[ 2 ]} La clavícula (hueso del hombro situado entre las clavículas ) es muy ancha en su centro, desde donde se originan las proyecciones laterales y posteriores. ^{[ 1 ]}

Las estrechas extremidades anteriores de Chacaicosaurus son bastante pequeñas en comparación con su cráneo, ^{[ 2 ]} y se asemejan mucho a las de Stenopterygius . ^{[ 7 ]} El radio (hueso anterior del antebrazo) tiene una incisión en su borde anterior, al igual que los siete huesos superiores del dedo que está debajo. El radio es comparable en tamaño al cúbito (hueso posterior del antebrazo), además del carpo medio superior (hueso de la muñeca), el intermedio . Si bien el límite entre los huesos del antebrazo es corto, están en contacto a lo largo de toda su longitud, sin espacio entre ellos. Distintivamente, cada extremidad anterior de Chacaicosaurus contiene cuatro dedos primarios, el más largo de los cuales contiene al menos 14 elementos. El primero de estos dedos surge del carpo anterior superior, el radial, el segundo del intermedio, y los dos posteriores del carpo posterior superior, el cúbito . Si bien las falanges comienzan siendo poligonales, se vuelven cada vez más pequeñas y redondeadas hacia la punta de la aleta, donde los dedos están menos juntos. ^{[ 2 ]} Las falanges también son muy gruesas y cuadradas. ^{[ 1 ]} Además de los cuatro dedos principales, también hay un dedo accesorio detrás de ellos, un dedo que termina antes de llegar a la muñeca. ^{[ 7 ]}

En la descripción original de 1994, Fernández no encontró que Chacaicosaurus se comparara favorablemente con ningún otro ictiosaurio jurásico, por lo que se abstuvo de asignar Chacaicosaurus a una familia . ^{[ 2 ]} En 1999, Fernández publicó los resultados de un análisis filogenético que encontró que el pariente más cercano de Chacaicosaurus era Stenopterygius . Estos dos géneros fueron ubicados tentativamente por Fernández en Ichthyosauridae , junto con Ichthyosaurus , Ophthalmosaurus y Mollesaurus , aunque señaló que esta clasificación aún era provisional ya que las relaciones de los ictiosaurios jurásicos eran poco comprendidas. ^{[ 3 ]} Un estudio de Motani, publicado en 1999, buscó comprender mejor las relaciones de los ictiosaurios a través de un análisis filogenético. Aunque no incluyó a Chacaicosaurus en este análisis, lo asignó al grupo Thunnosauria , citando similitudes entre su hocico y extremidad anterior y las de Stenopterygius acutirostris (una especie posteriormente reasignada a Temnodontosaurus ). ^{[ 7 ] [ 6 ]} Un año después, Maisch y Matzke también llevaron a cabo un análisis filogenético de las relaciones de los ictiosaurios, aunque nuevamente no incluyeron a Chacaicosaurus en el análisis. Consideraron que el cráneo de Chacaicosaurus se asemejaba al de Ophthalmosaurus , pero sus extremidades anteriores eran mucho más parecidas a las de Stenopterygius . Al observar que Chacaicosaurus vivió después de Stenopterygius pero antes de Ophthalmosaurus , los investigadores consideraron posible que Chacaicosaurus fuera un intermedio entre los dos géneros. Debido a su similitud con Stenopterygius , Maisch y Matzke lo ubicaron en la familia Stenopterygiidae dentro de Thunnosauria. También consideraron posible que, en lugar de pertenecer a su propio género, C. cayi fuera un miembro derivado de Stenopterygius , pero consideraron que la evidencia era insuficiente para combinar los dos géneros. ^{[ 7 ]} Sin embargo, en 2007, Fernández consideró que las diferencias entre Chacaicosaurus y Stenopterygius eran insuficientes y los sinonimizó con C. cayi.convirtiéndose en Stenopterygius cayi como resultado. ^{[ 1 ]} En 2010, Maisch mantuvo a Chacaicosaurus como un género separado, asignándolo a Stenopterygiidae junto con Stenopterygius y Hauffiopteryx . ^{[ 8 ]}

En 2011, Valentin Fischer y sus colegas realizaron un análisis cladístico de las relaciones de los tunosaurios, incluyendo a Chacaicosaurus en su análisis. Encontraron que era el taxón hermano (pariente más cercano) de Ophthalmosauridae , con Stenopterygius como el pariente más cercano de este grupo, ^{[ 9 ]} con otro análisis en un estudio de 2012, también dirigido por Fischer, encontrando una ubicación similar. ^{[ 10 ]} Sin embargo, Erin Maxwell y sus colegas criticaron esta ubicación en 2012, señalando que los rasgos que Fischer y sus colegas habían utilizado en estos estudios para vincular a Chacaicosaurus con Ophthalmosauridae también se observaban en Stenopterygius , y mantuvieron a Chacaicosaurus como sinónimo de ese género. ^{[ 1 ]} Sin embargo, cuando Fischer y colegas construyeron y ejecutaron un nuevo análisis en 2016, todavía encontraron que Chacaicosaurus estaba más estrechamente relacionado con Ophthalmosauridae que Stenopterygius quadriscissus , aunque S. aaleniensis a veces se encontró más cerca de los oftalmosáuridos que Chacaicosaurus . ^{[ 11 ]} Otras reiteraciones de este análisis continuaron encontrando tal ubicación, ^{[ 12 ] [ 13 ]} y otro análisis realizado por Dirley Cortés y colegas en 2021 también encontró que Chacaicosaurus estaba más cerca de los oftalmosaurios que S. quadriscissus . ^{[ 14 ]} Sin embargo, no todos los análisis han encontrado tal ubicación. Un estudio de Benjamin Moon en 2017 no lo encontró como miembro de Thunnosauria, aunque aún lo recuperó dentro de Neoichthyosauria , el grupo que incluye a todos los ictiosaurios post- Triásicos . ^{[ 15 ]} Además, los análisis basados ​​en el conjunto de datos de 2016 de Cheng Ji y colegas ^{[ 16 ]} también encontraron que Chacaicosaurus estaba fuera de Thunnosauria. En cambio, se encontró que era el taxón hermano de Hauffiopteryx , siendo Leptonectes el siguiente género más cercano . ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

Los ictiosaurios estaban bien adaptados a la vida acuática, aunque aún necesitaban respirar aire. Mientras que algunos de los primeros ictiosaurios nadaban ondulando como las anguilas , los ictiosaurios del Jurásico eran menos alargados y más hidrodinámicos, y en su lugar empleaban la natación carangiforme o tuniforme , donde el animal era impulsado hacia adelante por el movimiento lateral de la cola, similar al atún moderno . ^{[ 4 ] [ 20 ]} Como estos ictiosaurios eran nadadores rápidos, podían perseguir a sus presas en lugar de esperarlas, ^{[ 21 ]} encontrándolas principalmente por la vista usando sus enormes ojos. ^{[ 22 ] [ 4 ]} A diferencia de los reptiles modernos, los ictiosaurios tenían metabolismos altos y habrían podido regular su temperatura corporal . ^{[ 23 ]} Los ictiosaurios no ponían huevos , ya que no podían arrastrarse a tierra; en cambio, daban a luz crías vivas bajo el agua. ^{[ 4 ]} A medida que los ictiosaurios crecían, su anatomía ósea cambiaba. Dos características del holotipo de Chacaicosaurus , las fuertes incisiones en el borde anterior de la extremidad anterior y el extremo superior redondeado de su húmero, indican madurez, por lo que Fernández consideró que el esqueleto había pertenecido a un adulto. ^{[ 2 ]}

La Formación Los Molles, la unidad rocosa en la que se encontró Chacaicosaurus , es miembro del Grupo Cuyo. Si bien esta formación, que alcanza hasta 2000 metros (6600 pies) de espesor en algunos lugares, consiste en roca depositada desde la etapa Pliensbachiense del Jurásico Temprano hasta la etapa Calloviense del Jurásico Medio, ^{[ 24 ]} Chacaicosaurus solo se conoce de la zona que contiene el amonites Emileia giebeli , que data de la parte temprana del Bajociano, una etapa que duró desde alrededor de 170,3 a 168,3 millones de años atrás . ^{[ 2 ] [ 25 ]} Las rocas en esta región son principalmente marga y lutita oscura , aunque también hay algo de arenisca . Hay turbiditas , formadas por sedimentos depositados por corrientes en las profundidades del océano. Se cree que estos estratos se depositaron en un ambiente de océano abierto , con el nivel del mar descendiendo en ese momento. ^{[ 26 ] [ 24 ]} El polen encontrado en la formación indica que el clima en ese momento era cálido, con condiciones tanto húmedas como secas presentes en la masa terrestre cercana. ^{[ 27 ]} 

Además de Chacaicosaurus , se han encontrado otros tres reptiles marinos en la Formación Los Molles: el ictiosaurio oftalmosáurido ^{[ 10 ]} Mollesaurus , el plesiosaurio romaleosáurido ^{[ 28 ]} Maresaurus y un talatosuquio metriorrínquido ^{[ 29 ]} . Al igual que Chacaicosaurus , estos tres reptiles marinos también vivieron durante el Bajociano temprano, y todos ellos estaban bien adaptados a la vida en alta mar. ^{[ 26 ]} Chacaicosaurus vivió poco después de un cambio faunístico en la etapa Aaleniense precedente, que afectó tanto a plesiosaurios como a ictiosaurios. Entre los ictiosaurios, los oftalmosáuridos se convirtieron en el grupo dominante, mientras que los neoictiosaurios no oftalmosáuridos, el grupo al que pertenece Chacaicosaurus , experimentaron un fuerte declive. ^{[ 30 ]} Los invertebrados de la época incluyen ammonites, bivalvos , braquiópodos y ostrácodos , y también estaban presentes los foraminíferos microscópicos . Todos estos grupos eran abundantes y diversos en ese momento, ^{[ 26 ]} pero mientras que los bivalvos y los braquiópodos alcanzaron su mayor número de especies en el Jurásico Medio de la región, los demás grupos estaban en declive. ^{[ 31 ]}

• Lista de ictiosaurios
• Cronología de la investigación sobre los ictiosaurios