Crompodélido

Los colpodélidos, representados por los géneros Colpodella , Alphamonas , Voromonas y Chilovora , son flagelados fagotróficos depredadores de vida libre . ^{[ 9 ]} Viven como células individuales biflageladas, de 5 a 20 μm de longitud, con un conoide abierto y roptrias que utilizan para cazar. Presentan secuencias genéticas de plastidios no fotosintéticos , evidencia de su ascendencia fotótrofa . ^{[ 8 ]}

Algunas especies, consideradas ectoparásitas , no ingieren las células de sus presas, sino que las "succionan" total o parcialmente, un proceso conocido como micocitosis , común entre los alveolados . ^{[ 9 ] [ 10 ]} Se alimentan de bacterias y otros protozoos , como bodónidos , crisomónadas , bicosoécidos , percolomónadas y ciliados . ^{[ 11 ]} Después de alimentarse, internalizan sus flagelos, se convierten en quistes y se dividen en tétradas, de forma similar al desarrollo de las zoosporas en Chromera . Las células se conjugan después de abandonar el quiste, lo que podría implicar una fase sexual . ^{[ 8 ]}

Los croméridos, representados por los géneros Chromera y Vitrella , son protistas fotosintéticos y, por lo tanto, se consideran algas . Existen asociados a los corales . Durante la mayor parte de su ciclo de vida, viven como células vegetativas redondas ( cocoides ) de color marrón, inmóviles, llamadas autoesporas, rodeadas por una gruesa pared celular resistente . Contienen un cloroplasto en cada célula, ^{[ 8 ]} con clorofila a , ^{[ 12 ]} violaxantina y β-caroteno . ^{[ 8 ]}

Los dos géneros son marcadamente diferentes entre sí, tanto en filogenia como en ciclos de vida . Las autoesporas de Chromera tienen un diámetro de 5 a 7 μm. Se reproducen asexualmente mediante división binaria para desarrollar autoesporangios, que a su vez albergan de 2 a 4 autoesporas bajo una membrana adicional. También forman zooesporangios , de hasta 15 μm de diámetro, capaces de generar de 2 a 10 zooesporas flageladas que se asemejan mucho a los colpodélidos. Este proceso de dispersión es similar a la esquizogonia de los apicomplejos. No se ha observado reproducción sexual. En condiciones ambientales adversas, forman quistes resistentes que permanecen viables durante años. De manera similar a los apicomplejos, experimentan mitosis cerrada , sin disolver la envoltura nuclear . ^{[ 8 ]} Además, Chromera produce altas cantidades de un tipo exclusivo de isofucoxantina . ^{[ 13 ]}

Por el contrario, las autoesporas de Vitrella comienzan midiendo 3 μm y crecen hasta 40 μm antes de transformarse en esporangios que generan docenas de autoesporas o zoosporas. Hay dos tipos de zoosporas de Vitrella : una se genera por gemación de la célula madre y presenta flagelos fuera del citoplasma , la otra desarrolla axonemas y flagelos dentro de su citoplasma y se expulsa de la célula madre después de madurar, aunque ambos tipos carecen de un pseudoconoide . Algunas zoosporas se fusionan, posiblemente representando una etapa sexual en el ciclo de vida. ^{[ 8 ]} Además, Vitrella produce vaucheriaxantina . ^{[ 14 ]}

En 1993, el protozoólogo Thomas Cavalier-Smith describió el orden Colpodellida (bajo la ICZN , posteriormente regularizado como Colpodellales de acuerdo con la ICN ) ^{[ 5 ]} para contener lo que él consideraba uno de los "apicomplejos flagelados más primitivos", el género Colpodella . Este orden fue introducido en la clase Apicomonadea junto con Perkinsida . ^{[ 3 ]} Cavalier-Smith trata esta clase como un miembro del filo Apicomplexa , mientras que los apicomplejos "verdaderos" se agrupan bajo el nombre Sporozoa . ^{[ 7 ]} Aunque la inclusión de los colpodélidos dentro de los apicomplejos no fue respaldada por otros autores, los estudios filogenéticos demostraron que eran clados hermanos . ^{[ 18 ]}

La primera alga cromérida, Chromera velia , fue descubierta y aislada de corales australianos en 2001. Fue descrita en 2008 como el primer miembro de un nuevo filo , Chromerida , seguida por Vitrella brassicaformis en 2012. ^{[ 14 ]} Mostraron semejanza morfológica con colpodélidos y otros mizozoos . ^{[ 12 ]} En los años siguientes, estudios filogenéticos informaron la proximidad evolutiva entre colpodélidos y algas croméridas. ^{[ 13 ]} Esto fue respaldado por el descubrimiento de plastidios vestigiales retenidos en algunas especies de colpodélidos. ^{[ 19 ]} En 2015 hubo un fuerte apoyo para un clado que contenía los dos grupos, filogenéticamente mezclados entre sí, lo que los hizo polifiléticos . Al clado se le dio el nombre provisional de " crompodélidos ", ^{[ 16 ]} posteriormente denominado Chrompodellida en estudios posteriores. ^{[ 20 ]}

Entre 2004 y 2017, Cavalier-Smith mantuvo el esquema de clasificación de Apicomonadea , del cual excluyó a Perkinsida, dejando solo colpodélidos y croméridos en múltiples órdenes. Además, se agregaron varios géneros de flagelados con base en datos morfológicos : Algovora , Microvorax y Dinomonas . ^{[ 21 ]} Debido a la falta de datos moleculares , estos géneros han sido excluidos de clasificaciones posteriores. ^{[ 4 ]} Dos géneros, Chilovora y Alphamonas , fueron finalmente rechazados en su clasificación, ^{[ 7 ]} pero revisiones posteriores de otros autores los mantienen como géneros independientes respaldados por datos moleculares. ^{[ 4 ]}

El tratamiento de los crompodélidos como un subgrupo de Apicomplexa , bajo el nombre de Apicomonadea, fue rechazado por la Sociedad Internacional de Protistólogos. En una revisión de la clasificación eucariota de 2019 , los protistólogos enmendaron el nombre anterior Colpodellida para contener a todos los crompodélidos y lo trataron como un subgrupo directo de Alveolata , independiente de Apicomplexa. ^{[ 4 ]} Posteriormente, los ficólogos abogaron por este tratamiento como un filo separado y lo regularizaron bajo el nombre de Chromerida o Chromeridophyta , ^{[ 6 ]} compuesto por una sola clase Colpodellophyceae y un solo orden Colpodellales , de acuerdo con las reglas nomenclaturales del ICN . ^{[ 5 ]} Sin embargo, otros autores los consideran un subgrupo del filo Myzozoa , junto con los apicomplejos, perkinsozoos y dinoflagelados . ^{[ 16 ] [ 7 ] [ 8 ]}

A partir de 2023, los crompodélidos se dividen en cuatro familias y siete géneros: ^{[ 4 ] [ 5 ]}

• Familia Alphamonaceae Adl et al. 2019 ^{[ 4 ]}
  • Alphamonas A.G.Alexeieff
• Familia Chromeraceae Oborník & J.Lukeš 2011 ^{[ 22 ]}
  • Chromera R.B.Moore et al. 2008 ^{[ 13 ]}
• Familia Colpodellaceae A.GBSimpson y DJPatterson
  • Chilovora Cavalier-Smith 2004 ^{[ 21 ]}
  • Colpodella Cienkowsky 1865 ^{[ 23 ]}
  • Voromonas Cavalier-Smith 2004 ^{[ 21 ]}
• Familia Vitrellaceae Oborník & J.Lukeš 2012 ^{[ 14 ]}
  • Vitrella Oborník y J. Lukeš 2012
• Incertae sedis: Piridium Patten 1936 ^{[ 24 ]} (grupo hermano de Vitrella ^{[ 17 ] [ 25 ]} pero no formalizado como miembro de Vitrellaceae)