Devincenzia

Devincenzia es un género extinto de aves rapaces gigantes no voladorasde la familia Phorusrhacidae o "aves del terror" que vivieron durante el Mioceno temprano ( Deseadan ) de la Formación Fray Bentos de Uruguay , el Mioceno tardío ( Huayquerian ) de la Formación Ituzaingó , el Plioceno temprano ( Montehérmosan ) de Argentina y posiblemente el Pleistoceno temprano de la Formación Raigón de Uruguay. La especie tipo D. pozzi era conocida anteriormente como Onactornis pozzi . ^{[ 1 ]} Un espécimen muy grande posiblemente pesaba hasta 350 kilogramos (770 lb) , lo que lo convierte en uno de los forusrácidos y aves carnívoras más grandes conocidos. 

El nombre genérico Devincenzia proviene del director de museo y zoólogo uruguayo Garibaldi Devincenzi (1882-1943) y el nombre específico D. gallinali proviene de Alejandro Gallinal, otro científico uruguayo. ^{[ 2 ] [ 3 ]} El nombre específico D. pozzi fue dado en honor al taxidermista principal del museo, Antonio Pozzi.

La historia taxonómica de Devincenzia es confusa debido a ideas contrapuestas sobre su taxonomía. En 1931, el paleontólogo uruguayo Lucas Kraglievich describió un gran fragmento de tarsometatarso con una falange pedal asociada (hueso del dedo del pie) que se había encontrado en estratos (capas de roca) derivados del SALMA "Mesopotámico" (una serie de edades geológicas basadas en la fauna de mamíferos) del sitio El Brete en Córdoba, Argentina . El "Mesopotámico" deriva de la Formación Ituzaingó, que data de la época del Plioceno inferior del Neógeno. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Los fósiles se habían encontrado en capas de roca del Plioceno inferior en El Brete en Córdoba, Argentina , específicamente del Mesopotámico. ^{[ 4 ]} Más adelante en el mismo artículo, Kraglievich nombró una subespecie de Phororhacos (la ortografía correcta es Phorusrhacos ) ^{[ 5 ]} longissimus mendocinus basándose en un fémur (hueso del muslo) fragmentario que fue desenterrado en estratos de la Formación Huayquerías del Mioceno tardío en Mendoza, Argentina . ^{[ 5 ]} Aunque algunos paleontólogos lo consideran un sinónimo (el mismo taxón) de Devincenzia pozzi , ^{[ 3 ] [ 5 ]} otros como el investigador argentino Federico Agnolín afirman que es un nomen dubium (una especie sin características distintivas). ^{[ 6 ]} Kraglievich también atribuyó un fragmento de sínfisis a Phororhacos ( Phorusrhacos ) platygnathus, ^{[ 4 ]} pero P. platygnathus es un sinónimo de Phorusrhacos longissimus mientras que este fósil ha sido asignado posteriormente a D. pozzi. ^{[ 3 ] [ 5 ]} Al año siguiente, Kraglievich nombró un nuevo género y especie de Phorusrhacid de Argentina basándose en un tarsometatarso derecho parcial de un individuo juvenil (MNHN-M-189), nombrándolo Devincenzia gallinali.Se desconoce el origen del fósil; Kraglievich especuló inicialmente que provenía de Uruguay, pero la coloración se corrobora con la de fósiles patagónicos del Mioceno. ^{[ 5 ] [ 3 ]} Aunque a veces se consideran especies distintas, ^{[ 5 ]} Herculano Alvarenga y Elizabeth Höfling sinonimizaron las dos especies en 2013 en su reevaluación de Phorusrhacidae y trasladaron P. pozzi a Devincenzia en el mismo artículo. ^{[ 3 ]}

En agosto de 1936, el científico argentino Antonio Castro desenterró un cráneo incompleto y dos falanges pedales de un gran forusrácido en una laguna del lago Epecuén , que se encuentra a unos 600 kilómetros (370 mi) . ^{[ 7 ]} Los fósiles fueron enviados al Museo de la Plata, donde fueron descritos por Angelo Cabrera en 1939, nombrando a los especímenes de forusrácido (MLP 37-III-7-8) Onactornis depressus. Faltan partes del cráneo de Onactornis , por lo que fueron reconstruidos con yeso para ser exhibidos en el MLP, pero esto ha causado que algunas de las partes conservadas se confundan con las de yeso. ^{[ 8 ]} P. pozzi y P. longissimus mendocinus fueron transferidos a Onactornis por Pierce Brodkorb , quien también creía que Devincenzia gallinali era sinónimo de Brontornis . ^{[ 5 ]} La Formación Ituzaingo también contiene fósiles de Devincenzia , incluyendo una falange del pie, un fragmento de tibiotarso, un fragmento de tarsometatarso, una vértebra cervical y una vértebra dorsal que fueron atribuidos a D. gallinali con base en tamaño y morfología. ^{[ 3 ] [ 9 ]} Otros dos restos fósiles incluyen un tarsometatarso derecho, de unos 40 cm de largo, sin la articulación interna, probablemente de la cuenca del río Arroyo Roman en el departamento de Río Negro , y el extremo articular inferior de otro tarsometatarso. ^{[ 9 ]} Estos especímenes provienen del Plioceno superior y el Pleistoceno inferior , extendiendo el rango potencial del taxón. ^{[ 9 ] [ 3 ]}  

Devincenzia fue uno de los representantes más grandes de Phorusrhacidae . Tenía un cráneo de 65 centímetros (2,13 pies) de largo y superaba al género tipo Phorusrhacos , cuya altura total se estima en unos 2,4 metros (7,9 pies) , lo que lo convierte potencialmente en el forusrácido más grande. ^{[ 3 ]} Probablemente se parecía a sus parientes Phorusrhacos y Kelenken ; al igual que ellos, estaba equipado con un cuerpo estrecho, patas para caminar notablemente alargadas y alas retraídas. ^{[ 3 ]}  

El cráneo se conservó con la parte posterior y áreas de la mandíbula superior. Reconstruido, probablemente tenía unos 64,5  cm de largo, lo que correspondía aproximadamente al cráneo conocido de Phorusrhacos, pero era ligeramente más pequeño que el de Kelenken . Visto desde arriba, tenía forma de cuña, alcanzando un ancho de 32,3  cm en el hueso occipital y una altura de 12,7  cm. La altura del cráneo en la parte posterior de la cabeza correspondía a aproximadamente el 39% del ancho, que es menor que en Phorusrhacos con 47% o Psilopterus con 48%. En este sentido, el cráneo de Devincenzia se parecía más al de Kelenken . ^{[ 10 ]} Se estrechaba hacia el frente, con un ancho en el hueso frontal de 24,4  cm, y en la fosa temporal se estrechaba significativamente y medía 19,1  cm. El hueso frontal era muy ancho, y los dos procesos que allí se encontraban, el proceso postorbital y el proceso supraorbital , estaban separados por un profundo hueco. El cuadrado parecía comparativamente grande, diferenciándose del de Psilopterus , además del diseño distinto de las tres extensiones, entre otras cosas, por la parte comparativamente más pequeña del hueso principal, que estaba conectado al pómulo. Asimismo, el hueso cuadradojugal mostraba una estructura más robusta y era comparativamente más alto. Dado que la mandíbula superior está incompleta y solo se dispone de la sección media, las dimensiones del pico solo pueden inferirse. Utilizando las dimensiones de otros forusrácidos, podría haber tenido 36  cm de largo y 17  cm de alto. La sínfisis de la mandíbula inferior, que también se ha transmitido en fragmentos, tenía una forma mucho más estrecha y baja que en Brontornis . Solo se conservó hasta una longitud de 11  cm, pero habría alcanzado una longitud de alrededor de 16  cm. En el extremo posterior medía 6,2  cm de ancho y 4,7  cm de grosor, y hacia el frente se volvía significativamente más bajo, midiendo aproximadamente 2,8  cm a la mitad de su longitud. La parte inferior tenía una ligera curvatura, más pronunciada que la de Physornis , que tenía una superficie casi plana. Los forámenes visibles externamente eran anchos y profundos. ^{[ 7 ] [ 4 ]}

De los pocos elementos supervivientes del esqueleto corporal, se conservó un tibiotarso completo del Pleistoceno temprano de Uruguay ( Formación Raigón ) posiblemente atribuible a Devincenzia , ^{[ 3 ]} y tenía 72  cm de largo y 10,4  cm de ancho en el extremo inferior de la articulación, semejante al de Phorusrhacos en su constitución larga y esbelta, aunque era más grande. ^{[ 11 ]} En el extremo inferior de la articulación tenía un puente óseo (pons supratendineus) que era conspicuo para los forusrácidos. Además, el rodillo articular interno inferior sobresalía más hacia adelante que el de Galliformes . ^{[ 11 ]} Se estima que este espécimen pesaba hasta 350 kilogramos (770 lb) , ^{[ 12 ]} lo cual es significativamente mayor que otra estimación de 162 kg para la especie. ^{[ 13 ]} Un espécimen casi completo, al que solo le faltaba el rodillo articulado interno, alcanzó una longitud de 40 cm y un ancho en la parte superior de 11 cm. En la parte media del eje, los bordes laterales se estrecharon significativamente más que en Phorusrhacos , que mostró un curso relativamente uniforme de la diáfisis en esa zona. Con un ancho de 4,3 cm, el rodillo articular medio en la parte inferior era significativamente más voluminoso que los otros dos e indica que Devincenzia     El dedo medio también era más macizo. ^{[ 4 ] [ 3 ]} El primer dedo del tercer (medio) rayo medía 12,5  cm de longitud. Era largo y estrecho, con un ancho de 5,3  cm y una altura de 5,7  cm. La falange terminal superviviente del segundo dedo medía alrededor de 9  cm, tenía una sección transversal ovalada, estaba fuertemente curvada en vista lateral y estaba fuertemente presionada lateralmente. El ancho en el extremo de la articulación que daba al cuerpo era de 2,4  cm y la altura era de 3,9  cm. ^{[ 11 ] [ 3 ]}

Se cree que los forusrácidos eran depredadores terrestres o carroñeros , y a menudo se les ha considerado superdepredadores que dominaron Sudamérica durante el Cenozoico en ausencia de depredadores mamíferos, aunque coexistieron con algunos grandes mamíferos borhiénidos carnívoros . Las primeras hipótesis sobre la ecología alimentaria de los forusrácidos se basaban principalmente en la presencia de cráneos grandes con picos ganchudos, en lugar de en hipótesis detalladas y estudios biomecánicos , y dichos estudios sobre sus adaptaciones para correr y depredar solo se pusieron a prueba a partir de principios del siglo XXI. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

Distribución de la tensión en cráneos de aves, incluyendo Andalgalornis (izquierda, AC), y rango hipotético de movimiento hacia arriba y hacia abajo del cuello en el mismo género (derecha).

Alvarenga y Elizabeth Höfling hicieron algunas observaciones generales sobre los hábitos de los forusrácidos en un artículo de 2003. ^{[ 3 ]} Eran incapaces de volar, como lo demuestra el tamaño proporcional de sus alas y masa corporal, y el tamaño de las alas era más reducido en los miembros más grandes del grupo. Señalaron que el estrechamiento de la pelvis, el maxilar superior y el tórax podrían haber sido adaptaciones para la caza en regiones con vegetación alta, lo que permitiría una mayor agilidad al moverse entre obstáculos verticales. El maxilar superior estrecho también ayudaría a atrapar pequeños animales escondidos entre troncos de árboles o piedras. Las grandes expansiones sobre los ojos formadas por los huesos lagrimales (similares a las que se observan en los halcones modernos ) habrían protegido los ojos del sol y les habrían permitido una vista aguda, lo que indica que cazaban por la vista en áreas abiertas y soleadas, y no en bosques sombreados. ^{[ 3 ]}

Un estudio de 2010 realizado por Degrange y sus colegas sobre Andalgalornis , basado en el análisis de elementos finitos mediante tomografías computarizadas , estimó su fuerza de mordida y la distribución de la tensión en su cráneo, y mostró que había perdido un alto grado de movilidad intracraneal (movilidad de los huesos del cráneo entre sí), como también ocurría con otros grandes forusrácidos. Estos investigadores interpretaron esta pérdida como una adaptación para una mayor rigidez del cráneo, y en comparación con el moderno seriema de patas rojas y el águila de cola blanca , el cráneo del forusrácido mostró una tensión relativamente alta bajo cargas laterales, pero una tensión baja cuando la fuerza se aplicaba hacia arriba y hacia abajo, y en simulaciones de "retracción". Debido a la relativa debilidad del cráneo en los lados y en la parte central, estos investigadores consideraron improbable que Andalgalornis participara en un comportamiento potencialmente arriesgado que implicara el uso de su pico para someter presas grandes y que se resistían. En cambio, sugirieron que se alimentaba de presas más pequeñas que podían ser abatidas y consumidas con mayor seguridad, por ejemplo, tragándolas enteras, o que, al cazar presas grandes, utilizaba una serie de ataques repetitivos y precisos con el pico, en una estrategia de "ataque y retirada". Las presas que se resistían también podían ser sujetadas con las patas, a pesar de la falta de garras afiladas. ^{[ 15 ]}

Un estudio de seguimiento de 2012 realizado por Tambussi y sus colegas analizó las capacidades de flexión del cuello de Andalgalornis , basándose en la morfología de sus vértebras cervicales , encontrando que el cuello se dividía en tres secciones. Concluyeron que la musculatura y el esqueleto del cuello de Andalgalornis estaban adaptados para sostener una cabeza grande y para ayudarla a elevarse después de un golpe descendente máximo, y los investigadores asumieron que lo mismo sería cierto para otros forusrácidos grandes y de cabeza grande. ^{[ 16 ]} Un estudio de 2020 sobre la morfología del cráneo de los forusrácidos realizado por Degrange encontró que había dos morfotipos principales dentro del grupo, derivados de un ancestro similar a los seriema; el "Tipo de cráneo psilopterino", que era plesiomórfico (más similar al tipo ancestral), y el "Tipo de cráneo de ave del terror", que incluía a Andalgalornis y otros miembros grandes, que era más especializado, con cráneos más rígidos y duros. A pesar de las diferencias, los estudios han demostrado que los dos tipos manejaban a sus presas de manera similar, mientras que los cráneos más rígidos y la consiguiente mayor fuerza de mordida del tipo "Ave del Terror" habrían sido una adaptación para manejar presas más grandes. ^{[ 14 ]}

Debido a la naturaleza fragmentaria de los fósiles de Devincenzia y a que la taxonomía interna del género está en constante cambio, su clasificación dentro de Phorusrhacidae cambia frecuentemente. A pesar de esto, Devincenzia se encuentra frecuentemente como miembro de Phorusrhacinae junto con Phorusrhacos , Kelenken , Titanis , ^{[ 9 ] [ 3 ]} y posiblemente también los Patagornithines. ^{[ 17 ]} El siguiente árbol filogenético muestra las relaciones internas de Phorusrhacidae bajo la exclusión de Brontornis , tal como lo publicaron Degrange y colegas en 2015, que recupera a Devincenzia como miembro de un gran clado que incluye a Physornis , Phorusrhacos y Andalgalornis , entre otros. ^{[ 18 ]}

Después de la extinción de los dinosaurios no aviares , durante el Cenozoico temprano , los mamíferos experimentaron una diversificación evolutiva , y las aves de todo el mundo desarrollaron una tendencia hacia el gigantismo ; esto incluye a los Gastornithidae , los Dromornithidae , los Palaeognathae y los Phorusrhacidae. ^{[ 19 ] [ 20 ]} Los forusrácidos son un grupo extinto dentro de los Cariamiformes , cuyos únicos miembros vivos son las dos especies de seriemas en la familia Cariamidae. Si bien son el grupo con mayor número de especies dentro de los Cariamiformes, las interrelaciones entre los forusrácidos no están claras debido a la incompletitud de sus restos. ^{[ 14 ]}

Los forusrácidos estuvieron presentes en Sudamérica desde el Paleoceno (cuando el continente era una isla aislada) y sobrevivieron hasta el Pleistoceno . También aparecieron en Norteamérica, probablemente debido al Gran Intercambio Biótico Americano , y aunque existen registros de Europa, estos son objeto de controversia. No está claro dónde se originó el grupo; tanto los cariámidos como los forusrácidos podrían haber surgido en Sudamérica, o haber llegado de otros lugares cuando los continentes del sur estaban más cerca o cuando los niveles del mar eran más bajos, y también podrían haber realizado movimientos inversos. ^{[ 19 ]} Dado que los forusrácidos sobrevivieron hasta el Pleistoceno, parecen haber tenido más éxito que, por ejemplo, los depredadores tilacósmilidos metaterios sudamericanos (que desaparecieron en el Plioceno ), y es posible que compitieran ecológicamente con los depredadores placentarios que invadieron desde Norteamérica en el Pleistoceno. ^{[ 11 ]}

Los fósiles de Devincenzia suelen tener registros de localidades poco claros, pero se conocen fósiles principalmente del Mioceno superior , Plioceno y Pleistoceno inferior de Argentina , aunque originalmente se especuló que el holotipo era de Uruguay. ^{[ 3 ]} Algunos fósiles se han desenterrado de la Formación Ituzaingo de Mesopotamia, Argentina , que conserva vastas llanuras de marea similares a las de la Amazonía actual y un clima cálido. ^{[ 21 ]} Los grandes mamíferos herbívoros notoungulados de la Formación Ituzaingo estaban muy extendidos, incluidos los toxodóntidos Xotodon y Adinotherium , notoungulados más pequeños como Protypotherium , ^{[ 22 ]} litopternos más pequeños como Brachytherium , Cullinia , Diadiaphorus , Neobrachytherium , Oxyodontherium , Paranauchenia , Promacrauchenia , Proterotherium y Scalabrinitherium . ^{[ 23 ]} Los carnívoros incluían al otro forusrácido Andalgalornis ^{[ 3 ]} y esparasodontes , ^{[ 24 ]} con cocodrilos gigantes como Gryposuchus , Purussaurus y Mourasuchus en agua dulce. ^{[ 25 ]} Los bambúes , las palmas de coco y otras palmas eran predominantes. ^{[ 26 ]} La Formación Huayquerias también conserva fósiles, pero tiene muchos menos taxones conservados y ha sido menos explorada. Se hipotetizó que su paleoambiente era un ambiente fluvial gravoso cerca de grandes montañas y pequeños lagos. Los estratos datan del Mioceno superior. ^{[ 27 ]} Los fósiles de litopternos y perezosos terrestres son los más comunes. El inusual armadillo carnívoro Macroeuphractus también se conoce de la formación . ^{[ 27 ] [ 28 ]} En la localidad Campo de Robilotte en el lago Epecuén cerca de Buenos Aires , Argentina, en la Formación Cerro AzulEn 1936 , se descubrieron varios mamíferos fósiles junto con el holotipo de Onactornis depressus , sinónimo de Devincenzia , y muchos fueron descritos por Angelo Cabrera como nuevas especies fósiles e incluso algunos géneros, aunque pocos siguen siendo válidos. Se han encontrado fósiles de varios tipos de litopternos, como el macrauchénido Huayqueriania , el proterótero Eoauchenia y varios mesotéridos como Pseudotypotherium y Typotheriopsis . ^{[ 7 ]} Cabrera desenterró y describió muchos fósiles de xenartros , incluyendo el espécimen tipo del gliptodonte Coscinocercus y el espécimen tipo de los perezosos terrestres Proscelidodon y Mcdonaldocnus . ^{[ 7 ]}