Duriavenator

El paleontólogo alemán Friedrich von Huene utilizó el espécimen como base para su reconstrucción del cráneo de Megalosaurus bucklandii (guiándose por el cráneo de Allosaurus ) en 1926, al tiempo que señaló que muchas de las formas asignadas al género Megalosaurus probablemente no pertenecían a él. ^{[ 8 ]} En 1964, el paleontólogo británico Alick D. Walker afirmó que, si bien el espécimen era comúnmente aceptado como perteneciente a Megalosaurus bucklandii , tenía más dientes en el maxilar, era más antiguo y al menos distinto a nivel de especie. ^{[ 9 ]} El paleontólogo británico Michael Waldman preparó aún más el espécimen en 1964-1965 y lo convirtió en el holotipo (en el que se basa el nombre científico ) ^{[ 1 ]} de una nueva especie de Megalosaurus , M. hesperis en 1974. La distinción se basó en su mayor número de dientes tanto en la mandíbula superior como en la inferior, pero advirtió que no se podían hacer más comparaciones debido a la falta de material. El nombre específico deriva del griego hesperos (Ἑσπερίς), que significa "el Oeste" u "occidental". Encontró que su dentario era similar al de Zanclodon cambrensis , pero señaló problemas taxonómicos con esa especie y se abstuvo de clasificarla más. ^{[ 1 ]}

En la década de 1970, los paleontólogos estadounidenses Samuel P. Welles y Jaime Emilio Powell prepararon un estudio sobre terópodos europeos , con la intención de trasladar la especie al nuevo género "Walkersaurus". El nombre permaneció inédito mientras el paleontólogo aficionado estadounidense Stephan Pickering enviaba copias de una versión revisada del manuscrito a algunos colegas en la década de 1990, pero esto no se ajusta a los requisitos del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , por lo que el nombre se considera un nomen nudum y, por lo tanto, inválido. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

El paleontólogo británico David B. Norman señaló en 1985 que el género Megalosaurus se había utilizado históricamente como un " cubo de basura " para cualquier resto fragmentario de grandes terópodos de todo el mundo, que probablemente no pertenecían al género. ^{[ 12 ]} En 1988, el paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul catalogó la especie M. hesperis bajo "restos y restos de terópodos" fragmentarios como Megalosaurus? hesperis (el signo de interrogación indica incertae sedis , ubicación incierta), afirmando que el material no era suficiente para determinar si realmente pertenecía a Megalosaurus . ^{[ 13 ]} El paleontólogo australiano Ralph E. Molnar y sus colegas afirmaron en 1990 que M. hesperis podría ser plausiblemente retenido en Megalosaurus , ya que se parecía a M. bucklandii en varios caracteres. ^{[ 14 ]} El paleontólogo estadounidense Thomas R. Holtz Jr. encontró varias posiciones posibles para la especie en un análisis filogenético de 2000 , refiriéndose a ella como " Megalosaurus " hesperis . ^{[ 15 ]} Holtz y sus colegas advirtieron en 2004 que, si bien era plausible, no había ninguna característica diagnóstica derivada que pudiera respaldar la asignación de la especie a Megalosaurus , y la catalogaron como un tetanuro sin nombre (un grupo diverso de dinosaurios terópodos que incluye a las aves modernas). ^{[ 16 ]} En 2007, los paleontólogos británicos Darren Naish y David M. Martill declararon que, si bien era una especie válida,M. hesperis probablemente no se podía asignar a Megalosaurus y no conservaba suficiente información para clasificarlo de manera confiable dentro de Tetanurae . ^{[ 17 ]}

En 2008, el paleontólogo británico Roger BJ Benson y sus colegas concluyeron que solo el dentario lectotipo de Megalosaurus bucklandii podía atribuirse de manera confiable a la especie, despojando así el nombre de todas las demás especies y especímenes que previamente se habían asignado a Megalosaurus , como parte de un esfuerzo por desenredar la confusión histórica que rodeaba al género. ^{[ 18 ] [ 19 ]} Benson examinó más tarde fósiles británicos que anteriormente se habían asignado a M. bucklandii y descubrió que algunos de ellos pertenecían a la especie después de todo. ^{[ 6 ] [ 20 ]} También en 2008, Benson redescribió el 'El holotipo de M. hesperis (con la ayuda de moldes del bloque realizados antes de su preparación) identificó varias características que lo distinguen de Megalosaurus y otros terópodos relacionados, y lo trasladó a su propio género, Duriavenator , creando la nueva combinación D. hesperis . El nombre genérico es una combinación de las palabras latinas Duria , "Dorset", y venator , "cazador", en su forma completa "cazador de Dorset" o "cazador de Dorset". ^{[ 5 ] [ 21 ]}

La superficie anterior del premaxilar holotipo está inclinada hacia atrás y hacia arriba en un ángulo de aproximadamente 50 grados con respecto al margen inferior, un ángulo comparable al del megalosáurido Torvosaurus , pero menor que en Dubreuillosaurus y Eustreptospondylus . Aunque la superficie lateral externa del premaxilar está mal conservada, se observan forámenes nutricios (aberturas para vasos sanguíneos) distribuidos aleatoriamente hacia su parte anterior. La superficie ósea en la parte media anterior del premaxilar es plana y está marcada por estrías orientadas hacia atrás y hacia arriba donde se habría conectado con el otro premaxilar. Hay un foramen (abertura) presente en la superficie media anterior, justo debajo del extremo anterior de la fosa nasal ósea . Tres procesos prominentes (protuberancias) se extienden hacia atrás desde la parte superior del premaxilar. El más bajo de estos procesos es el palatino, que era prominente en Duriavenator en comparación con otros tetanuros basales (de divergencia temprana), y los dos procesos superiores juntos forman un proceso subnarial (debajo de la fosa nasal). Un foramen se abre hacia atrás entre los procesos palatino y subnarial, con otro foramen que se abre justo detrás. Uno de estos forámenes probablemente se abría a un canal para el nervio o vaso sanguíneo que también continuaba en el foramen de la superficie del maxilar que conectaba con el premaxilar, una característica que también se observa en Megalosaurus . ^{[ 5 ]}

Molde del holotipo de la mandíbula superior antes de su preparación , Museo de Yorkshire (arriba), y litografía de 1883 (abajo).

El espécimen holotipo solo conserva dos alvéolos dentales en el premaxilar izquierdo (el premaxilar derecho no conserva ninguno), mientras que antes de la preparación del espécimen se reportaron cuatro dientes premaxilares; dos conservando las coronas dentales , uno conservado como una sección transversal de su posición original y uno como una impresión de un diente juvenil. Hoy, esta cantidad de dientes no se puede observar directamente ni en el espécimen ni en los moldes del mismo hechos antes de su preparación. Waldman sugirió que había cinco alvéolos dentales en el premaxilar, y si esto es cierto, Duriavenator habría sido único entre los megalosauroideos , que tienen una cantidad menor o mayor de dientes premaxilares. La superficie del maxilar que se conecta con el premaxilar es ligeramente cóncava, y hay once forámenes de aproximadamente 2 mm (0,08 pulgadas) de diámetro cada uno, así como forámenes más pequeños presentes en la parte inferior de esta superficie. Estos forámenes están ausentes en la mayoría de los tetanuros basales, pero están presentes en Carcharodontosaurus , donde se extienden más hacia arriba que en Duriavenator , y la condición en Duriavenator se considera una autapomorfía , un rasgo distintivo. ^{[ 5 ]}  

El proceso anterior del maxilar, dirigido hacia adelante, es aproximadamente tan largo como alto, lo cual es largo en comparación con algunos terópodos, como los no tetanuros, los carcharodontosaurinos y los sinraptóridos , que carecen de dicho proceso o tienen uno corto. Una pestaña en forma de lengüeta se proyecta hacia adelante desde el margen lateral del proceso anterior, que debió superponerse a la superficie lateral del premaxilar, similar a las estructuras observadas en Torvosaurus pero ausentes en Dubreuillosaurus . Debido a que parte de la superficie lateral del maxilar se adhiere a la placa contraparte , no se pueden observar correctamente detalles como la textura y los forámenes. Se pueden ver dos cámaras neumáticas (llenas de aire) a través de una rotura en el maxilar en una esquina de la fosa antorbital (una depresión delante de la fenestra antorbital). La más anterior de estas cámaras es la fenestra maxilar (aunque forma una fosa en lugar de una verdadera fenestra), y la cámara posterior es la extensión anterior de una excavación neumática en la superficie superior del proceso yugal (un proceso que se conecta con el hueso yugal ), que forma un surco longitudinal profundo con muchos forámenes. Si bien tales excavaciones neumáticas están presentes en otros tetanuros, en ellos forman dos excavaciones casi ovaladas que no se extienden mucho hacia atrás, y la condición observada en Duriavenator es, por lo tanto, una característica distintiva. La superficie interna del maxilar es lisa, y un proceso anteromedial se extiende desde esta superficie. La parte conservada del vómer tiene una morfología similar a la de Allosaurus . ^{[ 5 ]}

Los 11 alvéolos dentales del maxilar contienen dientes emergentes o completamente erupcionados; según la comparación con el maxilar similar de Dubreuillosaurus , es posible que hubiera entre 14 y 16 dientes en el hueso completo, mientras que la comparación con Megalosaurus indicaría menos de 14 dientes. En el lado interno del maxilar, se pueden observar dientes de reemplazo en diferentes etapas de desarrollo entre las placas interdentales (placas óseas entre los dientes). Los dientes son curvos y aserrados , como la mayoría de los dientes de los terópodos, con surcos cortos entre las serraciones. ^{[ 5 ]} Hay entre 8 y 9 serraciones por cada 5 mm (0,2 pulg.) en los bordes anterior y posterior a la mitad de la altura de las coronas dentales más anteriores, y entre 8 y 13 en las coronas más posteriores. ^{[ 24 ]} Los dientes tienen arrugas de esmalte débiles, en forma de banda , que se extienden entre los bordes cortantes anterior y posterior de los dientes, a lo largo de sus superficies externas e internas. El borde cortante posterior se extiende hasta la base de la corona dental, mientras que el borde cortante anterior llega aproximadamente hasta la mitad de dicha base. Las placas interdentales son aproximadamente pentagonales y no están fusionadas, extendiéndose hasta el nivel inferior de la pared lateral del maxilar. La placa más alta se encuentra entre los alvéolos del segundo y tercer diente, y las placas disminuyen de altura delante y detrás de esta. Las superficies internas de las placas presentan pequeñas depresiones y estrías débiles. ^{[ 5 ]}  

Moldes de los holotipos dentarios derecho (arriba) e izquierdo (abajo) de la mandíbula inferior, Museo de Historia Natural, Londres.

El dentario de la mandíbula inferior tiene placas interdentales altas, aproximadamente pentagonales, en el lado interno de la hilera de dientes, y los lados internos de estas placas tienen una textura ligeramente punteada. Las placas están separadas de la pared interna del dentario por un surco paradental, que es ancho en la parte anterior, pero se estrecha hacia la parte posterior a la altura del cuarto alvéolo dental, donde la pared interna del dentario contacta con las placas interdentales. La región sinfisaria en la parte anterior del dentario (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) parece haber sido mucho menos distintiva que la de Allosaurus . Hay tres crestas curvas hacia adelante y hacia arriba en el dentario, orientadas paralelamente a la superficie inferior en la parte anterior del dentario, similar a Magnosaurus y otros megalosauroideos. ^{[ 5 ]}

El surco de Meckel , que recorre la superficie interna del dentario, está inclinado hacia atrás y hacia abajo, y es ancho y poco profundo. El margen inferior de este surco está mejor definido que el superior, especialmente delante de la fosa de Meckel, donde forma un labio convexo y afilado. Hay dos forámenes de Meckel sucesivos cerca del extremo anterior del surco, ambos con contornos aproximadamente ovalados. La superficie externa del dentario es lisa, con unos 14 forámenes neurovasculares dispuestos aleatoriamente en la parte anterior. Más atrás, hay una hilera longitudinal de forámenes en forma de hendidura en un surco justo por encima de la mitad de la altura, situados hacia abajo, por lo que no son visibles en la vista lateral. ^{[ 5 ]}

El dentario derecho solo conserva partes de los primeros 13 alvéolos dentales; la comparación con Allosaurus indica que habría habido solo uno o dos alvéolos más, sumando un total de 14 o 15, lo cual es comparable a la estimación del número de alvéolos dentales en el maxilar. Se observan dientes emergentes en cinco alvéolos, y dientes de reemplazo son visibles entre las placas interdentales junto a cuatro alvéolos. Los tres primeros alvéolos dentales son aproximadamente circulares, y el tercero es el más grande de todos. Los alvéolos detrás del tercero son aproximadamente rectangulares y disminuyen de tamaño hacia atrás. A la altura del tercer alvéolo dental, el dentario se expande hacia los lados para acomodar el alvéolo agrandado, como se observa en Magnosaurus y otros megalosáuridos distintos de Megalosaurus . El segundo diente del dentario derecho es el único diente adulto bien conservado de la parte frontal de un dentario conocido de cualquier megalosauroideo, excepto para la familia Spinosauridae . Es más largo que los dientes posteriores y tiene una sección transversal circular, acorde con el contorno de su alvéolo, y está inclinado hacia adelante y hacia arriba. Su borde cortante anterior se extiende solo una corta distancia desde la punta hacia la base, mientras que en los dientes posteriores se extiende un poco más de un tercio de la altura de la corona hacia la base. Los celofisoides tienen dientes dentarios anteriores similares, y también pueden ser cilíndricos e inclinados hacia adelante y hacia arriba en otros terópodos con alvéolos dentales agrandados y aproximadamente circulares, como otros megalosauroideos y algunos alosauroideos . ^{[ 5 ]}