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Articulo de referencia

Zamia integrifolia

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Zamia integrifolia , también conocida como coontie , es una cícada pequeña, resistente y leñosa, originaria del sureste de Estados Unidos (en Florida y antiguamente en Georgia ), las Bahamas , Cuba , las Islas Caimán y Puerto Rico . Es la única cícada nativa de los Estados Unidos continentales (las partes de EE. UU. que excluyen Hawái y Alaska ). [ 9 ] Tradicionalmente, los indígenas americanos la utilizaban para elaborar almidón. [ 10 ]

Descripción

Z. integrifolia es una planta de bajo crecimiento, con un tronco que alcanza entre 3 y 25  cm de altura, pero que a menudo es subterránea. Con el tiempo, forma un grupo ramificado, con un sistema radicular tuberoso extenso, que en realidad es una extensión de los tallos aéreos. Las hojas pueden perderse por completo durante los períodos fríos, y la planta permanece en estado de latencia en su sistema radicular tuberoso, lo que le confiere a esta cícada una relativa resistencia al frío. La planta puede sobrevivir hasta la región 8b del USDA (de -12 °C a -7 °C). Los tallos y las hojas se regeneran después de que cesa el período frío, con follaje completo. [ 11 ] [ 12 ]

Al igual que otras cícadas, Z. integrifolia es dioica , es decir, presenta plantas masculinas o femeninas. Los conos masculinos son cilíndricos y alcanzan entre 5 y 16  cm de longitud; a menudo se agrupan. Los conos femeninos son ovoides alargados y crecen hasta alcanzar entre 5 y 19  cm de longitud y entre 4 y 6  cm de diámetro. [ 11 ]

Produce conos de semillas rojizos con una punta acuminada distintiva. Las hojas miden entre 20 y 100  cm de largo, con 5 a 30 pares de folíolos (pinnas). Cada folíolo es lineal a lanceolado u oblongo-obovado, de 8 a 25  cm de largo y de 0,5 a 2  cm de ancho, entero o con dientes poco definidos en la punta. Suelen ser revolutos, con pecíolos espinosos. Es similar en muchos aspectos a la especie estrechamente relacionada Z. pumila , pero esta última se diferencia por la dentición más evidente en los folíolos. [ 11 ]

Comestibilidad y toxicidad

Comestibilidad

Un colador utilizado por el pueblo seminola para extraer un almidón comestible de la raíz de coontie.

Las tribus indígenas de Florida, como los seminolas y los tequestas, molían la raíz y la dejaban en remojo durante la noche; después, la enjuagaban con agua corriente durante varias horas para eliminar el resto de la cicasina, una toxina soluble en agua . La pasta resultante se dejaba fermentar antes de secarla hasta convertirla en polvo. Este polvo se podía usar para elaborar una sustancia similar al pan. A finales de la década de 1880, varios molinos en el área de Miami comenzaron a producir arrurruz de Florida hasta su desaparición tras la Primera Guerra Mundial . [ 13 ]

Las semillas suelen caer cerca de la planta madre, aunque alrededor del cinco por ciento se encuentran a más de cuatro metros de distancia. Algunos autores creen que las aves y los pequeños mamíferos son responsables de esta dispersión. Si bien no se ha observado este comportamiento, las marcas en las semillas y su ubicación bajo arbustos donde se posan las aves y se refugian los pequeños mamíferos indican que han sido transportadas hasta allí. El tamaño de las semillas probablemente limita la distancia a la que las aves pueden transportarlas. [ 14 ]

Toxicidad

Toda la planta, excepto la sarcotesta , la cubierta pulposa de las semillas, es muy tóxica, [ 15 ] ya que contiene una toxina llamada cicasina que puede causar insuficiencia hepática y, en casos extremos, la muerte. Sin embargo, si se toman las precauciones adecuadas, puede eliminarse con agua debido a que es una molécula soluble en agua. Las semillas también contienen un glucósido tóxico que causa dolores de cabeza, vómitos, dolor de estómago y diarrea si se ingiere, y betametilaminoalanina , que puede provocar insuficiencia del sistema nervioso central. [ 16 ]

Nombres comunes

Esta planta tiene varios nombres comunes. Dos de ellos, arrurruz de Florida y sagú silvestre , hacen referencia al antiguo uso comercial de esta especie como fuente de almidón comestible. Coontie (o koonti ) deriva del idioma nativo americano seminola conti hateka . George J.F. Clarke , agrimensor general de Florida Oriental durante el segundo período español , escribió un artículo en 1823 para el periódico de San Agustín de la época, el East Florida Herald , en el que, entre otros temas, hablaba de cómo las raíces bulbosas del coontie, a las que llamaba "comtee", podían usarse para hacer harina, anticipando así la futura actividad comercial en Florida. [ 17 ]

Distribución y hábitat

Z. integrifolia habita en una variedad de hábitats con arenas bien drenadas o suelos franco-arenosos . Prefiere la luz solar filtrada a la sombra parcial. En los Estados Unidos, las poblaciones actualmente se limitan a Florida. [ 18 ] Se ha informado de una especie de Zamia en dos ocasiones en el extremo sureste de Georgia, en 1928 (una sola planta de procedencia incierta) y en 1971 (una sola población de tres plantas en la isla de St. Simons en el condado de Glynn ), cuando se identificó como Z. umbrosa , posteriormente sinonimizada con Z. integrifolia . [ 19 ] No ha habido informes de Z. integrifolia en Georgia desde 1971 y una búsqueda en el condado de Glynn en 2016 no encontró ningún espécimen de la especie. Se presume que Z. integrifolia está extinta en Georgia. [ 20 ]

En las Bahamas , Z. integrifolia se encuentra en los bosques de pinos bahameños y en los bosques secos bahameños de las islas Abaco , donde es abundante, en el norte de Andros , donde es común, en Gran Bahama , donde es rara, y en Nueva Providencia , donde se encuentra en los pocos parches no fragmentados que quedan de bosque de pinos. Z. integrifolia también se encuentra en matorrales costeros en Eleuthera y en matorrales costeros arenosos en Tilloo Cay . [ 21 ] A finales del siglo XIX, las plantas de Zamia en las Bahamas eran conocidas como "junco de bahía" y se cosechaban en las islas Andros y Nueva Providencia para producir almidón. [ 22 ] Z. integrifolia también se ha reportado en la costa centro-norte de Cuba , las Islas Caimán y el centro-sur de Puerto Rico . [ 23 ]

Los estudios filogenéticos moleculares de Calonje et al., publicados en 2019, y Lindstrom et al., en 2024, encontraron que Z. integrifolia de Florida es un taxón hermano del resto de las especies de Zamia de las islas del Caribe , mientras que las plantas identificadas como Z. integrifolia de Cuba y las Bahamas están relacionadas de manera diversa con Z. angustifolia y Z. lucayana . [ 24 ] [ 25 ]

Taxonomía

El espécimen tipo de Z. integrifolia era una planta cultivada del este de Florida , descrita por William Aiton en los Jardines Botánicos Reales de Kew . Andrew Turnbull , fundador de la colonia de Nueva Esmirna en el este de Florida, envió un espécimen de Zamia al Jardín Alexander en Charleston, Carolina del Sur , quien a su vez lo envió a Aiton, por lo que podría tratarse del espécimen descrito por Aiton. [ 26 ]

La clasificación de Zamia en Florida ha sido objeto de controversia durante mucho tiempo . Antes de la década de 1980, se reconocían varias especies en Florida, incluyendo Z. integrifolia Z. angustifolia var. floridana , [ 27 ] Z. floridana , [ 28 ] Z. silvicola , [ 29 ] y Z. umbrosa . [ 30 ] En 1983, Eckenwalder incluyó todas las poblaciones de Zamia en las Bahamas, el Caribe y Florida en una Z. pumila definida ampliamente , [ 31 ] pero Z. integrifolia ahora se acepta como una de las nueve especies en el complejo de especies Zamia pumila . [ 32 ]

Las diferencias entre poblaciones no pueden explicarse por la variabilidad del hábitat. Estudios realizados por Ward demostraron que cinco poblaciones diferentes de Z. integrifolia en Florida , cultivadas de forma idéntica, presentaban una morfología foliar distinta, lo que sugiere que podría existir demasiada diversidad genética entre estas poblaciones floridanas de Z. integrifolia , sin mencionar su aislamiento geográfico, como para considerarlas una sola especie. [ 33 ] Ward describe cinco variedades de Z. integrifolia en Florida:

  • Z. integrifolia var. integrifolia - La variedad descrita inicialmente como Z. integrifolia es común en el centro y sur de Florida. Las plantas que actualmente crecen de forma silvestre en las cercanías de New Smyrna Beach , el posible sitio tipo, tienen folíolos de márgenes paralelos de 13 a 14 cm de largo y aproximadamente 13 mm de ancho. Las poblaciones de la variedad integrifolia generalmente tienen anchos de folíolos de 8 a 16 mm. [ 34 ]
  • Z. integrifolia var. umbrosa - Anteriormente denominada Z. umbrosa , esta variedad se encuentra en la parte superior de la península oriental de Florida. Presenta folíolos de 3 a 7 mm de ancho, con puntas de las nervaduras ligeramente protuberantes o "dientes" cerca del ápice. Ward sostiene que umbrosa es la variedad que se diferencia más claramente de la variedad integrifolia común . [ 35 ]
  • Z. integrifolia var. broomei - Una variedad que se encuentra en el valle inferior del río Suwannee , con folíolos de 5 a 7 mm de ancho y follaje escaso. [ 36 ]
  • Z. integrifolia var. floridana - Una variedad que se encuentra en montículos de conchas en la costa oeste de la península de Florida. Los conos femeninos alcanzan hasta 18 cm de altura y 8 cm de diámetro, aproximadamente el doble de grandes que los de las plantas de la costa este de la península de Florida. [ 37 ]
  • Z. integrifolia var. silvicola - Se encuentra en las cercanías de Crystal River y en los Everglades , esta variedad tiene folíolos de 12 a 17 cm de largo y de 10 a 15 mm de ancho. [ 38 ]

Griffith et al. realizaron un análisis de la genética de muestras de Z. integrifolia de toda su área de distribución conocida en Florida, que respalda la presencia de solo dos variedades de Z. integrifolia en Florida: Z. integrifolia var. umbrosa de Ward y todas las demás, incluidas en Z. integrifolia var. integrifolia . Dicho estudio halló mucha menos variación genética en Z. integrifolia que en otras especies de Zamia en el Caribe. La mayoría de las poblaciones locales en Florida presentan un reciente cuello de botella poblacional . Los autores atribuyen esto a la sobreexplotación de Z. integrifolia para la producción de almidón en los siglos XIX y principios del XX. [ 39 ]

Z. lucayana , que en ocasiones se ha catalogado como sinónimo de Z. integrifolia , se considera una especie válida, restringida a Long Island en las Bahamas. Si bien lavariedad floridana de Z. angustifolia se ha sinonimizado con Z. integrifolia , la especie Z. angustifolia , que se encuentra en las Bahamas y Cuba, sigue siendo una especie válida. [ 40 ]

Dos estudios sobre la filogenia molecular de Zamia han encontrado que Z. integrifolia en Florida es hermana de un clado que consta de todas las zamias de las Bahamas y las islas del Caribe. Un estudio de 2019 basado en ADN encontró que Z. integrifolia de las Bahamas estaba más estrechamente relacionada con Z. angustifolia y Z. pygmaea que con Z. integrifolia de Florida, y que Z. integrifolia de Cuba estaba más estrechamente relacionada con Z. lucayana que con Z. integrifolia en Florida. [ 41 ] Un estudio de 2024 basado en transcriptomas encontró que Z. integrifolia de las Bahamas estaba más estrechamente relacionada con Z. angustifolia y Z. lucayana que con Z. integrifolia en Florida. [ 42 ]

Ecología

La mariposa Eumaeus atala depende del coontie para su supervivencia.

Las larvas de la mariposa Atala ( Eumaeus atala ), así como las larvas de otras especies de Eumaeus , se alimentan exclusivamente de las hojas de las cícadas. Son gregarias y todas sus etapas de vida son aposemáticas , mostrando una coloración que indica la presencia de veneno. Ingieren cicasina (un carcinógeno y neurotoxina) de las hojas de Z. integrifolia y la retienen en la etapa adulta. Tanto las larvas en su último estadio como los adultos contienen de 0,6 a 0,9 mg de cicasina, mientras que los huevos, de color amarillo brillante, contienen de 220 a 270 μg de cicasina. [ 43 ]

Los destructores de cochinillas ( Cryptolaemus montrouzieri ) se encuentran comúnmente en Z. integrifolia . Forman una relación mutualista al proporcionar a la planta protección contra plagas a cambio de alimento. Se alimentan de los enemigos naturales de las cochinillas, escamas y cochinillas, reduciendo así la necesidad de pesticidas. [ 44 ]

Parásitos

Tres de las plagas más comunes de Z. integrifolia son la cochinilla roja de Florida ( Chrysomphalus aonidum ), la cochinilla hemisférica ( Saissetia coffeae ) y la cochinilla harinosa de cola larga ( Pseudococcus longispinus ). Cuando la planta está infestada, su crecimiento se ve atrofiado y se cubre de moho negruzco. Las infestaciones no se limitan a una sola especie; varias especies pueden encontrarse en la misma planta. [ 45 ]

Fijación de nitrógeno

Dado que Z. integrifolia es una cícada, que es el único grupo de gimnospermas que forma asociaciones fijadoras de nitrógeno, depende de los microbios como fuente de nitrógeno. Forma una relación simbiótica con cianobacterias fijadoras de nitrógeno , que viven en raíces especializadas llamadas raíces coraloides y son de color verde a pesar de no fotosintetizar activamente. [ 46 ] La cianobacteria filamentosa perteneciente al género Nostoc , que es capaz de formar simbiosis con una amplia gama de organismos, [ 47 ] habita el mucílago en la zona intercelular oscura y microaeróbica entre la corteza interna y externa de las raíces coraloides. Esta zona está atravesada y conectada por células de Zamia alargadas . [ 48 ] Las raíces coraloides son como raíces laterales, pero altamente especializadas para contener cianobacterias. [ 46 ]

Reproducción

Ejemplar hembra de Z. integrifolia con cono de semillas maduro y un nuevo cono emergiendo de la base.

Las especies de Zamia suelen producir más de un cono cerca de la punta del tallo o en el extremo del caudex, donde se une con la parte aérea del tallo. Los conos, también llamados estróbilos , de Z. integrifolia son dioicos . El estróbilo masculino y el femenino se encuentran en dos plantas distintas. Los conos de la planta femenina son gruesos y contienen semillas de color rojo anaranjado. Tienen una textura aterciopelada y solo alcanzan los 15 cm de altura. Por otro lado, los de la planta masculina son estrechos y altos, y contienen polen. Pueden llegar a medir hasta 18 cm. Los conos femeninos suelen ser solitarios, mientras que los masculinos crecen en grupos o racimos. La temporada de crecimiento de Z. integrifolia es durante la primavera, y el sexo de la planta no se determina hasta que se producen los conos. [ 44 ]

Ejemplar macho de Z. integrifolia con múltiples conos de diversas edades.

Conos múltiples

Los múltiples conos de Z. integrifolia pueden desarrollarse mediante tres métodos: simpodio, bifurcación del sistema de haces vasculares y yemas adventicias. La forma más común de desarrollo es la rápida formación de domos de conos en el simpodio de la planta , que es su eje principal. Hay más conos cuando se produce una ramificación de los haces vasculares hacia los conos. La bifurcación del sistema de haces vasculares comienza cerca de la base de un cono terminal, que permanece erecto, en el desarrollo simpodial de ciertas ramas. El último método se da cuando aparecen yemas adventicias en el tejido cortical estrechamente conectado con el sistema estelar del tronco, y estas yemas continúan su desarrollo como tallos típicos. [ 49 ]

Polinización

La hembra de Z. integrifolia libera semillas del cono.

Las plantas de Z. integrifolia son polinizadas por una especie de gorgojo , Rhopalotria slossoni , y un escarabajo erotílido , Pharaxonotha floridana . P. floridana poliniza las plantas utilizando los estróbilos portadores de polen como alimento para sus larvas, transportando el polen consigo. La planta puede regular la interacción mutualista haciendo que los estróbilos portadores de semillas sean venenosos para estas larvas, [ 50 ] ya que la toxina beta-N-metilamino-L-alanina está presente en los estróbilos portadores de polen pero se encuentra secuestrada en células idioblásticas que resisten la digestión por insectos, mientras que la toxina está presente de forma difusa en los conos femeninos. [ 51 ]

Por otro lado, R. slossoni no consume el polen, sino que se refugia en los conos masculinos donde se cubre de él. Luego transporta este polen a los conos femeninos, que son polinizados. Si bien los conos femeninos no son consumidos, se han encontrado evidencias de cicatrices curadas debido a perforaciones en el interior del cono, que se sospecha que son causadas por gorgojos. [ 52 ]

Referencias

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  • Ward, Daniel B. (6 de julio de 2016). «Claves de la flora de Florida - 32 Zamia (Zamiaceae)» (PDF) . Fitología . 98 (3): 170-178 .

Lecturas adicionales

  • " Zamia integrifolia Lf" Plantas del mundo en línea . Junta de Fideicomisarios de los Jardines Botánicos Reales de Kew. 2017. Consultado el 4 de septiembre de 2020 .
  • Las páginas de las cícadas: Zamia integrifolia
  • Flora de América del Norte - Zamia integrifolia
  • Club de Jardinería de Key West