Cítipes

El material que posteriormente se denominaría Citipes fue descubierto en 1926 durante una de las expediciones de la Universidad de Toronto a la zona de Sand Creek del río Red Deer . Esta localidad formaba parte del Grupo Belly River , ahora conocido como la Formación Dinosaur Park . Sin embargo, transcurrieron otros siete años antes de que el Dr. William A. Parks publicara una descripción completa de este material en la revista de geología de la Universidad de Toronto en 1933. ^{[ 6 ]} El material, que consistía en tres metatarsianos , fue depositado en el Museo Real de Ontario y recibió la designación ROM 781. ^{[ 7 ]}

Se le denominó como una nueva especie del género común Ornithomimus : Ornithomimus elegans . Este nombre se asignó en base a tres metatarsianos , que se creía que pertenecían a un ornitomimosaurio debido a la ausencia de un quinto hueso metatarsiano . ^{[ 2 ]} Oviraptorosauria aún no se reconocía como un clado único, y se creía que varios oviraptoranos, incluidos Oviraptor ^{[ 8 ]} y Chirostenotes , ^{[ 9 ]} eran ornitomímidos. No sería hasta 1976 que los oviraptorosaurios serían reconocidos como su propio clado único. ^{[ 10 ]}

ROM 781 fue reasignado al dudoso género Macrophalangia por Dale Russell en 1972. ^{[ 3 ]} Sin embargo, este género fue convertido en sinónimo menor de Chirostenotes unos años más tarde. ^{[ 11 ]}

En 1988, Philip J. Currie realizó un examen más exhaustivo del espécimen ROM 781 y publicó una redescripción del material en el Canadian Journal of Earth Sciences . Currie asignó el espécimen a una nueva especie del género Elmisaurus , recientemente descrito : Elmisaurus elegans . También asignó dos nuevos especímenes a la especie. El primero de estos nuevos especímenes, ROM 37163, consiste en un metatarso parcial y fue recolectado entre 1920 y 1954 por una expedición del Museo Real de Ontario . El segundo, TMP 82.39.4, consiste en otro tarsometatarso parcial y fue recolectado en 1982 por Linda Strong-Watson. Ambos especímenes fueron descubiertos en la Formación Dinosaur Park y se parecían lo suficiente al holotipo como para justificar su asignación. ^{[ 4 ]}

Restos conocidos de manos y pies de los géneros Chirostenotes y Elmisaurus , a los que originalmente se refería Citipes.

Elmisaurus elegans se distinguió de la especie tipo , E. rarus , por la presencia de una cresta más débil en el cuarto metatarsiano y un proceso en los extremos distales de los metatarsianos II y IV. En el momento de esta publicación, existía un debate en curso sobre la validez de los géneros caenagnátidos Chirostenotes , Caenagnathus y Elmisaurus , y Currie utilizó su redescripción de ROM 781 para argumentar que Elmisaurus era un género distinto y válido. ^{[ 4 ]}

La clasificación de ROM 781 fue enmendada nuevamente en 1997 por Hans-Dieter Sues cuando publicó una extensa monografía que describía un espécimen recién descubierto del género Chirostenotes . En su monografía, Sues asignó Elmisaurus elegans al género Chirostenotes como la nueva especie C. elegans , y también consideró los géneros Caenagnathus y Elmisaurus como sinónimos subjetivos menores de Chirostenotes . Algunos especímenes fueron asignados a C. pergracilis y otros al recién establecido C. elegans . Sues distinguió C. elegans de C. pergracilis por la presencia de coosificación del segundo y cuarto metatarsiano, y fue incluido en el género porque Sues consideró a Chirostenotes como el único género válido de caenagnátidos en Laramidia Campaniense . ^{[ 5 ]}

En 2013, junto con su descripción del género Leptorhynchos , Nicholas Longrich, Ken Barnes, Scott Clark y Larry Millar, asignaron el espécimen ROM 781 a su género recién descrito. Su razonamiento para esta reasignación fue la asignación de especímenes adicionales — TMP 1992.36.390, TMP 1979.8.622, TMP 1991.144.1 (todos fragmentos de mandíbula inferior) y TMP 1982.39.4 (un tarsometatarso parcial) — a la especie basándose en su pequeño tamaño en comparación con todos los demás caenagnátidos descritos. Hagryphus , Caenagnathus y Chirostenotes eran mucho más grandes que el recién nombrado Leptorhynchos , por lo que trasladaron Chirostenotes pergracilis al nuevo género como la especie Leptorhynchos elegans . Longrich y sus colegas distinguieron a L. elegans de la especie tipo, L. gaddisi , por la presencia de una punta del pico fuertemente curvada hacia arriba y un mentón de forma cuadrada en vista lateral. ^{[ 6 ]}

En 2020, Gregory Funston realizó una revisión de todo el material de caenagnátidos conocido de la Formación Dinosaur Park para determinar su diversidad real en ese entorno deposicional. Funston examinó y calificó personalmente el material de las colecciones del Museo Canadiense de la Naturaleza , el Museo Real de Ontario , el Museo Real Tyrell , la Universidad de Alberta y la Academia de Ciencias de Mongolia . También recolectó muestras histológicas de varios huesos para examinarlos en busca de "líneas de crecimiento detenido", que pueden usarse para estimar la edad ontogenética de los especímenes. ^{[ 1 ]}

Históricamente, ha existido una considerable incertidumbre en la literatura científica respecto a la etapa ontogenética en la que se encontraba cada uno de los especímenes y si los restos de caenagnátidos más pequeños pertenecían a juveniles o adultos de especies más pequeñas. El análisis de Funston dio como resultado diagnósticos revisados ​​para Caenagnathus y Chirostenotes , que Funston argumenta que son géneros distintos y válidos. Este análisis también llevó a que los especímenes asignados a Leptorhynchos elegans , así como algunos especímenes descubiertos recientemente, se asignaran al género Citipes , recientemente establecido . ^{[ 1 ]}

La mayor parte del material caenagnátido de la Formación Dinosaur Park se asignó a uno de estos tres géneros según su tamaño, y los diagnósticos se modificaron a partir de las apomorfías de esos especímenes. Algunos especímenes no pudieron asignarse con certeza a ninguno de estos géneros debido a la incompletitud de los restos. ^{[ 1 ]}

El primer análisis filogenético sistemático que incluyó a ROM 781 fue el realizado por Nicholas Longrich, Ken Barnes, Scott Clark y Larry Millar en su artículo que describe el género Leptorhynchos en 2013. En su análisis, asignan a ROM 781 y a varios otros especímenes a una segunda especie del género Leptorhynchos : L. elegans . Su análisis utilizó el conjunto de datos de la publicación anterior de Longrich de 2010, con la adición de varios taxones nuevos, para un total de 28 taxones codificados para 205 caracteres. Su conjunto de datos también incluyó información reciente sobre Nemegtomaia y Nomingia que se había publicado desde el análisis de 2010. ^{[ 6 ]}

La monofilia de caenagnathidae fue respaldada en su análisis basado en los siguientes caracteres diagnósticos: dentarios fusionados, un proceso ventralmente curvado en la parte inferior del dentario , la falta de contacto entre el dentario y la fenestra mandibular , y un hueso surangular poco profundo . El análisis sí resolvió varios taxones en la base de caenagnathidae incluyendo Gigantoraptor y Microvenator , pero hubo menos resolución en el área más derivada del árbol. En particular, su árbol de consenso estricto no respaldó la monofilia inequívoca del género Leptorhynchos ; las dos especies que asignaron al género estaban en una politomía con Hagryphus y un clado que contenía Caenagnathus , Chirostenotes y el espécimen BMNH 2033 (que fue referido como una especie indeterminada de Caenagnathus ). Los autores señalan que asignaron ROM 781 a Leptorhynchos debido al tamaño similar de las dos especies, pero indicaron que podrían pertenecer a géneros distintos, a la espera de más investigación. ^{[ 6 ]}

Longrich y sus colegas determinaron en términos generales que la mayoría de los géneros de caenagnátidos se diagnostican por las características de la mandíbula y la mano , lo que permite a los investigadores diagnosticar géneros y especies a partir de restos muy incompletos, pero también implica que los restos más completos no son diagnósticos si no conservan la mandíbula o la mano. Sin embargo, los autores señalan que la forma del pico en las aves modernas es un rasgo diagnóstico importante, al igual que en algunos dinosaurios como Triceratops y Edmontosaurus , por lo que argumentan que no es descabellado suponer que esto puede ser suficiente para nombrar nuevos géneros o especies. Además, el grado de fusión que presentan los huesos de la mandíbula, así como su textura superficial, puede ser indicativo de la edad ontogenética en muchos oviraptorosaurios , lo que puede utilizarse para determinar si un espécimen individual es un nuevo taxón o simplemente una etapa de vida diferente de un taxón existente. ^{[ 6 ]}

Para los especímenes que no contienen los caracteres diagnósticos relevantes ni ninguna indicación de su edad ontogenética, se les ha asignado a taxones existentes según su tamaño y localidad. Longrich y sus colegas señalan que este enfoque tiene limitaciones, pero argumentan que la abundancia ecológica de animales adultos en cualquier ecosistema implica que la mayoría de los animales fosilizados serán adultos de todos modos, lo cual, según ellos, es suficiente para los fines de su análisis. A continuación se muestra un consenso de los 116 árboles más parsimoniosos de su análisis. ^{[ 6 ]}

En su revisión de caenagnátidos de la Formación Dinosaur Park , Funston realizó un análisis filogenético de oviraptorosauria . ^{[ 1 ]} Este análisis utilizó el mismo conjunto de datos que desarrolló para la descripción del nuevo género Oksoko , ^{[ 13 ]} e incluyó todos los taxones de oviraptorosaurios descritos conocidos de ese momento, así como algunos taxones sin nombre. ^{[ 1 ]}

Este análisis arrojó resultados similares a la mayoría de los análisis previos. Es decir, que elmisaurinae no era un clado monofilético natural ; Funston encontró que varios géneros tradicionalmente "elmisaurinos", como Chirostenotes y Apatoraptor, estaban más ampliamente distribuidos en los árboles de su análisis, en lugar de agruparse como una única radiación de caenagnátidos laramidianos . También recuperó Caenagnathasia , que es uno de los caenagnátidos inequívocos más antiguos, en una posición relativamente derivada como género hermano de Epichirostenotes laramidiano . Los controvertidos géneros asiáticos Nomingia y Anomalipes también fueron recuperados como caenagnátidos en su análisis, lo que sugiere que el grupo persistió en Asia incluso después de la diversificación de oviraptoridae . Sin embargo, Fuston señala cuidadosamente que la topología de su árbol no está fuertemente respaldada y es probable que sea revisada por análisis futuros. ^{[ 1 ]}

En un estudio de la morfología pélvica de todo el material caenagnátido de la Formación Dinosaur Park en 2019, Matthew Rhodes y sus colegas clasificaron cada espécimen en una de tres categorías. El morfo que creen pertenece a un nuevo taxón, ^{[ 14 ]} posteriormente denominado Citipes , ^{[ 1 ]} se describe como el "morfotipo pequeño y robusto" y es distinto de todas las demás pelvis de caenagnátidos en la formación. La distinción más inmediatamente visible es que las pelvis del morfo pequeño y robusto se curvan ligeramente en forma de letra S cuando se observan desde arriba o desde abajo. Hay otras diferencias presentes pero menos obvias, como el pedúnculo púbico muy pequeño y la cresta dorsal expandida en la parte posterior del ilion . ^{[ 14 ]}

Rhodes y sus colegas sugirieron que estas distinciones morfológicas en los huesos de la cadera de los caenagnátidos difícilmente eran resultado de la ontogenia porque el nivel de coosificación entre los iliones y los sacros es similar en especímenes de tamaños muy diferentes. ^{[ 14 ]} Funston profundizó en este hallazgo en 2020 en su descripción de Citipes . La edad ontogenética similar de los restos postcraneales de diferentes tamaños indicó la probable presencia de tres taxones de caenagnátidos en Dinosaur Park. Dos de estos taxones ya habían sido nombrados, y el grupo restante de especímenes —que comprende el morfo pequeño y robusto— eran morfológicamente distintos de las especies texanas de Leptorhynchos con las que habían sido nombrados en 2013. ^{[ 1 ]} Los análisis filogenéticos nunca han encontrado a las dos "especies" de Leptorhynchos como taxones hermanos, ^{[ 6 ]} pero hasta la fecha no ha habido ninguna revisión exhaustiva del análisis filogenético de Funston, ni se han realizado nuevos análisis hasta el momento.

La ontogenia de los caenagnátidos es difícil de estudiar debido a la incompletitud de los restos conocidos. Esto se complica aún más por la relativa falta de material esquelético superpuesto de los diversos taxones nombrados de la Formación Dinosaur Park . Gregory Funston y sus colegas realizaron un estudio histológico de los dentarios de caenagnátidos (los restos más comunes encontrados en Dinosaur Park) y observaron que la sínfisis mandibular se osifica completamente relativamente pronto en el crecimiento de los caenagnátidos, por lo que es un indicador poco fiable de la edad precisa de un espécimen. Otro impedimento para la identificación precisa de la edad son las posibles irregularidades en la deposición de tejido óseo a medida que los animales crecen. Funston y sus colegas observan que las líneas de crecimiento detenido (o LAG), que generalmente corresponden a un crecimiento más lento durante los meses de invierno, pueden no haberse formado en los caenagnátidos menores de 1-2 años de edad, lo que puede llevar a una subestimación de la edad de algunos especímenes. ^{[ 15 ]}

Uno de los especímenes atribuidos a Citipes (en aquel entonces, Leptorhynchos elegans ) es TMP 1992.036.0476, que consiste en un ilion casi completo que se fracturó en algún momento de la vida del animal. La fractura se extiende a lo largo de la superficie entre los pedúnculos púbico e isquiático , y ha provocado una hinchazón significativa del ilion, que se puede observar claramente desde arriba y oculta ligeramente la fosa brevis . La fractura tafonómica del fósil también ha revelado hueso trabecular en el espécimen, lo que sugiere que el animal sobrevivió al menos un corto tiempo después de sufrir la lesión que causó esta fractura. ^{[ 16 ]}

La Formación Dinosaur Park se puede dividir en varios conjuntos faunísticos distintos que no fueron todos contemporáneos. ^{[ 17 ]} Sin embargo, actualmente no está claro si alguno de los géneros de caenagnátidos conocidos está restringido a una o más de estas zonas faunísticas. Los restos de caenagnátidos no se han recuperado con tanta frecuencia como los de otros celurosaurios, pero esto se explica en parte por su tamaño relativamente pequeño y la falta de dientes, lo que puede presentar un sesgo de muestreo. ^{[ 1 ]}

Aunque los restos de caenagnátidos son relativamente poco comunes, se encuentran ampliamente dispersos en el Parque Provincial de los Dinosaurios, sin un patrón claro sobre qué géneros se encuentran en localidades específicas. Esto sugiere que estuvieron presentes en todas las zonas faunísticas de la Formación del Parque de los Dinosaurios, lo que implica que hubo algún tipo de diferenciación de nicho entre los tres taxones. La diferencia morfológica más evidente entre Caenagnathus , Chirostenotes y Citipes es la variación en su tamaño adulto. Este es el principal medio para distinguir los restos de los tres géneros, pero también existen varias distinciones morfológicas más sutiles. Se cree que Citipes estaba más adaptado a la carrera debido a la aplanación de sus metatarsianos y a la expansión de los puntos de inserción de los músculos de las patas a lo largo de la cresta ilíaca. No se sabe con certeza cuáles pudieron haber sido las implicaciones ecológicas de estas adaptaciones, pero parecen ser únicas en ese sentido entre los caenagnátidos de la Formación del Parque de los Dinosaurios. ^{[ 1 ]}

Caenagnathus es sustancialmente más grande que Citipes o Chirostenotes , ^{[ 1 ]} y se cree que era principalmente herbívoro porque se cree que el taxón Anzu, mejor conocido y estrechamente relacionado , era herbívoro. ^{[ 18 ]} Chirostenotes , por otro lado, tiene la punta de la mandíbula inferior marcadamente curvada hacia arriba, lo que posiblemente sea una adaptación a un modo de vida más carnívoro, ^{[ 19 ]} aunque esto sigue siendo especulativo e imposible de comprobar debido a la incompletitud de estos restos. ^{[ 1 ]}

En 2023 , François Therrien y sus colegas describieron TMP 2009.12.14, un espécimen juvenil de Gorgosaurus excepcionalmente bien conservado , que contenía restos de al menos dos individuos de Citipes . Las patas de los individuos de Citipes estaban flexionadas y contorsionadas en una forma muy compacta, lo que sugiere que se encontraban dentro del estómago del Gorgosaurus , en lugar de haber sido conservadas junto a él o haber sido arrastradas juntas después de la muerte. Esto demostró que el Gorgosaurus se alimentaba ocasionalmente de Citipes . ^{[ 20 ]}

El fémur del Gorgosaurus fue seccionado y sometido a análisis histológico, el cual reveló que tenía entre 5 y 7 años al morir y que su masa era aproximadamente una octava parte de la de un Gorgosaurus adulto . La histología de los huesos de Citipes mostró una ausencia total de marcas de crecimiento, lo que llevó a Therrien y sus colegas a sugerir que estos individuos estaban dentro de su primer año de vida cuando fueron devorados por el Gorgosaurus . ^{[ 20 ]}

Cabe destacar que los individuos de Citipes no parecen haber sido consumidos en su totalidad. Solo las extremidades posteriores y elementos de las vértebras caudales se conservan dentro de la cavidad estomacal del Gorgosaurus . Es improbable que esto se deba a la digestión, ya que se sabe que los dos especímenes fueron consumidos en momentos diferentes debido a su ubicación relativa dentro del presunto tracto digestivo del depredador, y el Gorgosaurus debió haber muerto antes de digerir completamente a los Citipes , de lo contrario no se habrían conservado. Esto, en conjunto, sugiere que el depredador pudo haber tenido preferencia por comer las extremidades posteriores de Citipes , que se hipotetiza que eran más musculosas y, por lo tanto, más nutritivas. ^{[ 20 ]}

En su descripción de TMP 2009.12.14, Therrien y sus colegas realizaron un análisis de regresión de la relación entre las masas de los depredadores reptilianos y mamíferos existentes y las masas de posibles presas simpátricas. Utilizaron esto, junto con las masas estimadas de Gorgosaurus juveniles y adultos , para predecir el posible rango de tamaños de presas para individuos jóvenes y adultos de ese género. Sus hallazgos indicaron que los individuos de Gorgosaurus de ambos rangos ontogenéticos principales, juveniles y adultos, se encontraban dentro del rango de tamaño en el que tanto los Citipes juveniles como los adultos podrían considerarse presas. ^{[ 20 ]}

Citipes fue descubierto en la localidad de Little Sand Hill Creek, ubicada dentro del Parque Provincial Dinosaurio en Alberta , Canadá . La edad de esta localidad en relación con el resto de la Formación Dinosaur Park no se conoce con certeza. ^{[ 1 ]} Sin embargo, se sabe con bastante certeza que la Formación Dinosaur Park en su conjunto se depositó hace entre 77,03 y 75,46 millones de años. ^{[ 21 ]}

La Formación Dinosaur Park está compuesta por sedimentos derivados de la erosión de las montañas al oeste. Se depositó en una llanura aluvial a costera por sistemas fluviales que fluían hacia el este y sureste hasta el Mar Bearpaw, un gran mar interior que formaba parte del Mar Interior Occidental . Este mar inundó gradualmente la llanura costera adyacente, depositando las lutitas marinas de la Formación Bearpaw sobre la Formación Dinosaur Park. ^{[ 22 ]}

La Formación Dinosaur Park tiene aproximadamente 75 metros (250 pies) de espesor. La parte inferior de la formación se depositó en ambientes de canales fluviales y consiste principalmente en areniscas de grano fino a medio con estratificación cruzada . La parte superior, que se depositó en ambientes de llanuras aluviales y de desbordamiento , consiste principalmente en lutitas masivas a laminadas, ricas en materia orgánica , con abundantes rastros de raíces y finas capas de bentonita . La Zona de Carbón de Lethbridge, que consiste en varias vetas de carbón de bajo rango intercaladas con lutitas y limolitas , marca la parte superior de la formación. ^{[ 22 ]} 

Estas características geológicas se interpretan como un entorno de bajo relieve con ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosas y se vieron influenciadas por las condiciones marinas con el tiempo, a medida que la Vía Marítima Interior Occidental avanzaba hacia el oeste. ^{[ 23 ]} El clima era más cálido que el de la actual Alberta, sin heladas , pero con estaciones más húmedas y más secas. Aparentemente, las coníferas eran las plantas dominantes del dosel , con un sotobosque de helechos , helechos arborescentes y angiospermas . ^{[ 24 ]}

La Formación Dinosaur Park conserva uno de los conjuntos de dinosaurios no aviares más diversos conocidos en el registro fósil. Se conocen al menos seis especies de hadrosáuridos , incluyendo los bien conocidos Parasaurolophus y Corythosaurus , en varias capas, además de ocho o más especies de ceratópsidos en géneros tan conocidos como Styracosaurus , Chasmosaurus y Centrosaurus . Los anquilosaurios también son abundantes, estando representados tanto por nodosáuridos , como Edmontonia , como por anquilosáuridos , como Euoplocephalus . ^{[ 22 ]}

Los tiranosáuridos Gorgosaurus y Daspletosaurus , que coexistieron en la Formación Dinosaur Park , así como en las formaciones Judith River y Two Medicine , se alimentaban de esta amplia variedad de grandes ornitisquios . ^{[ 22 ]} También se sabe que Gorgosaurus se alimentaba directamente de Citipes , además de dinosaurios más grandes. ^{[ 20 ]} Estos grandes tiranosáuridos estaban acompañados por una variedad de terópodos más pequeños , incluyendo ornitomimosaurios , troodóntidos y dromaeosaurios , además de los caenagnátidos mencionados anteriormente . Estos terópodos de menor tamaño se conocen a partir de restos considerablemente menos completos, y algunos taxones, como Paronychodon , se conocen solo a partir de dientes. Entre los terópodos pequeños más conocidos se encuentran Dromaeosaurus , Latenivenatrix y Saurornitholestes . ^{[ 22 ]}

Los cursos de agua de la Formación Dinosaur Park también albergaron varios taxones de plesiosaurios , aunque solo uno, Fluvionectes , ha sido nombrado. ^{[ 25 ]} Entre los otros reptiles acuáticos presentes se encontraban el coristodero Champsosaurus y los cocodrilos Albertochampsa y Leidyosuchus . ^{[ 22 ]} El azhdárquido Cryodrakon, descrito recientemente, también se ha conservado junto con algunos restos indeterminados de pterosaurios . ^{[ 26 ]}

La Formación Dinosaur Park también conserva una amplia variedad de animales más pequeños que habrían sido abundantes en los cursos de agua del ambiente de sedimentación. Estos incluían diversas tortugas, como el gran nanhsiungchelyido Basilemys y el género ampliamente distribuido Adocus . También había abundantes lagartos en Dinosaur Park, con taxones conocidos de las familias Helodermatidae , Varanidae , Teiidae y Xenosauridae . Los mamíferos también eran abundantes en el área, con representantes de los tres principales grupos de mamíferos del Cretácico Superior —euterios , metaterios y multituberculados— conocidos de varios géneros cada uno. Los sistemas de agua dulce de la región también habrían sustentado una gran variedad de especies de peces, incluyendo tiburones alfombra , rayas , peces aguja , esturiones y peces espátula . ^{[ 22 ]}