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Rumiante

Los rumiantes son artiodáctilos herbívoros que pastan o ramonean y pertenecen al suborden Ruminantia , capaces de obtener nutrientes de alimentos de origen vegetal fermentándolo...

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Los rumiantes son artiodáctilos herbívoros que pastan o ramonean y pertenecen al suborden Ruminantia , capaces de obtener nutrientes de alimentos de origen vegetal fermentándolos en un estómago especializado antes de la digestión, principalmente a través de acciones microbianas. El proceso, que tiene lugar en la parte anterior del sistema digestivo y por lo tanto se llama fermentación del intestino anterior , generalmente requiere que el alimento fermentado (conocido como bolo alimenticio ) sea regurgitado y masticado nuevamente. El proceso de volver a masticar el alimento para descomponer aún más la materia vegetal y estimular la digestión se llama rumia o masticar el bolo alimenticio . [ 1 ] [ 2 ] La palabra rumiante proviene del latín rūminārī , "rumiar", de rūmen , el primer estómago .

Las aproximadamente 200 especies de rumiantes incluyen tanto especies domésticas como silvestres. [ 3 ] Los mamíferos rumiantes incluyen ganado vacuno , todos los bovinos domésticos y silvestres , cabras , ovejas , jirafas , ciervos , gacelas y antílopes . [ 4 ] También se ha sugerido que los notoungulados también dependían de la rumia, a diferencia de otros atlantogenatanos que dependen de la fermentación más típica del intestino grueso , aunque esto no es del todo seguro. [ 5 ]

Los rumiantes representan el grupo más diverso de ungulados vivos . [ 6 ] El suborden Ruminantia incluye seis familias diferentes: Tragulidae , Giraffidae , Antilocapridae , Cervidae , Moschidae y Bovidae . [ 3 ]

Taxonomía y evolución

Los primeros rumiantes fósiles aparecieron en el Eoceno temprano y eran pequeños, probablemente omnívoros, habitantes de los bosques. [ 7 ] Los artiodáctilos con apéndices craneales aparecen por primera vez en el Mioceno temprano . [ 7 ]

Filogenia

Ruminantia es un grupo corona de rumiantes dentro del orden Artiodactyla , definido cladísticamente por Spaulding et al. como "el clado menos inclusivo que incluye a Bos taurus (vaca) y Tragulus napu (ciervo ratón)". Ruminantiamorpha es un clado de nivel superior de artiodáctilos, definido cladísticamente por Spaulding et al. como "Ruminantia más todos los taxones extintos más estrechamente relacionados con los miembros existentes de Ruminantia que con cualquier otra especie viva". [ 8 ] Esta es una definición basada en el tronco para Ruminantiamorpha, y es más inclusiva que el grupo corona Ruminantia. Como grupo corona, Ruminantia solo incluye al último ancestro común de todos los rumiantes existentes (vivos) y sus descendientes (vivos o extintos ), mientras que Ruminantiamorpha, como grupo troncal, también incluye ancestros rumiantes extintos más basales que están más estrechamente relacionados con los rumiantes vivos que con otros miembros de Artiodactyla. Al considerar solo taxones vivos ( neontología ), esto hace que Ruminantiamorpha y Ruminantia sean sinónimos , y solo se usa Ruminantia. Por lo tanto, Ruminantiamorpha solo se usa en el contexto de la paleontología . En consecuencia, Spaulding agrupó algunos géneros de la familia extinta Anthracotheriidae dentro de Ruminantiamorpha (pero no en Ruminantia), pero colocó otros dentro del clado hermano de Ruminantiamorpha, Cetancodontamorpha . [ 8 ]

La ubicación de Ruminantia dentro de Artiodactyla se puede representar en el siguiente cladograma : [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

Dentro de Ruminantia, los Tragulidae (ciervos ratón) se consideran la familia más basal , [ 14 ] y los rumiantes restantes se clasifican como pertenecientes al infraorden Pecora . Hasta principios del siglo XXI, se entendía que la familia Moschidae (ciervos almizcleros) era hermana de Cervidae . Sin embargo, un estudio filogenético de 2003 realizado por Alexandre Hassanin (del Museo Nacional de Historia Natural de Francia ) y sus colegas, basado en análisis mitocondriales y nucleares , reveló que Moschidae y Bovidae forman un clado hermano de Cervidae . Según el estudio, Cervidae divergió del clado Bovidae-Moschidae hace entre 27 y 28 millones de años. [ 15 ] El siguiente cladograma se basa en un estudio de secuenciación del genoma de rumiantes a gran escala de 2019: [ 16 ]

(Vídeo) Un impala tragando y luego regurgitando comida: un comportamiento conocido como "rumiar".

Clasificación

Sistema digestivo de los rumiantes

Hofmann y Stewart dividieron a los rumiantes en tres categorías principales según su tipo de alimento y hábitos alimenticios: selectores de concentrado, tipos intermedios y consumidores de pasto/forraje, partiendo de la premisa de que los hábitos alimenticios en los rumiantes causan diferencias morfológicas en sus sistemas digestivos, incluyendo glándulas salivales, tamaño del rumen y papilas ruminales. [ 18 ] [ 19 ] Sin embargo, Woodall descubrió que existe poca correlación entre el contenido de fibra de la dieta de un rumiante y las características morfológicas, lo que significa que las divisiones categóricas de los rumiantes propuestas por Hofmann y Stewart requieren más investigación. [ 20 ]

Además, algunos mamíferos son pseudorrumiantes , que poseen un estómago de tres compartimentos en lugar de cuatro, como los rumiantes. Los Hippopotamidae (que incluyen a los hipopótamos ) son ejemplos bien conocidos. Los pseudorrumiantes, al igual que los rumiantes tradicionales, son fermentadores del intestino anterior y la mayoría rumian o mastican bolo alimenticio . Sin embargo, su anatomía y método de digestión difieren significativamente de los de un rumiante de cuatro cámaras. [ 4 ]

Los herbívoros monogástricos , como los rinocerontes , los caballos , los conejillos de indias y los conejos , no son rumiantes, ya que poseen un estómago simple de una sola cámara. Al ser fermentadores del intestino grueso , estos animales fermentan la celulosa en un ciego agrandado . En los fermentadores del intestino grueso más pequeños del orden Lagomorpha (conejos, liebres y pikas) y en los roedores Caviomorpha ( conejillos de indias , capibaras , etc.), el material del ciego se transforma en cecotropos , que pasan por el intestino grueso, se expulsan y posteriormente se reingieren para absorber los nutrientes en los cecotropos.

Ilustración estilizada del sistema digestivo de un rumiante.
Diferentes formas del estómago en mamíferos. A , perro; B , Mus decumanus ; C , Mus musculus ; D , comadreja; E , esquema del estómago de rumiante, la flecha con la línea punteada muestra el recorrido tomado por el alimento; F , estómago humano. a, curvatura menor; b, curvatura mayor; c, extremo cardíaco G , camello; H , Echidna aculeata . Cma, curvatura mayor; Cmi, curvatura menor. I , Bradypus tridactylus Du, duodeno; MB, divertículo cecal; **, evaginaciones del duodeno; †, retículo; ††, rumen. A (en E y G), abomaso; Ca, división cardíaca; O, psalterio; Oe, esófago; P, píloro; R (a la derecha en E y a la izquierda en G), rumen; R (a la izquierda en E y a la derecha en G), retículo; Sc, división cardíaca; Sp, división pilórica; WZ, células de agua. (de Anatomía Comparada de Wiedersheim )
Digestión de alimentos en el estómago simple de animales no rumiantes versus rumiantes [ 21 ]

La principal diferencia entre rumiantes y no rumiantes es que los estómagos de los rumiantes tienen cuatro compartimentos:

  1. rumen : lugar principal de fermentación microbiana
  2. retículo
  3. omaso : recibe el bolo masticado y absorbe los ácidos grasos volátiles.
  4. abomaso —estómago verdadero

Las dos primeras cámaras son el rumen y el retículo. Estos dos compartimentos forman la cuba de fermentación y son el principal sitio de actividad microbiana. La fermentación es crucial para la digestión porque descompone los carbohidratos complejos, como la celulosa, y permite que el animal los utilice. Los microbios funcionan mejor en un ambiente cálido, húmedo y anaeróbico con un rango de temperatura de 37,7 a 42,2 °C (99,9 a 108,0 °F) y un pH entre 6,0 y 6,4. Sin la ayuda de los microbios, los rumiantes no podrían utilizar los nutrientes de los forrajes. [ 22 ] El alimento se mezcla con la saliva y se separa en capas de material sólido y líquido. [ 23 ] Los sólidos se agrupan para formar el bolo alimenticio .  

El bolo alimenticio se regurgita y se mastica para mezclarlo completamente con la saliva y reducir el tamaño de las partículas. Un tamaño de partícula menor permite una mayor absorción de nutrientes. La fibra, especialmente la celulosa y la hemicelulosa , se descompone principalmente en estas cámaras por los microbios (principalmente bacterias , así como algunos protozoos , hongos y levaduras ) en los tres ácidos grasos volátiles (AGV): ácido acético , ácido propiónico y ácido butírico . Las proteínas y los carbohidratos no estructurales ( pectina , azúcares y almidones ) también se fermentan. La saliva es muy importante porque proporciona líquido para la población microbiana, recircula nitrógeno y minerales, y actúa como amortiguador del pH del rumen. [ 22 ] El tipo de alimento que consume el animal afecta la cantidad de saliva que se produce.

Aunque el rumen y el retículo tienen nombres diferentes, poseen capas de tejido y texturas muy similares, lo que dificulta su distinción visual. Además, realizan funciones similares. En conjunto, estas cámaras se denominan retículo-rumen. El contenido digestivo degradado, que ahora se encuentra en la parte líquida inferior del retículo-rumen, pasa a la siguiente cámara, el omaso. Esta cámara controla qué sustancias pueden pasar al abomaso, manteniendo el tamaño de las partículas lo más pequeño posible para facilitar su paso. El omaso también absorbe ácidos grasos volátiles y amoníaco. [ 22 ]

Después de esto, el contenido digestivo se traslada al estómago verdadero, el abomaso. Este es el compartimento gástrico del estómago de los rumiantes. El abomaso es el equivalente directo del estómago monogástrico , y el contenido digestivo se digiere aquí de manera muy similar. Este compartimento libera ácidos y enzimas que digieren aún más el material que pasa a través de él. Aquí también es donde el rumiante digiere los microbios producidos en el rumen. [ 22 ] El contenido digestivo finalmente se traslada al intestino delgado , donde ocurre la digestión y absorción de nutrientes. El intestino delgado es el sitio principal de absorción de nutrientes. El área de superficie del contenido digestivo aumenta considerablemente aquí debido a las vellosidades que se encuentran en el intestino delgado. Esta mayor área de superficie permite una mayor absorción de nutrientes. Los microbios producidos en el retículo-rumen también se digieren en el intestino delgado. Después del intestino delgado está el intestino grueso. Las funciones principales aquí son la descomposición principalmente de la fibra por fermentación con microbios, la absorción de agua (iones y minerales) y otros productos fermentados, y también la expulsión de desechos. [ 24 ] La fermentación continúa en el intestino grueso de la misma manera que en el retículo-rumen.

Solo se absorben pequeñas cantidades de glucosa de los carbohidratos de la dieta. La mayoría de los carbohidratos de la dieta se fermentan en AGV en el rumen. La glucosa necesaria como energía para el cerebro y para la lactosa y la grasa de la leche en la producción de leche, así como para otros usos, proviene de fuentes no azucaradas, como el propionato de AGV, el glicerol, el lactato y las proteínas. El propionato de AGV se utiliza para aproximadamente el 70 % de la glucosa y el glucógeno producidos, y las proteínas para otro 20 % (50 % en condiciones de inanición). [ 25 ] [ 26 ]

Abundancia, distribución y domesticación

Los rumiantes salvajes suman al menos 75 millones [ 27 ] y son nativos de todos los continentes excepto la Antártida y Australia. [ 3 ] Casi el 90% de todas las especies se encuentran en Eurasia y África. [ 27 ] Las especies habitan una amplia gama de climas (desde tropicales hasta árticos) y hábitats (desde llanuras abiertas hasta bosques). [ 27 ]

La población de rumiantes domésticos supera los 3.500 millones, y las vacas, ovejas y cabras representan aproximadamente el 95 % del total. Las cabras fueron domesticadas en el Cercano Oriente alrededor del 8000 a. C. La mayoría de las demás especies fueron domesticadas hacia el 2500 a. C., ya sea en el Cercano Oriente o en el sur de Asia. [ 27 ]

Fisiología de los rumiantes

Los animales rumiantes poseen diversas características fisiológicas que les permiten sobrevivir en la naturaleza. Una de ellas es el crecimiento continuo de sus dientes. Durante el pastoreo, el contenido de sílice en el forraje provoca abrasión dental. Esto se compensa con el crecimiento continuo de los dientes a lo largo de la vida del rumiante, a diferencia de los humanos u otros animales no rumiantes, cuyos dientes dejan de crecer después de cierta edad. La mayoría de los rumiantes no tienen incisivos superiores; en su lugar, poseen una almohadilla dental gruesa para masticar completamente los alimentos de origen vegetal. [ 28 ] Otra característica de los rumiantes es la gran capacidad de almacenamiento ruminal, que les permite consumir el alimento rápidamente y completar el proceso de masticación posteriormente. Este proceso se conoce como rumia, que consiste en la regurgitación del alimento, la remasticación, la resalivación y la redeglución. La rumia reduce el tamaño de las partículas, lo que mejora la función microbiana y permite que el contenido digestivo pase más fácilmente a través del tracto digestivo. [ 22 ]

A diferencia de los camélidos , los rumiantes copulan en posición de pie y no son ovuladores inducidos . [ 29 ]

Microbiología del rumen

Los vertebrados carecen de la capacidad de hidrolizar el enlace glucosídico beta [1–4] de la celulosa vegetal debido a la ausencia de la enzima celulasa . Por lo tanto, los rumiantes dependen completamente de la flora microbiana presente en el rumen o intestino grueso para digerir la celulosa. La digestión de los alimentos en el rumen la lleva a cabo principalmente la microflora ruminal, que contiene densas poblaciones de varias especies de bacterias , protozoos , a veces levaduras y otros hongos ; se estima que 1 ml de rumen contiene entre 10 y 50 mil millones de bacterias y 1 millón de protozoos, así como varias levaduras y hongos. [ 30 ]

Dado que el ambiente dentro del rumen es anaeróbico , la mayoría de estas especies microbianas son anaerobias obligadas o facultativas que pueden descomponer material vegetal complejo, como celulosa , hemicelulosa , almidón y proteínas . La hidrólisis de la celulosa produce azúcares, que posteriormente se fermentan para formar acetato, lactato, propionato, butirato, dióxido de carbono y metano .

A medida que las bacterias realizan la fermentación en el rumen, consumen aproximadamente el 10 % del carbono, el 60 % del fósforo y el 80 % del nitrógeno que ingiere el rumiante. [ 31 ] Para recuperar estos nutrientes, el rumiante digiere las bacterias en el abomaso . La enzima lisozima se ha adaptado para facilitar la digestión de las bacterias en el abomaso del rumiante. [ 32 ] La ribonucleasa pancreática también degrada el ARN bacteriano en el intestino delgado del rumiante como fuente de nitrógeno. [ 33 ]

Durante el pastoreo, los rumiantes producen grandes cantidades de saliva; las estimaciones varían entre 100 y 150 litros de saliva por día para una vaca. [ 34 ] La función de la saliva es proporcionar suficiente líquido para la fermentación ruminal y actuar como agente amortiguador. [ 35 ] La fermentación ruminal produce grandes cantidades de ácidos orgánicos, por lo que mantener el pH adecuado de los fluidos ruminales es un factor crítico en la fermentación ruminal. Después de que el contenido digestivo pasa por el rumen, el omaso absorbe el exceso de líquido para que las enzimas digestivas y el ácido en el abomaso no se diluyan. [ 17 ]

Toxicidad de los taninos en animales rumiantes

Los taninos son compuestos fenólicos que se encuentran comúnmente en las plantas. Presentes en los tejidos de hojas, brotes, semillas, raíces y tallos, los taninos se distribuyen ampliamente en muchas especies vegetales diferentes. Los taninos se dividen en dos clases: taninos hidrolizables y taninos condensados . Dependiendo de su concentración y naturaleza, cualquiera de las dos clases puede tener efectos adversos o beneficiosos. Los taninos pueden ser beneficiosos, ya que se ha demostrado que aumentan la producción de leche, el crecimiento de la lana, la tasa de ovulación y el porcentaje de partos, además de reducir el riesgo de hinchazón y la carga parasitaria interna. [ 36 ]

Los taninos pueden ser tóxicos para los rumiantes, ya que precipitan las proteínas, haciéndolas indisponibles para la digestión, e inhiben la absorción de nutrientes al reducir las poblaciones de bacterias ruminales proteolíticas. [ 36 ] [ 37 ] Niveles muy altos de ingesta de taninos pueden producir toxicidad que incluso puede causar la muerte. [ 38 ] Los animales que normalmente consumen plantas ricas en taninos pueden desarrollar mecanismos de defensa contra los taninos, como el despliegue estratégico de lípidos y polisacáridos extracelulares que tienen una alta afinidad para unirse a los taninos. [ 36 ] Algunos rumiantes (cabras, ciervos, alces, renos) pueden consumir alimentos ricos en taninos (hojas, ramitas, corteza) debido a la presencia en su saliva de proteínas que se unen a los taninos. [ 39 ]

Importancia religiosa

La Ley de Moisés en la Biblia permitía comer algunos mamíferos que tenían pezuñas hendidas (es decir, miembros del orden Artiodactyla ) y "que rumian", [ 40 ] una estipulación que se conserva hasta el día de hoy en las leyes dietéticas judías y también en las leyes dietéticas de los samaritanos, los movimientos del Nombre Sagrado y de denominaciones que siguen las mismas leyes dietéticas, como la Iglesia Ortodoxa Etíope Tewahado, los Adventistas del Séptimo Día, la Iglesia de Dios de Filadelfia y algunas otras denominaciones.

Otros usos

El verbo «rumiar» se ha extendido metafóricamente para significar reflexionar detenidamente o meditar sobre algún tema. De manera similar, las ideas pueden ser «masticadas» o «digeridas». «Masticar el rumiar» o «reflexionar» significa meditar o meditar. En psicología, la « rumiación » se refiere a un patrón de pensamiento y no guarda relación con la fisiología digestiva.

Rumiantes y cambio climático

El metano es producido por un tipo de arqueas , llamadas metanógenas , como se describió anteriormente, dentro del rumen, y este metano se libera a la atmósfera. El rumen es el principal sitio de producción de metano en los rumiantes. [ 41 ] El metano es un potente gas de efecto invernadero con un potencial de calentamiento global de 86 en comparación con el CO₂ durante un período de 20 años. [ 42 ] [ 43 ]

Como subproducto del consumo de celulosa, el ganado eructa metano, devolviendo así a la atmósfera el carbono secuestrado por las plantas. Tras unos 10 a 12 años, ese metano se descompone y se convierte de nuevo en CO₂ . Una vez convertido en CO₂ , las plantas pueden volver a realizar la fotosíntesis y fijar ese carbono en celulosa. A partir de ahí , el ganado puede consumir las plantas y el ciclo comienza de nuevo. En esencia, el metano eructado por el ganado no añade carbono nuevo a la atmósfera, sino que forma parte del ciclo natural del carbono a través del ciclo biogénico del carbono . [ 44 ]

En 2010, la fermentación entérica representó el 43% de las emisiones totales de gases de efecto invernadero de toda la actividad agrícola en el mundo, [ 45 ] el 26% de las emisiones totales de gases de efecto invernadero de la actividad agrícola en los EE. UU., y el 22% de las emisiones totales de metano de los EE. UU . [ 46 ] La carne de rumiantes criados en el país tiene una huella de carbono equivalente mayor que otras carnes o fuentes vegetarianas de proteína según un metaanálisis global de estudios de evaluación del ciclo de vida. [ 47 ] La producción de metano por animales de carne, principalmente rumiantes, se estima entre el 15 y el 20% de la producción mundial de metano, a menos que los animales fueran cazados en estado salvaje. [ 48 ] [ 49 ] La población actual de ganado vacuno doméstico y lechero de los EE. UU. es de alrededor de 90 millones de cabezas, aproximadamente un 50% más que la población máxima de bisontes americanos en estado salvaje de 60 millones de cabezas en el siglo XVIII, [ 50 ] que vagaban principalmente por la parte de América del Norte que ahora conforma los Estados Unidos.

Véase también

Referencias

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