Kelenken

En su descripción de 2007, Bertelli y sus colegas clasificaron a Kelenken como miembro de la familia Phorusrhacidae, basándose en su enorme tamaño, combinado con su pico (o rostro , la parte de las mandíbulas que forma el pico) comprimido lateralmente y fuertemente curvado, y su culmen convexo (la parte superior del pico superior). En ese momento se reconocían cinco subfamilias de forusrácidos (Brontornithinae, Phorusrhacinae, Patagornithinae, Mesembriornithinae y Psilopterinae), aunque su validez aún no se había confirmado mediante análisis cladísticos , y los autores de la descripción encontraron que Kelenken era más similar a los taxones que tradicionalmente se habían considerado forusrácidos. Entre las características que comparte con los forusrácidos se incluyen una parte posterior del cráneo baja y comprimida de arriba abajo, una amplia tabla occipital , un proceso postorbital romo y un tarsometatarso similar al de Titanis , en el sentido de que la superficie supratroclear del extremo inferior es plana. La falta de información anatómica sobre los forusrácidos dificultó una comparación más detallada. ^{[ 3 ] [ 5 ]}

El paleontólogo brasileño Herculano Alvarenga y sus colegas publicaron en 2011 un análisis filogenético de Phorusrhacidae que determinó que Kelenken y Devincenzia eran taxones hermanos , los parientes más cercanos entre sí. Si bien el análisis respaldó la existencia de cinco subfamilias, el cladograma resultante no separó a Brontornithinae, Phorusrhacinae y Patagornithinae. ^{[ 6 ]} En su descripción de Llallawavis de 2015 , el paleontólogo argentino Federico J. Degrange y sus colegas realizaron un análisis filogenético de Phorusrhacidae, en el que determinaron que Phorusrhacinae era polifilético (una agrupación no natural). El siguiente cladograma muestra la posición de Kelenken según el análisis de 2015: ^{[ 7 ]}

Durante el Cenozoico temprano , después de la extinción de los dinosaurios no aviares , los mamíferos experimentaron una diversificación evolutiva , y algunos grupos de aves alrededor del mundo desarrollaron una tendencia hacia el gigantismo ; esto incluyó a los Gastornithidae , los Dromornithidae , los Palaeognathae y los Phorusrhacidae. ^{[ 6 ] [ 8 ]} Los forusrácidos son un grupo extinto dentro de los Cariamiformes , cuyos únicos miembros vivos son las dos especies de seriemas en la familia Cariamidae. Si bien son el grupo con mayor número de especies dentro de los Cariamiformes, las interrelaciones entre los forusrácidos no están claras debido a la incompletitud de sus restos. ^{[ 9 ]}

Los forusrácidos estuvieron presentes en Sudamérica desde el Paleoceno (cuando el continente era una isla aislada) y sobrevivieron hasta el Pleistoceno . También aparecieron en Norteamérica a finales del Plioceno , durante el Gran Intercambio Biótico Americano , y aunque se han asignado fósiles de Europa a este grupo, su clasificación es objeto de controversia. No está claro dónde se originó el grupo; tanto los cariámidos como los forusrácidos podrían haber surgido en Sudamérica o haber llegado de otros lugares cuando los continentes del sur estaban más cerca o cuando el nivel del mar era más bajo. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Kelenken vivió durante el Mioceno medio , hace unos 15 millones de años. ^{[ 3 ]} Dado que los forusrácidos sobrevivieron hasta el Pleistoceno, parecen haber tenido más éxito que, por ejemplo, los depredadores tilacósmilidos metaterios sudamericanos (que desaparecieron en el Plioceno), y es posible que compitieran ecológicamente con los depredadores placentarios que llegaron desde Norteamérica en el Pleistoceno. ^{[ 10 ]}

Holotipo de cráneo y diagramas

Antes del descubrimiento de Kelenken , los cráneos de los forusrácidos grandes incompletamente conocidos se reconstruyeron como versiones a escala de los de parientes más pequeños y completos como Psilopterus y Patagornis , como lo ejemplifica un boceto de 1895, reproducido con frecuencia, del cráneo destruido del gran Phorusrhacos , que a su vez se basaba en el de Patagornis . Estas reconstrucciones resaltaban sus supuestos picos muy altos, órbitas oculares redondas y altas, y cajas craneales abovedadas, pero Kelenken demostró la diferencia significativa entre los cráneos de los miembros grandes y pequeños del grupo. ^{[ 3 ] [ 4 ]} El cráneo holotipo es muy macizo y triangular visto desde arriba, con la parte posterior comprimida de arriba a abajo. El pico superior es muy largo, excediendo la mitad de la longitud total del cráneo, a diferencia de Mesembriornis y Patagornis , y es más largo que el de Phorusrhacos . La proporción entre el pico superior y el cráneo de Kelenken es de 0,56, según la distancia entre la fosa nasal ósea y la punta frontal. A pesar del aplastamiento de arriba a abajo, el pico superior es alto y muy robusto, aunque aparentemente no tan alto como en los patagornitinos, como Patagornis , Andrewsornis y Andalgalornis . ^{[ 3 ]}

El extremo anterior del premaxilar (el hueso más anterior de la mandíbula superior) se proyecta prominentemente como un gancho afilado y curvado hacia abajo. Esta fuerte proyección hacia abajo se asemeja más a la condición observada en forusrácidos de tamaño grande a mediano, como Phorusrhacos , Patagornis , Andrewsornis y Andalgalornis , que a las proyecciones más débiles de los psilopterinos más pequeños. La parte inferior de la porción anterior del pico superior forma un par de crestas prominentes, cada una separada por un surco del tomium , o borde afilado del pico. Estas crestas también están separadas de una porción central más ancha del premaxilar por un surco longitudinal (el canal premaxilar rostral). Patagornis tenía una morfología similar en la parte anterior del paladar. Gran parte del lateral del pico superior está marcado por pequeñas fosas irregulares, que funcionaban como salidas nerviosas. Los dos tercios posteriores del pico superior están excavados por un surco prominente, que corre paralelo al margen del tomium. ^{[ 3 ]}

Las fosas nasales son pequeñas, rectangulares y se ubican en la esquina superior posterior del pico superior, como en los patagornitinos (el tamaño y la ubicación de las fosas nasales son desconocidos en los forusrácidos y brontornitinos de mayor tamaño). Las fosas nasales parecen ser más largas de adelante hacia atrás que de alto, aunque esto puede verse exagerado por el aplastamiento, y su margen posterior está formado por la apófisis maxilar del hueso nasal (una proyección de los nasales hacia el maxilar , el hueso principal de la mandíbula superior). No es discernible si las fosas nasales están conectadas entre sí en el medio (carecen de tabique como en otros forusrácidos). La forma cuadrangular de la fenestra antorbital (una abertura delante de la órbita ocular) es clara a pesar de estar algo aplastada en ambos lados. El borde anterior de esta abertura está aproximadamente al mismo nivel que el margen posterior de la fosa nasal, y su margen inferior es recto cuando se observa desde el lado izquierdo. Los robustos huesos lagrimales forman los márgenes posteriores de las fenestras antorbitales, y estos huesos estaban retraídos en relación con la barra yugal (que formaba el borde inferior de la órbita ocular) y el margen lateral externo de cada hueso frontal (huesos principales de la frente). La fenestra antorbital es proporcionalmente más pequeña que la de Patagornis . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Aunque la forma de las órbitas oculares puede verse ligeramente afectada por la compresión de arriba a abajo, es probable que fueran bajas, de forma casi rectangular, con un margen superior cóncavo y un borde inferior ligeramente convexo. La parte superior de la órbita ocular está delimitada por un borde grueso y redondeado (una osificación supraorbitaria ), cuya parte posterior parece sobresalir hacia abajo vista de lado. En Patagornis , se ha sugerido que una estructura similar es una apófisis del hueso lagrimal, y aunque la conexión entre estas no está clara en Kelenken , esta estructura probablemente también era una extensión del lagrimal. La osificación supraorbitaria encaja dentro de una órbita formada por una parte del hueso frontal que forma la apófisis postorbitaria, una configuración desconocida en otros forusrácidos. El margen inferior de la órbita ocular está formado por una robusta barra yugal que es muy alta (más grande que la de Devincenzia ) y plana de lado a lado. El hueso yugal es aproximadamente cuatro veces más alto que grueso en el centro inferior de la órbita ocular, y su altura es mayor que en otros forusrácidos. ^{[ 3 ]}

Los huesos frontales parecen haber sido planos en su cara superior. El área donde los frontales habrían contactado con los premaxilares está dañada, por lo que no se pueden identificar sus suturas (articulaciones entre ellos), pero las suturas entre los frontales y los nasales y parietales están completamente fusionadas. Esta fusión dificulta la identificación de cómo estos huesos formaban parte del techo del cráneo, pero los procesos postorbitales, romos y robustos, probablemente fueron formados principalmente por los frontales. En sus caras inferiores, cada frontal forma una gran depresión donde se insertaba un músculo mandibular. El proceso postorbital está separado estrechamente de un proceso cigomático robusto , y estas dos proyecciones encierran una fosa temporal estrecha (que se abre en la sien ). El proceso postorbital contiene cicatrices dejadas por músculos mandibulares masivos , partes de los cuales invadieron la mayor parte del techo del cráneo a la altura de los huesos parietales. Hay una depresión bien desarrollada detrás del proceso cigomático, a lo largo del lado del hueso escamoso , que corresponde a un músculo de cierre mandibular. La fosa subtemporal más posterior es ancha y su parte posterior está definida por una extensión roma y lateral de la cresta nucal. ^{[ 3 ]}

Los maxilares forman un paladar extenso, con los márgenes laterales casi paralelos en la mayor parte de la longitud del pico superior, y el paladar se ensancha desde la parte anterior hacia atrás hasta la región de las órbitas oculares. Como en Patagornis , estos huesos están separados en la línea media por una depresión longitudinal distintiva que recorre gran parte de su longitud, y a lo largo de la mitad posterior del paladar, esta depresión está flanqueada por porciones de los maxilares. El margen lateral en la parte posterior del maxilar tiene un contacto suturado con el yugal que está bien definido, similar a Patagornis . La parte del techo del cráneo detrás de las órbitas oculares es plana y cicatrizada por el desarrollo de la musculatura temporal . La tabla occipital es muy ancha, como en Devicenzia , y baja, lo que le da una apariencia rectangular cuando se observa desde atrás. El cóndilo occipital (la prominencia redondeada en la parte posterior de la cabeza que contactaba con la primera vértebra cervical ) es redondo con un surco vertical que se origina en su superficie superior y llega casi hasta el centro del cóndilo. El foramen magnum (la gran abertura en la base del cráneo por donde entra la médula espinal ) es casi triangular, una característica única de este género, y tiene un ápice superior romo; es ligeramente más pequeño que el cóndilo. Por encima del foramen magnum hay una prominencia en forma de cresta que se extiende verticalmente desde el borde del foramen hasta la cresta nucal transversal. No se observa una fosa (depresión poco profunda) debajo del cóndilo, a diferencia de Patagornis y Devicenzia , cuyas fosas son distintas. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

El cuerpo del tarsometatarso es algo delgado, con una sección media casi rectangular, similar a Phorusrhacos . Los dos tercios superiores de su superficie superior son cóncavos, mientras que el tercio inferior es más plano. El tarsometatarso tiene cótilos (dos cavidades en forma de copa en el extremo superior del cuerpo) que son casi ovalados y profundamente cóncavos. El cótilo lateral en el lado externo es más pequeño que el cótilo medial en el lado interno, y está ligeramente por debajo de este. La eminencia intercotilar entre los cótilos está bien desarrollada y es robusta, como en otros forusrácidos. Exclusivo de este género, hay un tubérculo redondo en la esquina medioplantar del cótilo lateral, de menor altura que la eminencia intercotilar. La parte media del cuerpo del tarsometatarso es irregularmente cuadrangular, lo que difiere de la de los brontornitinos, que son rectangulares y muy anchos. La tróclea del tercer metatarsiano (los "nudillos" del tarsometatarso que se articulaban con la parte superior de las falanges de los dedos) es mucho más grande que las otras dos trócleas (la segunda y la cuarta), y se proyecta mucho más hacia abajo; la cuarta tróclea es más grande que la segunda. La cuarta tróclea es irregularmente cuadrangular, lo que contrasta con la tróclea rectangular de Devicenzia . El foramen vascular distal , una abertura en la parte anterior inferior del tarsometatarso, tiene una posición centralizada, por encima de los extremos superiores de la tercera y la cuarta tróclea. ^{[ 3 ]}

Se cree que los forusrácidos eran depredadores terrestres o carroñeros , y a menudo se les ha considerado superdepredadores que dominaron la Sudamérica cenozoica en ausencia de depredadores mamíferos placentarios, aunque coexistieron con algunos grandes mamíferos borhiénidos carnívoros . Las primeras hipótesis sobre la ecología alimentaria de los forusrácidos se infirieron principalmente a partir de sus grandes cráneos con picos ganchudos, en lugar de mediante hipótesis detalladas y estudios biomecánicos , y tales estudios sobre sus adaptaciones de carrera y depredación solo se llevaron a cabo a partir de principios del siglo XXI. ^{[ 9 ] [ 12 ]}

Alvarenga y Elizabeth Höfling hicieron algunas observaciones generales sobre los hábitos de los forusrácidos en un artículo de 2003. Eran incapaces de volar, como lo demuestra el tamaño proporcional de sus alas y masa corporal, y el tamaño de las alas era más reducido en los miembros más grandes del grupo. Estos investigadores señalaron que el estrechamiento de la pelvis, el maxilar superior y el tórax podrían haber sido adaptaciones para permitir a las aves buscar y capturar animales más pequeños en vegetación alta o terrenos accidentados. Las grandes expansiones sobre los ojos formadas por los huesos lagrimales (similares a las que se observan en los halcones modernos ) habrían protegido los ojos del sol y les habrían permitido una vista aguda, lo que indica que cazaban guiándose por la vista en áreas abiertas y soleadas, y no en bosques sombreados. ^{[ 5 ]}

Función de las piernas

En 2005, Rudemar Ernesto Blanco y Washington W. Jones examinaron la fuerza del tibiotarso (hueso de la espinilla) de los forusrácidos para determinar su velocidad, pero admitieron que tales estimaciones pueden ser poco fiables incluso para animales existentes. Mientras que la fuerza del tibiotarso de Patagornis y un forusrácido grande indeterminado sugirió una velocidad de 14 m/s (50 km/h; 31 mph) , y la de Mesembriornis sugirió 27 m/s (97 km/h; 60 mph) , esta última es mayor que la de un avestruz moderno , acercándose a la de un guepardo , 29 m/s (100 km/h; 65 mph) . ^{[ 13 ] [ 14 ]} Consideraron improbables estas estimaciones debido al gran tamaño corporal de estas aves, y en su lugar sugirieron que la fuerza podría haberse utilizado para romper los huesos largos de mamíferos de tamaño mediano, del tamaño, por ejemplo, de una saiga o una gacela de Thomson . Esta fuerza podría haberse utilizado para acceder a la médula dentro de los huesos, o utilizando las patas como armas de patada (como hacen algunas aves terrestres modernas), lo cual es consistente con las garras grandes, curvas y comprimidas lateralmente conocidas en algunos forusrácidos. También sugirieron que estudios futuros podrían examinar si podrían haber utilizado sus picos y garras contra mamíferos bien acorazados como armadillos y gliptodontes . ^{[ 13 ]}         

Según Chiappe y Bertelli en 2006, el descubrimiento de Kelenken puso en duda la idea tradicional de que el tamaño y la agilidad de los forusrácidos se correlacionaban, siendo los miembros más grandes del grupo más robustos y menos adaptados para correr. El tarsometatarso largo y delgado de Kelenken muestra, en cambio, que esta ave pudo haber sido mucho más veloz que el Brontornis , más pequeño, más pesado y lento . ^{[ 4 ]} En un artículo de noticias de 2006 sobre el descubrimiento, Chiappe afirmó que, si bien Kelenken puede no haber sido tan veloz como un avestruz, claramente podía correr más rápido de lo que se había asumido previamente para los forusrácidos grandes, basándose en los huesos de las patas largos y delgados, superficialmente similares a los del ñandú moderno, que no vuela . El artículo sugirió que Kelenken habría sido capaz de perseguir pequeños mamíferos y reptiles. ^{[ 1 ]} En otro artículo de noticias de 2006, Chiappe afirmó que Kelenken habría sido tan rápido como un galgo , y que si bien había otros grandes depredadores en Sudamérica en ese momento, eran escasos en número y no tan rápidos y ágiles como los forusrácidos, y los numerosos mamíferos herbívoros habrían proporcionado abundante presa. Chiappe afirmó que los forusrácidos se parecían vagamente a dinosaurios depredadores anteriores como el Tyrannosaurus , por tener cabezas gigantescas, extremidades anteriores muy pequeñas y patas muy largas, y por lo tanto tenían el mismo tipo de adaptaciones carnívoras. ^{[ 15 ]}

Función del cráneo y del cuello

Distribución de la tensión en cráneos de aves durante diversos movimientos, incluyendo el Andalgalornis emparentado (izquierda, A–C, los otros cráneos pertenecen a un águila de cola blanca , DF, y a una seriema de patas rojas , GI), y un hipotético rango de movimiento ascendente y descendente del cuello en el mismo género (derecha).

Un estudio de 2010 realizado por Degrange y sus colegas sobre el forusrácido de tamaño mediano Andalgalornis , basado en el análisis de elementos finitos mediante tomografías computarizadas , estimó su fuerza de mordida y la distribución de la tensión en su cráneo. Encontraron que su fuerza de mordida era de 133 newtons en la punta del pico y demostraron que había perdido un alto grado de inmovilidad intracraneal (movilidad de los huesos del cráneo entre sí), como también ocurría con otros forusrácidos grandes como Kelenken . Estos investigadores interpretaron esta pérdida como una adaptación para una mayor rigidez del cráneo; en comparación con el moderno seriema de patas rojas y el águila de cola blanca , el cráneo del forusrácido mostró una tensión relativamente alta bajo cargas laterales, pero una tensión baja donde la fuerza se aplicaba hacia arriba y hacia abajo, y en simulaciones de "retroceso". Debido a la relativa debilidad del cráneo en los laterales y la línea media, estos investigadores consideraron improbable que Andalgalornis participara en comportamientos potencialmente arriesgados que implicaran el uso de su pico para someter presas grandes y que se resistieran. En cambio, sugirieron que se alimentaba de presas más pequeñas que podían ser cazadas y consumidas de forma más segura, por ejemplo, tragándolas enteras, o que, al atacar presas grandes, utilizaba una serie de golpes repetitivos y bien dirigidos con el pico, en una estrategia de "ataque y retirada". Las presas que se resistían también podían ser sujetadas con las patas, a pesar de la falta de garras afiladas. ^{[ 12 ]}

Un estudio de seguimiento de 2012 realizado por Tambussi y sus colegas analizó la flexibilidad del cuello de Andalgalornis , basándose en la morfología de sus vértebras cervicales , encontrando que el cuello se dividía en tres secciones. Al manipular manualmente las vértebras, concluyeron que la musculatura y el esqueleto del cuello de Andalgalornis estaban adaptados para sostener una cabeza grande y para ayudarla a elevarse desde una extensión máxima después de un golpe descendente, y los investigadores asumieron que lo mismo sería cierto para otros forusrácidos grandes y de cabeza grande. ^{[ 16 ]} Un estudio de 2020 sobre la morfología del cráneo de los forusrácidos realizado por Degrange encontró que había dos morfotipos principales dentro del grupo, derivados de un ancestro similar a los seriema. Estos eran el "Tipo de cráneo psilopterino", que era plesiomórfico (más similar al tipo ancestral), y el "Tipo de cráneo de ave del terror", que incluía a Kelenken y otros miembros grandes, que era más especializado, con cráneos más rígidos y duros. A pesar de las diferencias, los estudios han demostrado que los dos tipos manejaban a sus presas de manera similar, mientras que los cráneos más rígidos y la consiguiente mayor fuerza de mordida del tipo "Ave del Terror" habrían sido una adaptación para manejar presas más grandes. ^{[ 9 ]}