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Edmonton

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Edmontonia es un género de dinosaurio nodosáurido panoplosaurino del período Cretácico Superior de lo que hoy es el oeste de Norteamérica . Recibe su nombre de la Formación Edmonton (actualmente la Formación Horseshoe Canyon en Canadá), la unidad rocosa donde fue hallada por primera vez.

Descripción

Tamaño y construcción general

Comparación de tamaños

Edmontonia era voluminoso, ancho y parecido a un tanque . Su longitud se ha estimado en 6,6  m (22  pies). [ 1 ] En 2010, Gregory S. Paul consideró que las dos especies principales de Edmontonia , E. longiceps y E. rugosidens , tenían la misma longitud de seis metros y pesaban tres toneladas. [ 2 ]

Edmontonia tenía pequeñas placas óseas ovaladas y estriadas en la espalda y la cabeza, y muchas espinas afiladas a lo largo de los costados. Las cuatro espinas más grandes sobresalían de los hombros a cada lado, la segunda de las cuales estaba dividida en subespinas en los especímenes de E. rugosidens . Su cráneo tenía forma de pera visto desde arriba. [ 1 ] Su cuello y hombros estaban protegidos por tres semicírculos hechos de grandes placas aquilladas.

Rasgos distintivos

Restauración de E. rugosidens

En 1990, Kenneth Carpenter estableció algunos rasgos diagnósticos para el género en su conjunto, principalmente comparándolo con su pariente cercano Panoplosaurus . En vista superior, el hocico tiene lados más paralelos. La armadura del cráneo tiene una superficie lisa. En el paladar, el vómer es aquillado. Los arcos neurales y las espinas neurales son más cortos que los de Panoplosaurus . El sacro propiamente dicho consta de tres vértebras sacras. En la cintura escapular, la escápula y el coracoides no están fusionados. [ 3 ]

Carpenter también indicó en qué se diferenciaban las principales especies entre sí. La especie tipo, Edmontonia longiceps , se distingue de E. rugosidens por carecer de osteodermos que se proyectan lateralmente detrás de las órbitas oculares; tener hileras de dientes menos divergentes; poseer un paladar más estrecho; tener un sacro más ancho que largo y más robusto; y tener espinas más cortas en los costados. Además, la placa osificada de la mejilla, conocida en los especímenes de E. rugosidens , no se ha encontrado en Edmontonia longiceps . [ 3 ]

Esqueleto

Esqueleto restaurado de E. rugosidens sin armadura dorsal.

El cráneo de Edmontonia , de hasta medio metro de largo, es algo alargado con un hocico truncado y prominente. El hocico presentaba un pico superior córneo y los huesos frontales del hocico, los premaxilares , carecían de dientes. El borde cortante del pico superior se extendía hasta las hileras de dientes maxilares , cada una con catorce a diecisiete dientes pequeños. En cada dentario de las mandíbulas inferiores, había entre dieciocho y veintiún dientes. En los laterales del hocico se encontraban grandes depresiones, los "vestíbulos nasales", cada uno con dos aberturas más pequeñas. La parte superior de estas era un óvalo horizontal y representaba la fosa nasal externa ósea, la entrada a la cavidad nasal , el conducto respiratorio normal. La segunda abertura, más redondeada, situada debajo y oblicuamente delante, era la entrada a un tracto "paranasal", que discurría a lo largo del lado externo de la cavidad nasal, en una posición algo más baja. Un estudio de Matthew Vickaryous en 2006 demostró por primera vez la presencia de múltiples aberturas en un nodosáurido; tales estructuras ya estaban bien establecidas en los anquilosáuridos. Sin embargo, los tractos aéreos son mucho más simples que en la condición típica de los anquilosáuridos, y no son convolutos, además de carecer de huesos corneteales óseos . La cavidad nasal está dividida en dos mitades a lo largo de la línea media por una pared ósea. Este tabique se continúa hacia abajo por los vómeres , que son carenados, y la quilla presenta un apéndice en forma de péndulo. [ 4 ] Otra similitud con los Ankylosauridae es la presencia de un paladar óseo secundario, un posible caso de evolución paralela . Esto también se ha demostrado para Panoplosaurus . [ 3 ]

El espécimen AMNH 5381 de E. rugosidens , 1915 (referido por primera vez a Palaeoscincus por Matthew en 1922), que muestra la posición de la armadura dérmica.

Las placas de la armadura craneal, o caputegulae , son lisas. Los detalles difieren entre los distintos especímenes, pero todos comparten una gran placa nasal central en el hocico, grandes placas loreales curvadas en los bordes posteriores del hocico y una gran caputegula central en la bóveda craneal. Las placas detrás del borde de la órbita ocular superior en Edmontonia longiceps no sobresalen tanto como en E. rugosidens , combinado con un hocico más estrecho y puntiagudo en el primero. Se conocen algunos especímenes de E. rugosidens que poseen una placa de mejilla sobre la mandíbula inferior. A diferencia de lo descubierto en Panoplosaurus , esta placa está "flotando libremente", no fusionada con el hueso de la mandíbula inferior. [ 5 ]

La columna vertebral contiene aproximadamente ocho vértebras cervicales, aproximadamente doce vértebras dorsales "libres", una "barra sacra" de cuatro vértebras dorsales posteriores fusionadas, tres vértebras sacras, dos caudosacras y al menos veinte, pero probablemente unas cuarenta, vértebras caudales. En el cuello, las dos primeras vértebras, el atlas y el axis, están fusionadas. En la cintura escapular, el coracoides tiene un perfil rectangular, en contraste con la forma más redondeada de Panoplosaurus . Hay dos placas esternales presentes, conectadas a las costillas esternales. La extremidad anterior es robusta pero relativamente larga. En Edmontonia longiceps y E. rugosidens, la cresta deltopectoral del húmero es gradualmente redondeada. El metacarpo es robusto en comparación con el de Panoplosaurus . La mano muy probablemente era tetradáctila, con cuatro dedos. [ 3 ] Se desconoce el número exacto de falanges, pero WP Coombs sugirió la fórmula 2-3-3-4-?. [ 6 ]

Osteodermos

Armadura de cráneo y cuello
Reconstrucción de Edmontonia en el Museo Real Tyrrell de Paleontología.

Aparte de la armadura de la cabeza, el cuerpo estaba cubierto de osteodermos , osificaciones de la piel. La configuración de la armadura de Edmontonia es relativamente bien conocida, ya que gran parte de ella se ha descubierto en articulaciones. La región del cuello y los hombros estaba protegida por tres semianillos cervicales, cada uno compuesto por placas óseas rectangulares redondeadas fusionadas y con quilla asimétrica. Estos semianillos no tenían una banda ósea subyacente continua. El primer y el segundo semianillo tenían cada uno tres pares de segmentos. Debajo de cada extremo inferior del segundo semianillo había una espícula lateral, un osteodermo triangular separado que apuntaba oblicuamente hacia adelante. En el tercer semianillo sobre los hombros, los dos pares de segmentos centrales están bordeados a cada lado por una espícula muy grande que apunta hacia adelante y que está bifurcada, presentando una punta secundaria sobre la principal. Una tercera espícula grande detrás de ella apunta más hacia los lados; una cuarta más pequeña, a menudo conectada a la tercera en la base, está dirigida oblicuamente hacia atrás. La hilera de espinas laterales continúa hacia atrás, pero allí los osteodermos son mucho más bajos, curvándose fuertemente hacia atrás, con la punta sobresaliendo del borde posterior. Gilmore tenía dificultades para creer que las espinas de los hombros realmente apuntaran hacia adelante, ya que esto habría obstaculizado enormemente al animal al moverse a través de la vegetación. Sugirió que las puntas se habían desplazado durante el entierro del cadáver. Sin embargo, Carpenter y GS Paul, al intentar recolocar las espinas, descubrieron que era imposible rotarlas sin perder la coherencia con el resto de la armadura. Las espinas laterales tienen bases sólidas, no huecas. Las espinas difieren en tamaño entre los individuos de E. rugosidens ; las del holotipo de E. longiceps son relativamente pequeñas. [ 3 ]

Detrás del tercer semicírculo, la espalda y la cadera están cubiertas por numerosas filas transversales de osteodermos ovalados con quilla mucho más pequeños. Estos no están ordenados en filas longitudinales. Las filas delanteras tienen placas orientadas a lo largo del cuerpo, pero hacia atrás el eje longitudinal de estos osteodermos gira gradualmente hacia los lados, y sus quillas terminan discurriendo transversalmente. Carecen de rosetas. Se desconoce la configuración de la armadura de la cola. Las placas más grandes de todas las partes del cuerpo estaban conectadas por pequeños osículos. [ 3 ] Tales pequeñas escamas redondas también cubrían la garganta. [ 4 ]

Descubrimiento y especies

Reconstrucción de la vida de dos ejemplares de E. rugosidens de 1922, basada en el espécimen del AMNH de 1915.

En 1915, el Museo Americano de Historia Natural obtuvo la mitad frontal articulada, casi completa, de un dinosaurio acorazado, hallado ese mismo año por Barnum Brown en Alberta , Canadá. En 1922, William Diller Matthew atribuyó este espécimen, AMNH 5381, al género Palaeoscincus en un artículo de divulgación científica, sin indicar ninguna especie en particular. [ 7 ] Se pretendía nombrar una nueva especie de Palaeoscincus en colaboración con Brown, pero su artículo nunca se publicó. [ 3 ] Matthew también atribuyó el espécimen AMNH 5665, la parte frontal de un esqueleto hallado por Levi Sternberg en 1917. En 1930, Charles Whitney Gilmore atribuyó ambos especímenes a Palaeoscincus rugosidens . [ 8 ] Esta especie se basó en el espécimen tipo USNM 11868, un esqueleto hallado por George Fryer Sternberg en junio de 1928. El nombre específico deriva del latín rugosus , «áspero», y dens , «diente». En 1940, Loris Shano Russell atribuyó los tres especímenes a Edmontonia , como un Edmontonia rugosidens . [ 9 ]

Mientras tanto, la especie tipo de Edmontonia , Edmontonia longiceps , había sido nombrada por Charles Mortram Sternberg en 1928. El nombre genérico Edmontonia hace referencia a Edmonton o a la Formación Edmonton. El nombre específico longiceps significa "de cabeza larga" en latín. Su holotipo es el espécimen NMC 8531 , que consiste en un cráneo, la mandíbula inferior derecha y gran parte del esqueleto postcraneal, incluyendo la armadura. Fue descubierto cerca de Morrin en 1924 por George Paterson, el carretero de la expedición dirigida por CM Sternberg. [ 10 ]

Las especies de Edmontonia incluyen:

  • E. longiceps , el tipo conocido a partir de un cráneo completo, proviene de la Formación Horseshoe Canyon media (Unidad 2), que solía datarse entre 71,5 y 71 millones de años atrás. [ 11 ] Esta unidad, que se extiende a ambos lados del límite Campaniense - Maastrichtiense , ha sido recalibrada a una edad de aproximadamente 72 millones de años. También se conocen huesos aislados y dientes desprendidos de E. longiceps de la Formación Judith River superior en Montana.
Lado izquierdo del espécimen de E. rugosidens AMNH 5665
  • E. rugosidens . A esta especie se le ha dado su propio género, Chassternbergia , acuñado por primera vez como un subgénero por el Dr. Robert Thomas Bakker en 1988, como Edmontonia (Chassternbergia) rugosidens y se basa en diferencias en la proporción del cráneo de E. longiceps y su período de tiempo anterior. [ 5 ] [ 12 ] Se le dio su nombre genérico completo en 1991 por George Olshevsky . [ 13 ] El nombre Chassternbergia honra a Charles, "Chas", M. Sternberg. Este nombre de subgénero o género rara vez se aplica. [ 14 ] [ 15 ] E. rugosidens se encuentra en la Formación Dinosaur Park inferior del Campaniense , que data de hace aproximadamente 76,5-75 millones de años. [ 11 ] Muchos hallazgos posteriores se han atribuido a E. rugosidens , entre ellos CMN 8879, la parte superior de un cráneo hallado en 1937 por Harold D'acre Robinson Lowe ; ROM 433, una columna vertebral bifurcada hallada por Jack Horner en 1986 entre material de Oohkotokia ; ROM 5340, placas mediales pareadas; ROM 1215, un esqueleto; RTMP 91.36.507, un cráneo; RTMP 98.74.1, un posible cráneo de Edmontonia ; RTMP 98.71.1, un esqueleto; [ 16 ] RTMP 98.98.01, un cráneo y mandíbula inferior derecha; y RTMP 2001.12.158, un cráneo. [ 4 ]

Edmontonia schlessmani fue renombrado en 1992 como Denversaurus schlessmani (" lagarto de Denver de Schlessman ") por Adrian Hunt y Spencer Lucas . [ 17 ] Este taxón fue erigido por Bakker en 1988 para un cráneo de la Formación Hell Creek inferior del Maastrichtiense superior del Cretácico tardío de Dakota del Sur , espécimen DMNH 468 que fue descrito por primera vez como Edmontonia sp. por Carpenter y Breithaupt (1986). [ 18 ] Este espécimen tipo de Denversaurus se encuentra en las colecciones del Museo de Historia Natural de Denver (ahora Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver ), Denver, Colorado, en honor al cual se nombró el género. El nombre específico honra a Lee E. Schlessman, cuya Fundación Familiar Schlessman patrocinó el museo. Bakker describió el cráneo como mucho más ancho en la parte posterior que los especímenes de Edmontonia . [ 5 ] Sin embargo, trabajadores posteriores explicaron esto por su aplastamiento, [ 3 ] y consideraron el taxón un sinónimo menor de Edmontonia longiceps . [ 14 ] El Instituto Black Hills ha atribuido un esqueleto (BHI 127327) de la Formación Lance a Denversaurus , denominado E. schlessmani por Carpenter et al. (2013). [ 19 ] Análisis filogenéticos recientes incluyeron a Denversaurus como un género válido estrechamente relacionado con Edmontonia . [ 20 ] [ 21 ]

Edmontonia australis fue nombrada por Tracy Lee Ford en 2000 basándose en escudos cervicales, el holotipo NMMNH P-25063, un par de osteodermos cervicales con quilla medial de la Formación Kirtland del Maastrichtiense de Nuevo México y el paratipo NMMNH P-27450, una placa cervical media derecha. [ 12 ] Aunque posteriormente se consideró un nombre dudoso , [ 15 ] ahora se considera un sinónimo menor de Glyptodontopelta mimus. [ 22 ]

La historia de la nomenclatura se complicó aún más en 1971, cuando Walter Preston Coombs Jr. renombró ambas especies de Edmontonia como Panoplosaurus longiceps y Panoplosaurus rugosidens respectivamente. [ 23 ] Esta última especie, que debido a su material mucho más completo ha determinado la imagen de Edmontonia , hasta 1940 apareció bajo el nombre de Palaeoscincus , y durante las décadas de 1970 y 1980 se mostró como "Panoplosaurus" hasta que una investigación más reciente revivió el nombre de Edmontonia .

En 2010, GS Paul sugirió que E. rugosidens era el ancestro directo de Edmontonia longiceps y que este último, a su vez, era el ancestro directo de E. schlessmani . [ 2 ]

Filogenia

CM Sternberg originalmente no proporcionó una clasificación de Edmontonia . En 1930, LS Russell colocó el género en Nodosauridae , lo que ha sido confirmado por análisis posteriores. En general, se demostró que Edmontonia era un nodosáurido derivado, estrechamente relacionado con Panoplosaurus . En 1940, Russell nombró un Edmontoniinae separado . En 1988, Bakker propuso que Edmontoniinae con Panoplosaurinae deberían unirse en Edmontoniidae , el presunto grupo hermano de Nodosauridae dentro de Nodosauroidea , que él asumió que no eran anquilosaurios sino los últimos estegosaurios supervivientes. [ 5 ] Sin embargo, el análisis cladístico exacto no ha confirmado estas hipótesis, y los conceptos de Edmontoniinae y Edmontoniidae no se usan en la actualidad.

Se ha encontrado a Edmontonia como pariente cercano de Panoplosaurus en análisis filogenéticos, [ 24 ] incluyendo en el análisis filogenético de Rivera-Sylva y colegas de 2018 que se muestra a continuación; limitado a las relaciones dentro de Panoplosaurini . [ 25 ] [ 26 ]

Paleobiología

Función de la armadura

Primer plano de las espinas del hombro de AMNH 5665.

Las grandes espinas probablemente se usaban entre machos en luchas de fuerza para defender territorio o conseguir pareja. [ 1 ] Las espinas también habrían sido útiles para intimidar a depredadores o machos rivales, protección pasiva o para autodefensa activa. [ 1 ] Las grandes espinas de los hombros que apuntan hacia adelante podrían haberse usado para atravesar a los terópodos atacantes. [ 2 ] Carpenter sugirió que las espinas más grandes de AMNH 5665 indicaban que se trataba de un espécimen macho, un caso de dimorfismo sexual . Sin embargo, admitió la posibilidad de ontogenia , es decir, que los individuos mayores tuvieran espinas más largas, ya que el espécimen era relativamente grande. [ 3 ] Tradicionalmente se había asumido que, para protegerse de los depredadores, los nodosáuridos como Edmontonia podrían haberse agachado en el suelo para minimizar la posibilidad de ataque a su vientre indefenso, tratando de evitar ser volteados por un depredador. [ 2 ]

Paleoecología

Los anillos en la madera petrificada de árboles contemporáneos de Edmontonia muestran evidencia de fuertes cambios estacionales en la precipitación y la temperatura; [ 1 ] esto podría explicar por qué se han encontrado tantos especímenes con su placa de armadura y espinas en la misma posición que tenían en vida. [ 1 ] Edmontonia podría haber muerto debido a la sequía, secarse y luego quedar rápidamente cubierta de sedimentos cuando comenzó la temporada de lluvias . [ 1 ]

Edmontonia rugosidens existió en la sección superior de la Formación Dinosaur Park , hace aproximadamente 76,5–75 millones de años. Vivió junto a numerosos otros herbívoros gigantes, como los hadrosáuridos Gryposaurus , Corythosaurus y Parasaurolophus , los ceratópsidos Centrosaurus y Chasmosaurus , y los anquilosáuridos Scolosaurus [ 11 ] y Dyoplosaurus [ 11 ]. Los estudios de la anatomía y mecánica de la mandíbula de estos dinosaurios sugieren que probablemente todos ocupaban nichos ecológicos ligeramente diferentes para evitar la competencia directa por el alimento en un espacio ecológico tan concurrido. [ 27 ] Los únicos grandes depredadores conocidos de los mismos niveles de la formación que Edmontonia son los tiranosáuridos Gorgosaurus libratus y una especie no nombrada de Daspletosaurus . [ 11 ]

Edmontonia longiceps se conoce de la Formación Horseshoe Canyon , de la unidad media, que fue datada en 71,5-71 millones de años en 2009. [ 11 ] La fauna de la Formación Horseshoe Canyon es bien conocida, ya que los fósiles de vertebrados, incluidos los de dinosaurios, son bastante comunes. Tiburones , rayas , esturiones , amias , peces aguja y el Aspidorhynchus , similar a un pez aguja, conformaban la fauna de peces. El plesiosaurio de agua salada Leurospondylus se ha encontrado en sedimentos marinos en Horseshoe Canyon, mientras que los ambientes de agua dulce estaban poblados por tortugas , Champsosaurus y cocodrilos como Leidyosuchus y Stangerochampsa . Los dinosaurios dominan la fauna, especialmente los hadrosaurios, que constituyen la mitad de todos los dinosaurios conocidos, incluidos los géneros Edmontosaurus , Saurolophus e Hypacrosaurus . Los ceratópsidos y los ornitomímidos también eran muy comunes, constituyendo juntos otro tercio de la fauna conocida. Junto con los mucho más raros anquilosaurios y paquicefalosaurios , todos estos animales habrían sido presa de una diversa gama de terópodos carnívoros, incluidos troodóntidos , dromaeosáuridos y caenagnátidos . [ 28 ] [ 29 ] El Albertosaurus adulto era el depredador ápice en este entorno, con nichos intermedios posiblemente ocupados por albertosaurios juveniles. [ 28 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 "Edmontonia". En: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. La era de los dinosaurios . Publications International, LTD. pág. 141. ISBN 0-7853-0443-6.
  2. 1 2 3 4 Paul, GS, 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs , Princeton University Press, pág. 238
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Carpenter, K. 1990. "Sistemática de los anquilosaurios: ejemplo con Panoplosaurus y Edmontonia (Ankylosauria: Nodosauridae)", En: Carpenter, K. y Currie, PJ (eds.) Sistemática de los dinosaurios: enfoques y perspectivas , Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298
  4. 1 2 3 Vickaryous, Matthew K. (2006). "Nueva información sobre la anatomía craneal de Edmontonia rugosidens Gilmore, un dinosaurio nodosáurido del Cretácico Superior del Parque Provincial de los Dinosaurios, Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology . 26 (4): 1011– 1013. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 1011:niotca ] 2.0.co ; 2 . S2CID 130696265 . 
  5. 1 2 3 4 Bakker, RT (1988). Revisión del dinosaurio nodosauroideo del Cretácico Superior: Denversaurus schlessmani , un nuevo dinosaurio con armadura del Cretácico Superior de Dakota del Sur, el último superviviente de los nodosaurios, con comentarios sobre las relaciones entre estegosaurios y nodosaurios. Hunteria 1(3):1-23.(1988).
  6. ↑ Coombs, WP Jr.; Maryańska, T. (1990). "Ankylosauria". En Weishampel, DP; Dodson, P.; Osmólka, H. (eds.). The Dinosauria . University of California Press. pp. 456–483 . 
  7. ↑ Matthew, WD (1922). "Un superacorazado del mundo animal: el dinosaurio acorazado Palaeoscincus ". Historia Natural . 22 : 333–342 .
  8. ↑ Gilmore, CW (1930). "Sobre los reptiles dinosaurios de la Formación Two Medicine de Montana". Actas del Museo Nacional de los Estados Unidos . 77 (16): 1– 39. doi : 10.5479/si.00963801.77-2839.1 .
  9. ↑ Russell, LS (1940). " Edmontonia rugosidens (Gilmore), un dinosaurio acorazado de la Serie Belly River de Alberta". Estudios de la Universidad de Toronto, Serie de Geología . 43 : 3–28 .
  10. ↑ Sternberg, CM (1928). "Un nuevo dinosaurio acorazado de la Formación Edmonton de Alberta". Transactions of the Royal Society of Canada . Serie 3. 22 : 93–106 .
  11. 1 2 3 4 5 6 Arbour, VM ; Burns, ME; Sissons, RL (2009). "Una redescripción del dinosaurio anquilosáurido Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) y una revisión del género". Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (4): 1117– 1135. Bibcode : 2009JVPal..29.1117A . doi : 10.1671/039.029.0405 . S2CID 85665879 . 
  12. 1 2 Ford, TL (2000). Una revisión de los osteodermos de anquilosaurios de Nuevo México y una revisión preliminar de la armadura de anquilosaurios. En: Lucas, SG y Heckert, AB (eds.). Dinosaurios de Nuevo México. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México 17:157-176.
  13. ↑ G. Olshevsky, 1991, Una revisión de la parainfraclase Archosauria Cope, 1869, excluyendo a los Crocodylia avanzados , Mesozoic Meanderings 2, 268 pp.
  14. ^ Vickaryous , MK; Maryańska, T. y Weishampel, DB (2004). "Anquilosauria". En Weishampel, DB; Dodson, P. y Osmólska, H. (eds.). La Dinosauria (Segunda ed.). Prensa de la Universidad de California. págs. 363 –392. ISBN   978-0-520-24209-8.
  15. 1 2 Carpenter K (2001). "Análisis filogenético de los anquilosaurios". En Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios acorazados . Indiana University Press. pp. 455–484 . ISBN  978-0-253-33964-5.
  16. ↑ Currie PJ, Russell DA, 2005, "La distribución geográfica y estratigráfica de restos de dinosaurios articulados y asociados", En: Currie PJ, Koppelhus EB, (editores). Parque Provincial de los Dinosaurios: Un espectacular ecosistema antiguo revelado . Bloomington: Indiana University Press. pp 537–569
  17. ↑ Hunt, AP y Lucas, SG, 1992, "Estratigrafía, paleontología y edad de las formaciones Fruitland y Kirkland (Cretácico Superior), Cuenca de San Juan, Nuevo México", Guía de la Sociedad Geológica de Nuevo México , 43.ª Conferencia de Campo, Cuenca de San Juan, volumen 4, págs. 217-240
  18. ↑ Carpenter, Kenneth; Breithaupt, Brent (1986). "Aparición de anquilosaurios nodosáuridos (Dinosauria, Ornithischia) en el oeste de Norteamérica durante el Cretácico Superior y la extinción gradual de los dinosaurios". Journal of Vertebrate Paleontology . 6 (3): 251– 257. Bibcode : 1986JVPal...6..251C . doi : 10.1080/02724634.1986.10011619 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523098 .  
  19. ↑ Carpenter, K.; DiCroce, T.; Kinneer, B.; Simon, R. (2013). "Pelvis de Gargoyleosaurus (Dinosauria: Ankylosauria) y el origen y evolución de la pelvis de los anquilosaurios" . PLOS ONE . 8 (11) e79887. Bibcode : 2013PLoSO...879887C . doi : 10.1371/ journal.pone.0079887 . PMC 3828194. PMID 24244573 .  
  20. ↑ Raven, TJ; Barrett, PM; Joyce, CB; Maidment, SCR (2023). "Las relaciones filogenéticas y la historia evolutiva de los dinosaurios acorazados (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology . 21 (1). 2205433. Bibcode : 2023JSPal..2105433R . doi : 10.1080/14772019.2023.2205433 . S2CID 258802937 . 
  21. ↑ Soto Acuña, Sergio; Vargas, Alejandro O.; Kaluza, Jonatan (2024). "Una nueva mirada al primer dinosaurio descubierto en la Antártida: reevaluación de Antarctopelta oliveroi (Ankylosauria: Parankylosauria)" . Avances en la ciencia polar . 35 (1): 78– 107. doi : 10.12429/j.advps.2023.0036 .
  22. ↑ Burns, Michael E. (2008). "Utilidad taxonómica de los osteodermos de anquilosaurios (Dinosauria, Ornithischia): Glyptodontopelta mimus Ford, 2000: un caso de prueba". Journal of Vertebrate Paleontology . 28 (4): 1102– 1109. Bibcode : 2008JVPal..28.1102B . doi : 10.1671/0272-4634-28.4.1102 . S2CID 140672072 . 
  23. ↑ Coombs, WP Jr., 1971, The Ankylosauria , Disertación, Universidad de Columbia, Nueva York, 487 págs.
  24. ↑ Richard S. Thompson; Jolyon C. Parish; Susannah CR Maidment; Paul M. Barrett (2011). "Filogenia de los dinosaurios anquilosaurios (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology . 10 (2): 301– 312. Bibcode : 2012JSPal..10..301T . doi : 10.1080/14772019.2011.569091 . S2CID 86002282 . 
  25. ↑ Rivera-Sylva, Héctor E.; Frey, Eberhard; Stinnesbeck, Wolfgang; Carbot-Chanona, Gerardo; Sánchez-Uribe, Iván E.; Guzmán-Gutiérrez, José Rubén (2018). "Paleodiversidad de Anquilosauria del Cretácico Tardío de México y su significado filogenético" . Revista Suiza de Paleontología . 137 (1): 83– 93. Código bibliográfico : 2018SwJP..137...83R . doi : 10.1007/s13358-018-0153-1 . ISSN 1664-2384 . S2CID 134924657 .  
  26. ↑ Madzia, D.; Cenador, VM; Boyd, California; Farke, AA; Cruzado-Caballero, P.; Evans, DC (2021). "La nomenclatura filogenética de los dinosaurios ornitisquios" . PeerJ . 9e12362 . doi : 10.7717/peerj.12362 . PMC 8667728 . PMID 34966571 .  
  27. ↑ Mallon, JC, Evans, DC, Ryan, MJ y Anderson, JS (2012). Recambio de dinosaurios megaherbívoros en la Formación Dinosaur Park (Campaniense superior) de Alberta, Canadá. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.
  28. 1 2 Eberth, DA, 1997, "Grupo de Edmonton". En: Currie, PJ, Padian, K. (Eds.), Enciclopedia de los dinosaurios . Academic Press, Nueva York, pp. 199–204
  29. ↑ Larson, Derek W.; Brinkman, Donald B.; Bell, Phil R. (2010). "Conjuntos faunísticos de la Formación Horseshoe Canyon superior, un conjunto de clima frío del Maastrichtiense temprano de Alberta, con especial referencia al yacimiento de huesos del sarcófago de Albertosaurus ". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 47 (9): 1159– 1181. Bibcode : 2010CaJES..47.1159L . doi : 10.1139/e10-005 .