Colobops

Colobops es un género de reptil del Triásico Tardío de Connecticut . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Conocido únicamente por un cráneo diminuto (longitud total estimada de 2,8 centímetros o 1,1 pulgadas de largo), ^{[ 3 ]} se ha interpretado que este reptil poseía inserciones craneales para músculos mandibulares muy fuertes. Esto podría haberle dado una mordida muy fuerte, a pesar de su pequeño tamaño. ^{[ 1 ]} Sin embargo, según algunas interpretaciones de los datos de la tomografía computarizada, la fuerza de mordida de Colobops podría no haber sido inusual en comparación con otros reptiles. ^{[ 2 ]} El nombre genérico , Colobops , es una combinación de κολοβός ( kolobós ), que significa acortado, y ὤψ ( ṓps ), que significa cara. Esta traducción, "cara acortada", se refiere a su cráneo corto y triangular. Colobops se conoce a partir de una sola especie, Colobops noviportensis . El nombre específico , noviportensis , es una latinización de New Haven, el nombre tanto del entorno geológico de su descubrimiento (el Arco de New Haven) como de una gran ciudad cercana . Las relaciones filogenéticas de Colobops son controvertidas. Su cráneo comparte muchas características con las del grupo Rhynchosauria , arcosauromorfos herbívoros distantemente relacionados con los cocodrilos y los dinosaurios. Sin embargo, muchas de estas características también se asemejan a los cráneos del grupo Rhynchocephalia , un antiguo orden de reptiles que incluye al tuatara moderno , Sphenodon . ^{[ 3 ]} Aunque los rincosaurios y los rincocefalianos no están estrechamente relacionados y tienen muchas diferencias en el esqueleto en su conjunto, sus cráneos son notablemente similares. Como Colobops solo se conoce a partir de un cráneo, no es seguro a cuál de estos grupos pertenecía. Pritchard et al. (2018) lo interpretaron como un rincosaurio basal, ^{[ 1 ]} mientras que Scheyer et al . (2020) lo reinterpretó como un rincocefaliano. ^{[ 2 ]}

El cráneo holotipo de Colobops , YPM VPPU 18835, está casi completo, aunque aplanado y le faltan las porciones dentadas de los huesos craneales. El espécimen fue descubierto en 1965 durante la construcción de una carretera en el centro de Connecticut, entre las ciudades de Middletown y Meriden . ^{[ 3 ]} Este lugar forma parte de la Arcosa de New Haven , una subdivisión del supergrupo Newark . El supergrupo Newark es un conjunto de formaciones del Triásico Tardío a lo largo de la costa este de Norteamérica, y la Arcosa de New Haven ha sido datada específicamente mediante el método uranio-plomo en la edad Noriense media , hace aproximadamente entre 214,0 y 209,8 millones de años. ^{[ 4 ]}

El cráneo no fue descrito en un contexto académico hasta 1993, aunque fotografías del espécimen habían aparecido en "A pictorial guide to fossils", un libro de historia natural publicado por GR Case en 1982. Un estudio formal del espécimen realizado por Hans-Dieter Sues y Donald Baird en 1993 ofreció una discusión sobre su clasificación, pero no proporcionó un nombre científico para el reptil en cuestión. Este estudio consideró que el cráneo carecía de hueso lagrimal y señaló que originalmente poseía supuestos dientes premaxilares con forma de colmillo en la punta del hocico, los cuales fueron destruidos accidentalmente durante la preparación. Estas características llevaron a Sues y Baird a asignar el cráneo a Sphenodontia , un grupo que contiene a la mayoría de los rincocefalianos. ^{[ 3 ]}

El espécimen finalmente recibió un nombre formal a principios de 2018, cuando un grupo liderado por Adam Pritchard proporcionó una nueva preparación y discusión del cráneo, además de darle el nombre de Colobops noviportensis . Este estudio también incluyó tomografías computarizadas del espécimen, análisis proporcionales y numéricos de la región temporal ampliada y un análisis filogenético para determinar sus relaciones. Los resultados más parsimoniosos del análisis filogenético indicaron que el reptil era un rincosaurio basal, aunque el análisis también mostró que una posición dentro de Rhynchocephalia era solo ligeramente menos probable. ^{[ 1 ]} Una reinterpretación de 2020 por Torsten Scheyer et al . argumentó que el cráneo estaba aplastado y varios huesos estaban desplazados, y que se parecía más a un rincocefaliano una vez que se rectificaron estos problemas. ^{[ 2 ]}

El hocico de Colobops es muy corto, y la porción del cráneo situada delante de los ojos ocupa solo una cuarta parte de la longitud total del cráneo. Esta porción del hocico también está reforzada por huesos superpuestos. Por ejemplo, los huesos nasales (en la parte superior del hocico) se inclinan hacia abajo para reforzar internamente los maxilares (huesos del lateral del hocico). Esta característica también se observa en rincosaurios y rincocefalianos. Los maxilares también están protegidos por los grandes prefrontales (huesos situados delante de los ojos), de forma similar a lo que ocurre en las tortugas . Los prefrontales también entran en contacto con los anchos huesos palatinos del paladar, de forma similar a los lepidosaurios ( escamosos y rincocefalianos), así como a las tortugas. Todas estas características existen para fortalecer la parte frontal del cráneo, lo que explica cómo evolucionaron convergentemente en múltiples tipos diferentes de reptiles. ^{[ 1 ]}

Colobops también posee grandes órbitas (agujeros para los ojos), aunque esto puede ser una característica juvenil. El borde superior de cada órbita está formado por la rama posterior superior de un prefrontal y la rama anterior superior de un postfrontal (hueso detrás del ojo). Esto significa que los frontales (huesos del techo del cráneo entre los ojos) están separados de la órbita, una característica que se conoce en menor grado en Sphenodon y Clevosaurus , pero no en los rincosaurios. ^{[ 2 ]} Otra característica diagnóstica de Colobops es el hecho de que el techo del cráneo posee un espacio muy grande en forma de diamante entre sus huesos, denominado fontanela . Las fontanelas generalmente se pueden usar para caracterizar animales jóvenes con techos de cráneo que no están completamente fusionados. Sin embargo, bajo la interpretación de que el cráneo tiene huesos superpuestos y grandes sitios para la inserción muscular, el cráneo podría interpretarse como perteneciente a un animal mucho más viejo. Algunas especies de iguanas modernas conservan sus fontanelas en la edad adulta, y es concebible que Colobops fuera similar. ^{[ 1 ]} La presencia de una fontanela sería menos inusual si el cráneo perteneciera a un juvenil. ^{[ 2 ]}

La parte posterior del techo del cráneo, formalmente conocida como área supratemporal, tiene un par de grandes orificios llamados fenestras supratemporales. Inicialmente, estos orificios se interpretaron como bastante anchos en Colobops , similares a los de los rincosaurios derivados. ^{[ 1 ]} Sin embargo, análisis posteriores argumentaron que esta aparente expansión era una interpretación errónea debido al desplazamiento del escamoso y a la incompletitud del postorbital . ^{[ 2 ]} Solo hay una pequeña área de hueso entre las fenestras supratemporales. Esta área de hueso, formada por la fusión de los dos huesos parietales , tiene una delgada cresta sagital que recorre su línea media. Esta cresta se habría unido a potentes músculos para cerrar la mandíbula, como el m. aductor mandibulae profundus y el m. pseudotemporalis superficialis . Colobops habría sido el reptil más pequeño conocido en poseer un área supratemporal tan potente y expandida, ^{[ 1 ]} aunque la incertidumbre en la forma del cráneo podría oponerse a esta interpretación. ^{[ 2 ]}

Aunque el cráneo solo se conoce parcialmente, se pueden reconocer ciertas características. El supraoccipital (parte superior del cráneo) tiene pequeñas protuberancias que sostienen los parietales desde atrás. A diferencia de algunos lepidosaurios, Colobops posee un hueso plano, delgado y alto, completamente osificado , conocido como rostro paraesfenoidal , que se extiende hacia adelante a lo largo de la línea media de la parte posterior del paladar. Los epipterigoides (huesos en forma de columna entre los pterigoides y el cráneo) son grandes y altos, y habrían sido el punto de inserción inferior del músculo pseudotemporal superficial . La única porción conservada de la mandíbula (mandíbula inferior) era una apófisis coronoides grande y puntiaguda cerca de la parte posterior del cráneo. Habría sido el punto de inserción inferior del músculo aductor mandibular profundo . ^{[ 1 ]}

Para determinar a qué grupo de reptiles pertenecía realmente Colobops , sus descriptores (Pritchard et al .) lo incluyeron en un análisis filogenético. Su análisis fue una versión modificada de uno diseñado originalmente por Pritchard y Nesbitt (2017) para probar las afinidades del drepanosaurio con pico Avicranium . Con Colobops incorporado al análisis y varias puntuaciones de caracteres actualizadas, el árbol más parsimonioso encontró que Colobops era un arcosauromorfo como el miembro más antiguo que divergió de Rhynchosauria. Esta posición fue respaldada por tres características del hocico y una característica del área supratemporal. Al igual que los rincosaurios, Colobops tenía un hocico acortado con un maxilar que se superpone al nasal. Además, las fenestras supratemporales de Colobops y los rincosaurios están ubicadas en la parte alta del cráneo, aproximadamente al mismo nivel que el borde superior de la órbita. Otros arcosauromorfos, como Prolacerta , tenían fenestras supratemporales en una posición ligeramente más baja, con los huesos que formaban el borde exterior de los agujeros situados aproximadamente a la mitad de la órbita. ^{[ 1 ]}

Sin embargo, esta clasificación solo estaba ligeramente mejor respaldada que ciertas interpretaciones alternativas. Un análisis filogenético construye miles de árboles genealógicos, cada uno de los cuales incluye cientos de "pasos" en la evolución donde los rasgos analizados evolucionan, se pierden o se readquieren. El árbol genealógico con la menor cantidad de "pasos", conocido como el árbol más parsimonioso (MPT), generalmente se considera el más preciso según el principio de la navaja de Occam . En el caso de este análisis, el MPT consideró a Colobops como un rincosaurio basal. Sin embargo, algunos árboles genealógicos se ven completamente diferentes del MPT a pesar de ser solo unos pocos pasos evolutivos más complejos. Si se incorporan nuevos datos al análisis, uno de estos árboles alternativos puede convertirse en un nuevo MPT, reescribiendo nuestro conocimiento de la clasificación de los reptiles en el proceso. El MPT dado por Pritchard et al . (2018) se muestra a continuación: ^{[ 1 ]}

Antes de recibir un nombre y descripción formales, se creía que el holotipo de Colobops noviportensis era un rincocefaliano tras su descubrimiento y descripción preliminar por Sues y Baird (1993). ^{[ 3 ]} Esta posición alternativa para Colobops fue probada por Pritchard et al . en su análisis filogenético. El análisis encontró que los árboles familiares más simples que incluían a Colobops dentro de Rhynchocephalia eran solo 2 pasos más complejos que el MPT del análisis, que lo consideraba un rincosaurio. En estos árboles, los parientes más cercanos de Colobops eran clevosaurios como Clevosaurus . Dos de las características que apoyaban la asignación de Colobops como un rincosaurio basal también apoyan su asignación como rincocefaliano, un ejemplo de evolución convergente entre los dos grupos. Estas características incluyen un maxilar que se superpone al nasal y fenestras supratemporales posicionadas en la parte superior del cráneo. Además, los huesos frontales no fusionados de Colobops también respaldan su lugar entre los rincocefalianos. El consenso estricto (resultado promedio) de los árboles genealógicos más simples que incluyen a Colobops dentro de Rhynchocephalia se presenta a continuación. En este árbol de consenso estricto, la estructura de Archosauromorpha se reduce a una politomía , que representa un compromiso entre muchos árboles genealógicos con estructuras competitivas pero de igual complejidad. ^{[ 1 ]}

Muchos aspectos de la anatomía de Colobops dificultan la evaluación de su clasificación. Una posibilidad es que el espécimen sea una cría, como lo sugieren sus grandes ojos, su pequeño tamaño y la enorme fontanela en la bóveda craneal. Los especímenes juveniles son conocidos por comprometer los resultados de los análisis filogenéticos, ya que los rasgos diagnósticos dentro de las especies adultas aún no se habrían desarrollado. ^{[ 1 ]} Sin embargo, la supuesta musculatura mandibular masiva de Colobops sería muy inusual para un reptil joven, incluso en comparación con otros rincosaurios (que se sabe que desarrollan rasgos diagnósticos a una edad temprana). ^{[ 5 ]}

La redescripción realizada por Scheyer et al. (2020) amplió la matriz de datos con características y taxones adicionales de lepidosauromorfos. En esta ampliación, Colobops se posiciona como un rincocefaliano junto a Sphenodon (el tuátara), requiriéndose un mínimo de 17 pasos para volver a ubicarlo como un rincosaurio basal. ^{[ 2 ]}

La interpretación de Pritchard et al . (2018) respalda la idea de que Colobops poseía grandes músculos mandibulares. La mayoría de los reptiles modernos desarrollan una musculatura mandibular de dos maneras: mediante el desarrollo de grandes áreas receptoras musculares en los huesos parietales, en la parte media del cráneo, o mediante el ensanchamiento de las fenestras supratemporales. Sin embargo, es posible que Colobops haya desarrollado ambos métodos simultáneamente, lo que le habría otorgado una fuerza de mordida sin precedentes para su tamaño corporal. Esto se habría visto favorecido además por el alto proceso coronoides de la mandíbula inferior. El hocico fuertemente reforzado probablemente evolucionó junto con el desarrollo de fuertes músculos mandibulares. Basándonos en comparaciones con rincosaurios y rincocefalianos, se puede presumir con seguridad que Colobops se alimentaba mediante mordidas precisas y fuertes, aunque no se puede determinar si se trataba de una dieta carnívora (como en el tuátara) o herbívora (como en los rincosaurios), ya que no se han conservado dientes. Los huesos en el borde de las mandíbulas eran anchos, una característica que comparten lagartos actuales como Chamaeleolis chamaeleonides (el falso camaleón cubano) y Dracaena guianensis (el caimán norteño). Estos lagartos se especializan en presas de caparazón duro, como crustáceos y caracoles. ^{[ 1 ]}

Sin embargo, Scheyer et al. (2020) reinterpretaron las fenestras supratemporales como mucho más estrechas en vida, con aplastamiento y desplazamiento óseo que expandieron artificialmente el fósil. Al representar gráficamente a Colobops junto con otros reptiles según estas nuevas estimaciones proporcionales, se observa que Colobops no tenía músculos mandibulares inusualmente grandes para su tamaño. ^{[ 2 ]}