Cuco

Los cucos son aves de la familia Cuculidae , el único taxón del orden Cuculiformes . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} La familia de los cucos incluye el cuco común , los correcaminos , los koels , los malkohas , los couas , los cucales y los anis . Los cucales y los anis a veces se separan como familias distintas, los Centropodidae y los Crotophagidae , respectivamente. El orden de los cucos Cuculiformes es uno de los tres que componen los Otidimorphae , siendo los otros dos los turacos y las avutardas . La familia Cuculidae contiene 150 especies, que se dividen en 33 géneros.

Los cucos son aves generalmente de tamaño mediano y cuerpo esbelto. La mayoría de las especies viven en los árboles, aunque una minoría considerable habita en el suelo. La familia tiene una distribución cosmopolita ; la mayoría de las especies son tropicales. Algunas especies son migratorias , incluidas todas las que se reproducen en climas templados más fríos. Los cucos se alimentan de insectos, larvas de insectos y una variedad de otros animales, así como de frutas. Algunas especies (por ejemplo, la mayoría de las especies de cucos que viven en Eurasia) son parásitas de cría , depositando sus huevos en los nidos de otras especies y dando origen a los términos " huevo de cuco " y " cornudo " como metáforas. Sin embargo, la mayoría de las especies crían a sus propios polluelos.

Los cuclillos han desempeñado un papel importante en la cultura humana durante miles de años, apareciendo en la mitología griega como sagrados para la diosa Hera . En Europa, el cuclillo se asocia con la primavera y con el adulterio , por ejemplo, en la obra de Shakespeare , Trabajos de amor perdidos . En la India, los cuclillos son sagrados para Kamadeva , el dios del deseo y la añoranza, mientras que en Japón, el cuclillo simboliza el amor no correspondido.

Los cucos son aves de tamaño mediano que varían en tamaño desde el pequeño cuco bronceado , de 17 g (0,6 oz) y 15 cm (6 in) , hasta aves moderadamente grandes, que varían de 60 a 80 cm (24 a 31 in) de longitud, como el coua gigante de Madagascar , el cuco terrestre de pico coralino de Indochina y varios cucales grandes del Indo-Pacífico como el cucal goliat de Halmahera , el cucal de Timor , el cucal de cabeza leonada , el cucal de pico de marfil , el cucal violáceo y formas más grandes del cucal faisán . ^{[ 4 ] [ 5 ]}      

El cuco piquicanal , con 630 g (1 lb 6 oz) y 63 cm (25 in) , es el cuco parásito más grande. ^{[ 6 ]} Generalmente, hay poco dimorfismo sexual en el tamaño, pero cuando existe, puede ser el macho o la hembra el más grande. Una de las características distintivas más importantes de la familia son las patas, que son zigodáctilas , lo que significa que los dos dedos internos apuntan hacia adelante y los dos externos hacia atrás. Las dos formas corporales básicas son las especies arborícolas, como el cuco común , que son esbeltas y tienen tarsos cortos , y las especies terrestres, como los correcaminos , que son más robustas y tienen tarsos largos. ^{[ 6 ]}     

Casi todas las especies tienen colas largas que se utilizan para dirigir en las especies terrestres y como timón durante el vuelo en las especies arborícolas. La forma de las alas también varía según el estilo de vida: las especies más migratorias , como el cuco piquinegro , poseen alas largas y estrechas que les permiten un vuelo fuerte y directo, mientras que los cucos más terrestres y sedentarios, como los cucales y los malcohas, tienen alas más cortas y redondeadas y un vuelo planeado más laborioso. ^{[ 6 ]}

La subfamilia Cuculinae comprende los cucos parásitos de cría del Viejo Mundo . ^{[ 6 ]} Suelen ajustarse a la forma clásica, con colas generalmente largas, patas cortas, alas largas y estrechas, y un estilo de vida arborícola. La especie más grande, el cuco de pico acanalado, también tiene el pico más grande de la familia, semejante al de un cálao . La subfamilia Phaenicophaeinae comprende los cucos no parásitos del Viejo Mundo, e incluye los couas, malcohas y cucos terrestres. Son cucos más terrestres, con patas fuertes y a menudo largas y alas cortas y redondeadas. La subfamilia suele tener un plumaje más brillante y piel desnuda de colores brillantes alrededor del ojo.

Los cucales son otra subfamilia terrestre del Viejo Mundo de cucos de cola larga, patas largas y alas cortas. Son aves grandes y robustas, siendo el cucal negro mayor, el más grande , de un tamaño similar al del cuco de pico acanalado. Los géneros de la subfamilia Coccyzinae son arborícolas y de cola larga, también, con varias formas insulares grandes. Los cucos terrestres del Nuevo Mundo son similares a los cucos terrestres asiáticos por ser de patas largas y terrestres, e incluyen al correcaminos de pico largo , que puede alcanzar velocidades de 30 km/h (19 mph) cuando persigue a sus presas. La última subfamilia incluye a los anis atípicos , que son el pequeño y torpe anis y el cuco guira , de mayor tamaño . Los anis tienen picos enormes y plumas lisas y brillantes.  

Las plumas de los cucos son generalmente suaves y a menudo se empapan con las lluvias intensas. Los cucos suelen tomar el sol después de la lluvia y mantienen sus alas abiertas como un buitre o un cormorán mientras se secan. La familia presenta una considerable variación en el plumaje . Algunas especies, en particular las parásitas de cría, tienen plumaje críptico , mientras que otras tienen un plumaje brillante y elaborado. Esto es especialmente cierto en el caso de los cucos Chrysococcyx o cucos brillantes, que tienen plumaje iridiscente . Algunos cucos del género Accipiter se parecen a los halcones, con barras en la parte inferior; esto aparentemente alerta a los posibles huéspedes, permitiendo a la hembra acceder al nido. ^{[ 7 ]}

Las crías de algunos parásitos de cría tienen colores que imitan a las crías del huésped. Por ejemplo, los koeles asiáticos que se reproducen en la India tienen crías negras para parecerse a sus huéspedes, los cuervos . En los koeles australianos , los polluelos son marrones como sus huéspedes, los pájaros mieleros . El dimorfismo sexual en el plumaje es poco común en los cucos, siendo más frecuente en las especies parásitas del Viejo Mundo. Los cucos tienen 10 plumas primarias de vuelo y entre 9 y 13 plumas secundarias de vuelo . Todas las especies tienen 10 plumas en la cola , excepto el anís, que tiene ocho. ^{[ 8 ]}

Los cucos tienen una distribución cosmopolita , extendiéndose por todos los continentes del mundo excepto la Antártida. Están ausentes del suroeste de Sudamérica, del extremo norte y noroeste de Norteamérica, y de las zonas más áridas de Oriente Medio y el norte de África , aunque se encuentran allí como aves migratorias de paso . En las islas oceánicas de los océanos Atlántico e Índico, generalmente solo se encuentran como aves errantes , pero una especie se reproduce en varias islas del Pacífico y otra es una migratoria invernal que recorre gran parte del Pacífico. ^{[ 9 ]}

Los Cuculinae son la subfamilia de cucos más extendida y se distribuyen por Europa, Asia, África, Australia y Oceanía. Entre los Phaenicophaeinae, los malkohas y los cucos terrestres asiáticos se limitan al sur de Asia, los couas son endémicos de Madagascar y el piquigualdo está muy extendido por África. Los cucales se distribuyen desde África a través del Asia tropical hacia el sur hasta Australia y las Islas Salomón . Las tres subfamilias restantes tienen una distribución en el Nuevo Mundo, todas se encuentran tanto en América del Norte como en América del Sur. Los Coccyzinae llegan más al norte que las otras dos subfamilias, reproduciéndose en Canadá , mientras que los anis llegan hasta Florida y los cucos terrestres típicos se encuentran en el suroeste de Estados Unidos .

Para los cucos, un hábitat adecuado proporciona una fuente de alimento, principalmente insectos y especialmente orugas, y un lugar para reproducirse. Para los parásitos de cría, la necesidad radica en un hábitat adecuado para la especie huésped. Los cucos se encuentran en una amplia variedad de hábitats . La mayoría de las especies habitan en bosques y arboledas, principalmente en las selvas tropicales perennifolias, donde son típicamente, aunque no exclusivamente, arborícolas. Algunas especies habitan o incluso se limitan a los manglares . Entre ellas se incluyen el pequeño cuco bronceado de Australia , algunos malcohas, cucales y el cuco de manglar del Nuevo Mundo , cuyo nombre es muy apropiado . ^{[ 10 ]}

Además de los bosques, algunas especies de cucos ocupan ambientes más abiertos. Esto puede incluir incluso áreas áridas como desiertos en el caso del correcaminos grande o el cuco pálido . Las especies migratorias de zonas templadas, como el cuco común, habitan una amplia gama de hábitats para aprovechar al máximo los posibles huéspedes de cría, desde cañaverales (donde parasitan a los carriceros comunes ) hasta páramos sin árboles, donde parasitan a los bisbitas pratenses . ^{[ 10 ]}

Migración

La mayoría de las especies de cuco son sedentarias, pero algunas realizan migraciones estacionales regulares y otras realizan migraciones parciales en parte de su área de distribución.

Las especies que se reproducen en latitudes más altas migran a climas más cálidos durante el invierno debido a la disponibilidad de alimento. El cuco colilargo , que se reproduce en Nueva Zelanda, vuela a sus zonas de invernada en Polinesia, Micronesia y Melanesia, una hazaña descrita como "quizás la migración sobre el agua más notable de cualquier ave terrestre". ^{[ 11 ]} El cuco piquigualdo y el cuco piquinegro se reproducen en América del Norte y vuelan a través del mar Caribe , un vuelo sin escalas de 4000 km (2500 mi) . Otros vuelos migratorios largos incluyen el cuco menor , que vuela de África a la India , y el cuco común de Europa, que vuela sin escalas sobre el mar Mediterráneo y el desierto del Sahara en el viaje entre Europa y África central. ^{[ 12 ]}  

Dentro de África, diez especies realizan migraciones intracontinentales regulares que se describen como polarizadas. Es decir, pasan la temporada no reproductiva en el centro tropical de África y se desplazan hacia el norte y el sur para reproducirse en las sabanas y desiertos más áridos y abiertos. ^{[ 13 ]} Esta situación es similar a la que se da en el Neotrópico, donde ninguna especie presenta este patrón migratorio, o en Asia tropical, donde solo una especie lo hace. Alrededor del 83 % de las especies australianas son migrantes parciales dentro de Australia o viajan a Nueva Guinea e Indonesia después de la temporada de reproducción. ^{[ 14 ]}

En algunas especies, la migración es diurna , como en el cuco de pico acanalado , o nocturna , como en el cuco de pico amarillo .

Los cucos son, en su mayoría, aves solitarias que rara vez se ven en parejas o grupos. La principal excepción son los anís de América, que han desarrollado la cría cooperativa y otros comportamientos sociales. Generalmente, los cucos son diurnos, a diferencia de las aves nocturnas, aunque muchas especies cantan por la noche (véase más abajo). Los cucos también suelen ser aves tímidas y retraídas, a las que se oye más que se ve. La excepción son, de nuevo, los anís, que suelen ser extremadamente confiados con los humanos y otras especies.

Dieta y alimentación

La mayoría de los cucos son insectívoros y, en particular, se especializan en comer insectos y orugas de mayor tamaño , incluyendo especies nocivas y peludas que otras aves evitan. Son inusuales entre las aves por la forma en que procesan a sus presas antes de tragarlas, frotándolas de un lado a otro contra objetos duros como ramas y luego triturándolas con placas óseas especiales en la parte posterior de la boca. ^{[ 15 ]} También consumen una amplia variedad de otros insectos y animales.

Las aves terrestres de mayor tamaño, como los cucales y los correcaminos, también se alimentan de diversas especies: serpientes, lagartos, pequeños roedores y otras aves, a las que golpean con sus fuertes picos. Los cucos lagartijeros del Caribe , ante la relativa ausencia de aves rapaces , se han especializado en la caza de lagartos . ^{[ 16 ]} Las especies terrestres pueden emplear diferentes técnicas para capturar presas. Un estudio de dos especies de coua en Madagascar reveló que la coua de Coquerel obtenía presas caminando y buscando alimento en el suelo del bosque , mientras que la coua de gorro rojo corría y se abalanzaba sobre ellas. Ambas especies también mostraron flexibilidad estacional en cuanto a las presas y las técnicas de forrajeo. ^{[ 17 ]}

Los cucos parásitos generalmente no se registran como participantes en bandadas de alimentación de especies mixtas , aunque algunos estudios en el este de Australia encontraron que varias especies participaron en la temporada no reproductiva, pero fueron acosadas y no pudieron hacerlo en la temporada reproductiva. ^{[ 18 ]} Los cucos terrestres del género Neomorphus a veces se ven alimentándose asociados con enjambres de hormigas legionarias , aunque no son seguidores obligados de hormigas , como lo son algunos hormigueros . ^{[ 19 ]} Los anis son alimentadores terrestres que siguen al ganado y otros grandes mamíferos cuando buscan alimento. De manera similar a las garcillas bueyeras , arrebatan presas que el ganado levanta, por lo que disfrutan de tasas de éxito de forrajeo más altas de esta manera. ^{[ 20 ]}

Varias especies de koel, coua y el cuco de pico acanalado se alimentan principalmente de fruta, ^{[ 21 ]} pero no son exclusivamente frugívoros . Los koel parásitos y el cuco de pico acanalado, en particular, consumen principalmente fruta cuando son criados por huéspedes frugívoros como el higuero australiano y el currawong pío . Otras especies también consumen fruta ocasionalmente. Los coua consumen fruta en la estación seca, cuando es más difícil encontrar presas. ^{[ 17 ]}

Cría

Los cucos son un grupo de aves extremadamente diverso en cuanto a sistemas de reproducción. ^{[ 6 ]} La mayoría son monógamos , pero existen excepciones. El anís y el cuco guira ponen sus huevos en nidos comunales, construidos por todos los miembros del grupo. La incubación, el cuidado de los huevos y la defensa del territorio son responsabilidad de todos los miembros del grupo. Dentro de estas especies, los anís se reproducen en grupos de parejas monógamas, pero los cucos guira no son monógamos dentro del grupo, exhibiendo un sistema de reproducción poliginándrico. ^{[ 22 ]}

Este comportamiento de anidación grupal no es completamente cooperativo. Las hembras compiten y pueden retirar los huevos de otras al poner los suyos. Los huevos generalmente solo se expulsan al principio de la temporada de cría en los anís, pero los cucos guria pueden expulsarlos en cualquier momento. ^{[ 22 ]} Se ha confirmado la poliandria en el cucal negro africano y se sospecha que ocurre en los demás cucales, lo que tal vez explique el dimorfismo sexual invertido en el grupo. ^{[ 23 ]}

La mayoría de las especies de cuco, incluyendo los malkohas, couas, cucales y correcaminos, así como la mayoría de los demás cucos americanos, construyen sus propios nidos, aunque una gran minoría practica el parasitismo de cría (véase más abajo). La mayoría de estas especies anidan en árboles o arbustos, pero los cucales ponen sus huevos en nidos en el suelo o en arbustos bajos. Si bien en algunas ocasiones los cucos no parásitos parasitan a otras especies, el progenitor aún ayuda a alimentar al polluelo.

Los nidos de los cucos varían de la misma manera que los sistemas de reproducción. Los nidos de los malkohas y los cucos terrestres asiáticos son plataformas poco profundas de ramitas, mientras que los de los cucales son nidos globulares o abovedados de hierbas. Los cucos del Nuevo Mundo construyen nidos en forma de platillo o cuenco en el caso de los cucos terrestres del Nuevo Mundo. ^{[ 6 ]}

Los cucos no parásitos, al igual que la mayoría de las demás aves no paseriformes, ponen huevos blancos, pero muchas de las especies parásitas ponen huevos de colores que imitan los de sus huéspedes paseriformes .

Las crías de todas las especies son altriciales . Los cucos no parásitos abandonan el nido antes de poder volar, y algunas especies del Nuevo Mundo tienen los períodos de incubación más cortos entre las aves. ^{[ 24 ]}

parasitismo de cría

Aproximadamente 56 especies de cuco del Viejo Mundo y tres del Nuevo Mundo ( cuco faisán , cuco pavonino y cuco rayado ) son parásitas de cría, depositando sus huevos en los nidos de otras aves ^{[ 24 ]} y dando origen a la metáfora del "huevo de cuco" . Estas especies son parásitas de cría obligadas, lo que significa que solo se reproducen de esta manera. El ejemplo más conocido es el cuco común europeo. Además de las especies mencionadas, otras a veces practican el parasitismo de cría no obligado, depositando sus huevos en los nidos de miembros de su propia especie, además de criar a sus propias crías. ^{[ 25 ]}

El parasitismo de cría se ha observado incluso en correcaminos grandes, cuyos huevos se encontraron en los nidos de cuervos comunes y sinsontes norteños . Las cáscaras de los huevos de los cucos parásitos de cría suelen ser más gruesas y resistentes que las de sus huéspedes. ^{[ 26 ]} Esto protege el huevo si un progenitor huésped intenta dañarlo y puede hacerlo resistente a las grietas al caer en un nido huésped. ^{[ 27 ]}

Las cáscaras de los huevos de cuco tienen dos capas distintas. En algunos cucos que anidan, hay una gruesa capa externa calcárea que no está presente en los huevos de la mayoría de las especies parásitas de cría, aunque hay algunas excepciones y las cáscaras de los huevos de cucos parásitos del Viejo Mundo tienen una gruesa capa externa que es diferente a la de los cucos que anidan. ^{[ 28 ]}

El cuco parásito presenta una puesta y eclosión avanzadas.

El huevo del cuco eclosiona antes que los huevos de la especie huésped, y el polluelo crece más rápido. En la mayoría de los casos, el polluelo expulsa los huevos y/o las crías de la especie huésped. El polluelo no tiene tiempo de aprender este comportamiento, ni ningún progenitor permanece cerca para enseñárselo, por lo que debe tratarse de un instinto transmitido genéticamente.

Una de las razones por las que el huevo de cuco eclosiona antes es que, una vez formado, la hembra lo retiene en su oviducto durante otras 24 horas antes de la puesta. ^{[ 27 ]} Esto significa que el huevo ya ha tenido 24 horas de incubación interna. La temperatura interna del cuco es 3–4  °C superior a la temperatura a la que se incuba el huevo en el nido, y esta temperatura más alta acelera la incubación, por lo que, en el momento de la puesta, el huevo ya ha tenido el equivalente a 30 horas de incubación en el nido. ^{[ 27 ]}

El polluelo anima al huésped a mantener el ritmo de su alta tasa de crecimiento con su rápido llamado de mendicidad ^{[ 29 ]} y la boca abierta del polluelo que sirve como estímulo señal . ^{[ 30 ]}

Carrera armamentística evolutiva entre el cuco y el anfitrión.

Dado que los parásitos de cría obligados necesitan engañar con éxito a su huésped para reproducirse, han desarrollado adaptaciones en varias etapas de la reproducción. El parasitismo supone un alto coste para el huésped, lo que genera una fuerte selección natural que lo impulsa a reconocer y rechazar los huevos parásitos. Las adaptaciones y contraadaptaciones entre huéspedes y parásitos han dado lugar a una "carrera armamentística" coevolutiva. Esto significa que si una de las especies involucradas dejara de adaptarse, perdería la carrera frente a la otra, lo que resultaría en una menor aptitud de la especie perdedora. ^{[ 31 ]} La adaptación en la etapa del huevo es la etapa mejor estudiada de esta carrera armamentística.

Los cucos tienen diversas estrategias para introducir sus huevos en los nidos de los huéspedes. Diferentes especies utilizan distintas estrategias basadas en las estrategias defensivas de los huéspedes. Las hembras de cuco tienen un comportamiento de puesta rápida y discreta, pero en algunos casos, se ha demostrado que los machos atraen a los adultos huéspedes lejos de sus nidos para que las hembras puedan depositar sus huevos en ellos. ^{[ 32 ]} Algunas especies huéspedes pueden intentar directamente impedir que los cucos pongan huevos en su nido; se sabe que las aves cuyos nidos corren un alto riesgo de infidelidad atacan en grupo a los cucos para expulsarlos de la zona. ^{[ 33 ]} Los cucos parásitos se agrupan en gentes , y cada gens se especializa en un huésped en particular. Algunas evidencias sugieren que las gentes son genéticamente diferentes entre sí.

mimetismo de huevos del huésped

Las hembras de cuco parásito a veces se especializan y ponen huevos que se parecen mucho a los huevos de su huésped elegido. Algunas aves son capaces de distinguir los huevos de cuco de los suyos, lo que provoca que los huevos menos parecidos a los del huésped sean expulsados ​​del nido. ^{[ 30 ]} Los cucos parásitos que muestran los niveles más altos de mimetismo de huevos son aquellos cuyos huéspedes exhiben altos niveles de comportamiento de rechazo de huevos. ^{[ 34 ]} Algunos huéspedes no exhiben comportamiento de rechazo de huevos y los huevos de cuco se ven muy diferentes de los huevos del huésped. También se ha demostrado en un estudio de los cucos comunes europeos que las hembras ponen sus huevos en el nido de un huésped que tiene huevos que se parecen a los suyos. ^{[ 35 ]}

Otras especies de cuco ponen huevos crípticos, que son de color oscuro cuando los huevos de sus huéspedes son claros. ^{[ 32 ]} Este es un truco para ocultar el huevo al huésped, y se observa en los cucos que parasitan a huéspedes con nidos oscuros y abovedados. Algunos cucos parásitos adultos destruyen por completo la nidada del huésped si este rechaza el huevo de cuco. ^{[ 32 ]} En este caso, criar al polluelo de cuco supone un menor coste que la alternativa de la destrucción total de la nidada.

La fisiología de los huevos de cuco puede limitar el grado de precisión mimética. Debido al mayor tamaño promedio de los polluelos parásitos en comparación con los huéspedes, esto representa una limitación fisiológica en el tamaño del huevo, un tamaño mínimo necesario para sustentar un polluelo de cuco sano. ^{[ 36 ]} En estos casos, existe una presión selectiva sobre los cucos para que reduzcan el tamaño de sus huevos y así lograr una imitación más efectiva, pero las limitaciones fisiológicas impiden que la especie lo haga. ^{[ 36 ]}

El mimetismo también puede ser imperfecto debido a la falta de fuertes presiones selectivas hacia el parásito. Los huéspedes, como el carricero oriental, no distinguen entre huevos modelo del tamaño del carricero y huevos modelo de cuco ligeramente más grandes. ^{[ 37 ]} Dado que los cucos en esta situación pueden parasitar eficazmente a pesar de poner huevos ligeramente más grandes que los de sus huéspedes, existen pocas presiones selectivas para que evolucione un mimetismo "perfecto".

Para seleccionar los nidos huéspedes más adecuados, los cucos también pueden "combinar huevos". Los colirrojos de Dauria ( Phoenicurus auroreus ), otro huésped del cuco, ponen nidadas de huevos rosas o azules. Los huevos de cuco son más similares en reflectancia y color a los huevos azules del colirrojo que a los rosas. Las observaciones de campo revelaron que el parasitismo ocurrió con mayor frecuencia en nidos de colirrojos con huevos azules (19,3 %) que en nidos de colirrojos con huevos rosas (7,9 %). ^{[ 38 ]} Esto sugiere que los cucos prefieren parasitar nidos que contienen huevos similares a los suyos. Los experimentos en el laboratorio muestran hallazgos similares: los cucos parasitaron nidos artificiales que contenían huevos azules con mayor frecuencia que los rosas, ^{[ 38 ]} y las simulaciones matemáticas mostraron además que los cucos con un rango moderado de tasa de éxito de engaño en cuanto al color (y/o la forma) del huevo tienen una mayor capacidad de supervivencia a largo plazo. ^{[ 39 ]}

Dos hipótesis principales sobre los mecanismos cognitivos que median la distinción de huevos por parte del huésped. Una hipótesis es el reconocimiento verdadero, que postula que el huésped compara los huevos presentes en su nidada con una plantilla interna (aprendida o innata) para identificar la presencia de huevos parásitos. ^{[ 40 ]} Sin embargo, memorizar la plantilla de un huevo parásito es costoso e imperfecto, y probablemente no sea idéntico a cada huevo del huésped. La otra es la hipótesis de la discordancia, que postula que el huésped compara los huevos de la nidada e identifica los que no coinciden. ^{[ 40 ]} Sin embargo, si los huevos parásitos constituyen la mayoría de los huevos de la nidada, el huésped termina rechazando los suyos. Estudios más recientes han encontrado que ambos mecanismos probablemente contribuyen a la discriminación de huevos parásitos por parte del huésped, ya que uno compensa las limitaciones del otro. ^{[ 41 ]}

Posible evidencia de beneficios para el huésped frente al parasitismo del cuco.

El parasitismo no es necesariamente del todo perjudicial para la especie huésped. En 2014, se utilizó un conjunto de datos de 16 años para descubrir que los nidos de cuervo común en una región del norte de España tenían más éxito en general (mayor probabilidad de producir al menos un polluelo de cuervo) cuando eran parasitados por el cuco moteado . Los investigadores atribuyeron esto a una sustancia repelente de depredadores de olor fuerte secretada por los polluelos de cuco cuando son atacados, y observaron que las interacciones no eran necesariamente simplemente parasitarias o mutualistas. ^{[ 42 ] [ 43 ]} Esta relación no se observó para ninguna otra especie huésped, ni para ninguna otra especie de cuco. Los polluelos de cuco moteado no expulsan los huevos ni las crías del huésped, y son más pequeños y débiles que los polluelos de cuervo común, por lo que ambos factores pueden haber contribuido al efecto observado.

Investigaciones posteriores, utilizando un conjunto de datos del sur de España ^{[ 44 ]} , no lograron replicar estos hallazgos, y el segundo equipo de investigación también criticó la metodología empleada en los experimentos descritos en el primer artículo. Los autores del primer estudio respondieron a los puntos planteados en el segundo ^{[ 45 ]} , y ambos grupos coinciden en que se necesita más investigación antes de que el efecto mutualista pueda considerarse probado.

La familia Cuculidae fue introducida por el zoólogo inglés William Elford Leach en una guía del contenido del Museo Británico publicada en 1819. ^{[ 48 ] [ 49 ]}

Se han encontrado muy pocos fósiles de cucos, y su historia evolutiva sigue sin estar clara. Dynamopterus fue un género de cuco grande del Oligoceno, ^{[ 50 ]} aunque podría haber estado relacionado con los cariamas. ^{[ 51 ]}

Un análisis del genoma realizado en 2014 por Erich Jarvis y colaboradores identificó un clado de aves que incluye los órdenes Cuculiformes (cucos), Musophagiformes (turacos) y Otidiformes (avutardas). Este clado ha sido denominado Otidimorphae. ^{[ 3 ]} Las relaciones entre los órdenes no están claras.

El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas entre los géneros. Proviene de un estudio de 2005 realizado por Michael Sorenson y Robert Payne y se basa exclusivamente en un análisis de secuencias de ADN mitocondrial. ^{[ 52 ]} El número de especies en cada género se ha tomado de la lista mantenida por Frank Gill , Pamela Rasmussen y David Donsker en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI). ^{[ 53 ]}

Para consultar los miembros vivos de cada género, véase el artículo Lista de especies de cucos .

La familia Cuculidae comprende 150 especies, divididas en 33 géneros. Entre ellas se incluyen dos especies extintas en tiempos históricos: el cuco carnívoro de Madagascar y el cuco de Santa Elena , que pertenece al género Nannococcyx . ^{[ 53 ]}

• Subfamilia Crotophaginae – Cucos del Nuevo Mundo que viven en grupos
  • Género Guira – cuco guira
  • Género Crotophaga - anis verdadero (3 especies)
• Subfamilia Neomorphinae – Cucos terrestres del Nuevo Mundo
  • Género Tapera – cuco rayado
  • Género Dromococcyx (2 especies)
  • Género Morococcyx – cuco terrestre menor
  • Género Geococcyx – correcaminos (2 especies)
  • Género Neomorphus – Cucos terrestres neotropicales (5 especies)
• Subfamilia Centropodinae – cucales
  • Género Centropus – (29 especies)
• Subfamilia Couinae – Cucos terrestres de Madagascar y el sudeste asiático
  • Género Carpococcyx – Cucos terrestres asiáticos (3 especies)
  • Género Coua – couas (9 especies vivas, 1 recientemente extinta )
• Subfamilia Cuculinae
  • Género Rhinortha - malkoha de Raffles
  • Tribu Phaenicophaeini
  • Género Ceuthmochares – picos amarillos (2 especies)
  • Género Taccocua - Sirkeer malkoha
  • Género Zanclostomus – malcoha de pico rojo
  • Género Phaenicophaeus – malcohas típicos (6 especies)
  • Género Dasylophus – (2 especies)
  • Género Rhamphococcyx – malcoha de pico amarillo
  • Género Clamator - (4 especies)
  • Género Coccycua – anteriormente incluido en Coccyzus y Piaya , incluye Micrococcyx (3 especies)
  • Género Piaya – (2 especies)
  • Género Coccyzus – incluye Saurothera e Hyetornis (13 especies)
  • Tribu Cuculini : cucos parásitos de cría del Viejo Mundo.
  • Género Pachycoccyx – cuco de pico grueso
  • Género Microdynamis - koel enano
  • Género Eudynamys – cucos koel típicos (3 especies)
  • Género Scythrops – cuco de pico acanalado
  • Género Urodynamis – Cuco colilargo del Pacífico
  • Género Chrysococcyx – cucos bronceados (13 especies)
  • Género Cacomantis - (10 especies)
  • Género Surniculus - drongo-cucos (4 especies)
  • Género Cercococcyx – cucos de cola larga (4 especies)
  • Género Hierococcyx – cucos halcón (8 especies)
  • Género Cuculus - cucos típicos (11 especies)
  • † Género Nannococcyx – Cuco de Santa Elena ( extinto )
• Fósiles
  • Género Dynamopterus ( fósil : Eoceno tardío / Oligoceno temprano de Caylus, Tarn-et-Garonne , Francia)
  • Género Cursoricoccyx ( fósil : Mioceno temprano del condado de Logan, EE. UU.) – ¿Neomorphinae?
  • Cuculidae gen. et sp. indet. ( fósil : Plioceno temprano de la mina Lee Creek, EE. UU.) ^{[ 54 ]}
  • Género Neococcyx ( fósil : Oligoceno temprano de América del Norte central)
  • Género Eocuculus ( fósil : Eoceno tardío del condado de Teller, EE. UU.) ^{[ 55 ]}

En la mitología griega , el dios Zeus se transformó en cuco para seducir a la diosa Hera , a quien el ave era sagrada. ^{[ 56 ]} Tres cucos sagrados aparecen en la epopeya finlandesa Kalevala, relacionados con la muerte de una joven que fue obligada a casarse. En Inglaterra, William Shakespeare alude a la asociación del cuco común con la primavera y con el adulterio en la canción cortesana de primavera de su obra Trabajos de amor perdidos . ^{[ 57 ] [ 58 ]}

En la India , los cucos son sagrados para Kamadeva , el dios del deseo y la añoranza, mientras que en Japón , el cuco simboliza el amor no correspondido. ^{[ 59 ]} Los cucos son un animal sagrado para la religión Bon del Tíbet . ^{[ 60 ]} Además, el parasitismo de cría de algunas especies de cucos dio origen al término " cornudo ", que se refiere al marido de una mujer adúltera . ^{[ 61 ]}

La composición orquestal " Al oír al primer cuco en primavera " de Frederick Delius imita los sonidos del cuco. ^{[ 62 ]} El músico Cosmo Sheldrake utilizó cantos de cuco en su álbum "Wake Up Calls" en "Cuckoo Song". Utiliza cantos de cuco específicamente realizados cerca de la tumba de Benjamin Britten , siendo Britten el compositor/autor original de la canción . ^{[ 63 ] [ 64 ]}

El parasitismo de cría de los cucos se ha utilizado en la ficción, especialmente en el terror. A menudo, una criatura humanoide introduce a sus crías en sociedades humanas, a veces mediante el embarazo de mujeres, para apoderarse de sus hogares, del mismo modo que los polluelos de cuco invaden el nido de otro pájaro. El libro Los cucos de Midwich y sus adaptaciones ( Village of the Damned , 1960 y 1995 ), Cuckoo y Vivarium incluyen referencias directas a los cucos y su parasitismo de cría.

• Sonidos de cuco en xeno-canto.org
• Vídeos de cucos en la colección de aves de Internet