Pinus edulis

Pinus edulis , el pino piñonero , pino piñonero de Colorado o simplemente pino piñonero ( EE. UU.: /ˈpɪnjən/ PIN -yuhn , Reino Unido: /piːˈnjɒn/ pee- NYON o /pinˈjɑn/ peen- YAHN ), es una especie de pino piñonero originaria del suroeste de Estados Unidos, conocida por sus grandes semillas comestibles. Si bien todas las especies de su sección del género Pinus se denominan pinos piñoneros, esta es la especie más asociada con dicho nombre.

El pino piñonero es un arbusto o árbol de tamaño mediano que puede alcanzar hasta 21 metros (69 pies) de altura, ^{[ 4 ]} pero suele medir entre 5 y 15 metros (16-49 pies) de altura. ^{[ 5 ]} Cuando es joven, la copa del árbol tiene una forma bastante piramidal, pero se vuelve más redondeada con la edad. ^{[ 6 ]} Los árboles jóvenes también tienen ramas casi a nivel del suelo y solo las pierden cuando el árbol está bastante maduro. ^{[ 7 ]} Con el paso del tiempo, la copa puede volverse más abierta e irregular, con una apariencia nudosa. ^{[ 6 ]} La copa suele ser casi tan ancha como la altura del árbol. ^{[ 8 ]}   

Se ha documentado un pino piñonero con un diámetro de tronco de 1,72 metros (5 pies 8 pulgadas) , ^{[ 9 ]} aunque un grosor de 60 cm (2 pies) a la altura del pecho es más típico de los árboles completamente maduros. ^{[ 4 ]} La corteza es delgada, de color marrón sepia y escamosa cuando es nueva, volviéndose finalmente surcada de forma irregular y gris. ^{[ 5 ]} Las ramitas son de color marrón rojizo claro a tostado que se desvanece a gris y suelen ser ásperas con pequeños nódulos verrugosos, pero ocasionalmente pueden ser lisas. ^{[ 4 ]}    

Las hojas aciculares suelen ser dos por manojo, pero también pueden ser tres por manojo o solitarias, aunque la vaina en la base del manojo se pierde pronto. Se curvan hacia arriba y miden de 2 a 4 centímetros (0,8 a 1,6 pulgadas) de largo y solo de 0,9 a 1,5 milímetros de ancho. Las agujas solitarias tienen dos surcos, mientras que las de los manojos de dos agujas tienen dos lados. Cuando hay tres agujas por manojo, tendrán tres lados. Son de color verde azulado con bandas pálidas de estomas , especialmente en la superficie superior, y pueden tener bordes lisos o serraciones muy finas . ^{[ 4 ]} La clásica aguja de pino piñonero de Colorado de dos hojas tendrá una sección transversal en forma de media luna con dos o tres conductos de resina. ^{[ 10 ]} Cada aguja dura de cuatro a seis años. Las yemas del pino piñonero son de color marrón rojizo, resinosas, elipsoidales a ovaladas y de 0,5 a 1 cm de largo. ^{[ 4 ]} Los brotes se forman en verano y comienzan a desarrollarse en nuevas ramitas y agujas la primavera siguiente. ^{[ 11 ]}   

Los conos de polen suelen tener entre 3 y 6  mm de largo; ^{[ 5 ]} son ​​de color amarillento a marrón rojizo y elipsoidales. ^{[ 4 ]} Los nuevos conos de semillas en primavera son pequeños, de unos 6,4 mm (0,25 pulg) de diámetro y se asemejan a un alfiletero, de color amarillo verdoso pálido a rojo púrpura. Cuando son receptivos, las escamas del cono de semillas se abren para aceptar el polen transportado por las brisas de otros árboles. ^{[ 11 ]} Para el otoño habrá alcanzado aproximadamente 1,3 cm (0,5 pulg) . En el segundo año, el cono de semillas verde se desarrollará hasta alcanzar la madurez completa, creciendo durante la primavera y el verano. ^{[ 12 ]} Cuando maduran, los conos de semillas pueden tener de 3 a 5 centímetros (1,2–2,0 pulg) , pero suelen tener alrededor de 4 cm. ^{[ 4 ]}       

Las semillas son elipsoidales o completamente elipsoidales, con forma algo ovalada, y grandes para un pino, midiendo en su mayoría de 8 a 16  milímetros de largo con cáscaras gruesas de color marrón. ^{[ 5 ]} Los conos también pueden contener semillas con cáscaras de color marrón claro, pero estas son casi invariablemente huecas y estériles. ^{[ 13 ]} Son sin alas y dejan huecos bastante visibles en las escamas del cono. ^{[ 14 ]} Los piñones producen semillas de cono a una edad relativamente temprana, tan solo 25 años cuando tienen de 1,5 a 3 metros (5 a 10 pies) de altura, aunque no producen grandes cantidades de semillas hasta los 75 a 100 años de edad. Como árbol longevo, pueden producir grandes cosechas durante siglos. ^{[ 8 ]} Las áreas con bosques estables, no perturbados por incendios, tienen árboles vivos de 300 a 1000 años de edad. ^{[ 15 ]}  

Los pinos piñoneros son muy similares al pino piñonero de una sola hoja ( Pinus monophylla ), pero la mayoría de las agujas de este último son solitarias y redondas en sección transversal, aunque a menudo presentan una arboleda a cada lado. ^{[ 16 ]} Las agujas solitarias también le dan a las ramitas del pino piñonero de una sola hoja una apariencia más puntiaguda; ^{[ 17 ]} sus agujas trituradas se describen como de olor penetrante, mientras que las del pino piñonero son fragantes. ^{[ 6 ]} Sin embargo, existe una población de árboles en el centro de Arizona, al sur del Mogollon Rim , que a menudo desarrolla agujas simples en años secos y dos agujas en años húmedos, lo cual puede o no pertenecer a la especie. Este patrón se repite en al menos una población de árboles en Nevada. ^{[ 18 ]}

• 
  Conos de polen
• 
  conos de semillas verdes
• 
  Conos maduros con semillas
• 
  Trompa

Pinus edulis fue descrito y nombrado científicamente por el botánico George Engelmann en 1848. ^{[ 3 ] [ 23 ]} Describió la especie a partir de especímenes que le envió Friedrich Adolph Wislizenus de la Sierra de Sangre de Cristo en Nuevo México. ^{[ 6 ]} Forma parte de la subsección Cembroides dentro del género Pinus , ^{[ 9 ]} que se clasifica en la familia Pinaceae . ^{[ 3 ]} Ha sido descrito como una subespecie o variedad de Pinus cembroides . ^{[ 3 ]}

Pinus edulis forma híbridos naturales con otras especies, incluyendo Pinus cembroides y Pinus monophylla . ^{[ 9 ]} Una notoespecie nombrada llamada Pinus × kohae Frankis figura como aceptada en Plants of the World Online , ^{[ 24 ]} pero se forma con una especie controvertida llamada Pinus californiarum . ^{[ 25 ]} Son una población de pinos de hoja simple principalmente al sur del Mogollon Rim en Arizona y la transición entre los dos grupos también se ha interpretado como una variedad llamada P.  edulis var. fallax . ^{[ 18 ] [ 24 ]}

La parte central del área de distribución natural del pino piñonero se encuentra en Colorado, Nuevo México, Utah y Arizona, formando una parte primaria de los bosques de pino piñonero y enebro en estos estados. ^{[ 9 ]}

Hay áreas pequeñas adicionales fuera de este rango principal en Oklahoma, Texas, Wyoming y posiblemente California y Nevada. ^{[ 8 ]} En Wyoming crece solo en las partes más extremas del sur del estado en el condado de Laramie en el este y el condado de Sweetwater en el oeste. ^{[ 34 ]} En Texas se encuentra solo en Trans-Pecos en las montañas Guadalupe y la sierra Diablo . ^{[ 35 ]} En Oklahoma se limita solo al condado de Cimarron en el extremo del Panhandle de Oklahoma . ^{[ 34 ]}

Una pequeña población de árboles que crece en las montañas de Nueva York, en el sur de California, se considera Pinus edulis en fuentes como The Jepson Manual , ^{[ 36 ]} pero alternativamente otras fuentes los describen como una población de Pinus monophylla con dos agujas o como parte de una especie separada llamada piñón de California ( Pinus californiarum ). ^{[ 8 ]} De manera similar, en Nevada solo crece en las partes orientales del estado, en el condado de White Pine , ^{[ 34 ]} pero esta población no se considera piñones de Colorado según la Flora de América del Norte . ^{[ 4 ]}

En total, la distribución de la especie es de aproximadamente 14,9 millones de hectáreas (37 millones de acres) con muy poca de esta distribución fuera de los cuatro estados principales. El bosque de piñones y enebros es el hábitat forestal más bajo y cálido en el Oeste Intermontañoso y las Montañas Rocosas del Sur . ^{[ 8 ]} Normalmente se encuentra a elevaciones de 1500 a 2100 metros (4900–6900 pies) ^{[ 4 ]} pero a veces se puede encontrar tan alto como 2700 metros (8900 pies) como al este del Paso Monarch en Colorado. ^{[ 37 ]} La cantidad de precipitación en los bosques es variable desde un mínimo de 250 mm (10 in) hasta un máximo de 690 mm (27 in) en partes del Mogollon Rim, aunque cantidades superiores a 560 mm (22 in) son inusuales. Esta agua puede llegar como lluvias de verano como en el este de Nuevo México o principalmente como nieve durante el invierno en el norte de Utah. ^{[ 8 ]} Aunque muchos estadounidenses piensan que es un entorno cálido y seco, comparado con las praderas y desiertos del oeste, es más fresco y moderadamente húmedo, con al menos un poco de lluvia estival en todas las partes de su área de distribución. ^{[ 9 ]}           

La estructura de los rodales varía ampliamente desde sabanas abiertas con áreas de pasto entre los árboles hasta bosques densos con un dosel cerrado. ^{[ 8 ]} En los límites de su área de distribución al sur del Mogollon Rim en Arizona crece en laderas más frescas orientadas al norte y protegidas por acantilados. ^{[ 38 ]} Forma extensos bosques con el enebro de Utah en la región de las Cuatro Esquinas, pero puede crecer en elevaciones más altas donde se convierte en el árbol dominante en la cima de mesetas como en Mesa Verde . ^{[ 39 ]}

El pino piñonero es una especie de crecimiento lento que se adapta a climas relativamente secos y no compite intensamente por la luz solar, a diferencia de los pinos de rápido crecimiento de hábitats húmedos con muchas otras especies. ^{[ 40 ]} El pino piñonero depende enormemente del arrendajo piñonero (Gymnorhinus cyanocephalus) y ha coevolucionado con él , ^{[ 41 ]} un ave de tamaño modesto de la familia de los córvidos con plumaje gris azulado y un pico delgado. ^{[ 42 ]} Como ocurre con la mayoría de los árboles, el pino piñonero no produce una gran cantidad de semillas cada año, sino que produce grandes cantidades cada seis años en promedio. ^{[ 43 ]} Se cree que los conos erguidos con escamas abiertas son una adaptación para permitir que los animales dispersen las semillas más fácilmente. ^{[ 44 ]}

Los nuevos conos pueden resultar dañados por las heladas tardías de primavera, lo que provoca que la cosecha fracase al año siguiente en grandes áreas, y las lluvias primaverales demasiado prolongadas pueden impedir su fertilización por el polen transportado por el viento. ^{[ 12 ]}

Junto con el piñonero de una sola hoja , los piñones de Colorado son un huésped principal para la planta parásita muérdago enano del piñonero . ^{[ 45 ]} Los pinos piñoneros son atacados por el escarabajo ips del piñonero ( Ips confusus ). En condiciones normales, estos escarabajos reducen el número de árboles ya dañados o debilitados, pero grandes poblaciones pueden eliminar arboledas enteras de pinos piñoneros que de otro modo estarían sanos. ^{[ 46 ]}

Las nueces de piñón son un alimento tradicional de los apaches occidentales , ^{[ 47 ]} hopi , ^{[ 48 ]} tewa , ^{[ 49 ]} y otros pueblos nativos del suroeste. ^{[ 50 ]}

Tradicionalmente, el pueblo hopi utilizaba la resina del pino piñonero para preparar tintes, incrustar turquesa en mosaicos y para impermeabilizar y reparar cerámica. En las prácticas funerarias tradicionales, también se colocaba la resina sobre brasas después del funeral para producir un humo de fuerte aroma. ^{[ 48 ]} El arqueólogo Harold S. Gladwin describió casas subterráneas construidas por los nativos americanos del suroeste entre los  años 400 y 900  d. C.; estas estaban fortificadas con postes hechos de troncos de pino piñonero y recubiertos de barro. ^{[ 51 ]}

Los navajos y los hispanos de Nuevo México siguen recolectando piñones en grandes cantidades para los mercados locales . ^{[ 52 ]} Las semillas de piñón se recolectan generalmente después de la primera helada del año. ^{[ 53 ]}

En las zonas donde es común, el pino piñonero resinoso se utiliza como leña. ^{[ 53 ]} El pino piñonero se cultiva como árbol o arbusto ornamental, especialmente en zonas donde el bajo consumo de agua es una prioridad. Incluso un riego moderado puede resultar en una forma poco atractiva. ^{[ 44 ]} Sin embargo, la naturaleza altamente resinosa del árbol a menudo hace que las personas u objetos que se encuentran debajo queden abundantemente cubiertos de gotas de resina o brea. ^{[ 51 ]} Se utiliza con poca frecuencia como árbol de Navidad, ya sea cortado o vivo , cerca de su área de distribución natural, y los árboles cortados se vendían fuera de la región, pero este uso estaba disminuyendo en la década de 1990. ^{[ 54 ]}

El pino piñonero es el árbol estatal de Nuevo México. Fue designado oficialmente como símbolo estatal por la legislatura el 16 de marzo de 1949. ^{[ 55 ]} En los años previos a la acción legislativa, la Federación de Clubes de Mujeres de Nuevo México realizó una serie de votaciones para seleccionar un árbol que recomendar como símbolo estatal; el pino piñonero se impuso por un estrecho margen al álamo temblón . Tanto antes como después de la formación del estado, el piñón ha sido una parte importante de la cultura estatal, con raíces en las tradiciones culinarias españolas e indígenas. ^{[ 56 ]}