Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Carcharodontosaurus

[[Steve Brusatte|Brusatte]] & [[Paul Sereno|Sereno]], [[2007 in paleontology|2007]] "},"synonyms":{"wt":"{{collapsible list|bullets = true\n|''[[Megalosaurus]] saharicus'' Depér...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.

Carcharodontosaurus ( / ˌ k ɑːr k ər oʊ ˌ d ɒ n t oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; "lagarto con dientes de tiburón") es un género de dinosaurio terópodo grandeque vivió en el noroeste de África desde hace aproximadamente 100 a 94 millones de años durante el Cenomaniense del Cretácico . El género fue descrito por primera vez en 1925 por los paleontólogos franceses Charles Depéret y Justin Savornin como Megalosaurus saharicus , basándose en dos dientes fósiles descubiertos en Argelia, que ahora están perdidos. Un esqueleto parcial fue descubierto en Egipto ya en 1914 por equipos del paleontólogo alemán Ernst Stromer , aunque no informó del hallazgo hasta 1931. Basándose en este espécimen, así como en los dientes descritos previamente por Depéret y Savornin, Stromer estableció el género Carcharodontosaurus , con C. saharicus como la única especie. Aunque el esqueleto egipcio fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial , fue redescrito como un género estrechamente relacionado pero distinto, Tameryraptor , basándose en fotografías históricas en 2025. En 1995,se descubrió un cráneo grande e incompleto atribuido a C. saharicus en los estratos de Kem Kem de Marruecos, que fue propuesto oficialmente como el neotipo (espécimen en el que se basa la especie) en 2007. Ese mismo año, fósiles desenterrados de la Formación Farak de Níger fueron descritos y nombrados como otra especie, C. iguidensis , aunque este taxón podría pertenecer a un género diferente.

C. saharicus alcanzaba unos 12 m (39 pies) de longitud y aproximadamente 5–7 toneladas métricas (5,5–7,7 toneladas cortas) de masa corporal, siendo por lo tanto uno de los dinosaurios terópodos más grandes conocidos. Tenía un cráneo grande y de constitución ligera con un hocico triangular . Sus mandíbulas estaban revestidas de dientes afilados, recurvados y serrados que guardan un parecido sorprendente con los del gran tiburón blanco (género Carcharodon ), que inspiró su nombre. Aunque gigante, su cráneo era más ligero gracias a fosas (depresiones en el hueso) y fenestras (agujeros en el cráneo) muy expandidas, pero esto lo hacía más frágil que el de los tiranosáuridos . Los estudios de la fuerza de mordida y la anatomía dental de Carcharodontosaurus sugieren una fuerza de mordida relativamente baja en comparación con otros grandes terópodos. Aunque el esqueleto no se conoce completamente, se cree que tenía extremidades anteriores pequeñas, extremidades posteriores poderosas y una cola larga que le proporcionaba equilibrio. Se conocen otros terópodos gigantes del norte de África de este período, incluidos el espinosáurido Spinosaurus y el posible ceratosaurio Deltadromeus . En aquella época, el norte de África estaba cubierto de manglares y humedales , lo que creaba un punto clave de diversidad de peces , crocodiliformes y pterosaurios .  

Descubrimiento y especies

Hallazgos iniciales

Fotografías de archivo de los dientes originales perdidos de Carcharodontosaurus saharicus, vistas de perfil. El diente lectotipo se encuentra en la parte superior.
Dientes originales perdidos de C. saharicus (Fig. 1-2), el lectotipo está en la parte superior (Fig. 1)

En 1924, se desenterraron dos dientes de Carcharodontosaurus de cortes en muros en diferentes foggaras cerca de Timimoun , Argelia francesa . Estos sedimentos provenían de la Formación Continental intercalaire del Cretácico [ 1 ] . [ 2 ] Los fósiles fueron llevados al gobernador de Timimoun, el capitán Burté, quien se los entregó al paleontólogo francés Charles Depéret más tarde ese año. En 1925, Depéret y su colega Justin Savornin describieron los dientes como pertenecientes a una nueva especie de dinosaurio terópodo , Megalosaurus saharicus . Estos fueron los primeros fósiles de terópodos descritos de la región. El nombre específico saharicus hace referencia al desierto del Sahara donde se habían encontrado los dientes. [ 3 ] Dos años después, Depéret y Savornin reasignaron los mismos dientes bajo el nombre M. ( Dryptosaurus ) saharicus , colocando así la especie en un subgénero . [ 2 ] Por accidente, otra especie de Megalosaurus, M. africanus , fue nombrada por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene basándose en los mismos dientes. [ 4 ] Por lo tanto, se implica que es un sinónimo menor de M. saharicus . [ 5 ] Los dos dientes originales descritos por Depéret y Savornin se han reportado como perdidos, posiblemente conservados en una colección en Argelia, París o Lyon , y carecen de características distintivas de otros carcharodontosáuridos . [ 6 ] Además, se sabe que el género Megalosaurus ha sido históricamente un taxón cajón de sastre que incluía varias especies asignadas sin justificación, siendo la única especie reconocida actualmente M. bucklandii . [ 7 ] Autores posteriores mencionaron fósiles adicionales de otras provincias de Argelia que podrían pertenecer a Carcharodontosaurus . [ 1 ] [ 8 ]

Fotografía de archivo de un esqueleto parcial de dinosaurio terópodo montado de perfil.
Fotografía anterior a abril de 1944 del esqueleto parcial descrito por Ernst Stromer en 1931, ahora el holotipo de Tameryraptor.

Sin embargo, un esqueleto parcial, posteriormente asignado a C. saharicus, fue encontrado por primera vez en margas cerca de Ain Gedid , Egipto, a principios de abril de 1914 por el paleontólogo austrohúngaro Richard Markgraf . [ 9 ] Las margas de esta región provienen de la Formación Bahariya , de edad Cenomaniense , uno de los muchos sitios de edad Cretácica del norte de África . [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] En esta formación, Markgraf realizó una extensa recolección de esqueletos de dinosaurios para su empleador, el paleontólogo alemán Ernst Stromer del Paläontologisches Museum München (Colección Estatal Bávara de Paleontología). [ 10 ] En agosto de 1914, estalló la guerra entre el Imperio Alemán y Egipto, entonces bajo dominio británico . Como resultado, este esqueleto, desde entonces numerado como SNSB-BSPG 1922 X 46, tardó años en llegar a Alemania. No fue hasta 1922 que fueron transportados al extranjero a Múnich , [ 13 ] donde fueron descritos por Stromer en 1931. [ 10 ]

Stromer reconoció que los dientes del esqueleto coincidían con la dentición característica de los descritos por Depéret y Savornin, lo que llevó a Stromer a conservar el nombre de la especie saharicus. Sin embargo, consideró necesario crear un nuevo género para esta especie, Carcharodontosaurus , debido a sus similitudes, en agudeza y serraciones, con los dientes del gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ). [ 10 ] El nombre del género Carcharodontosaurus deriva, por lo tanto, del griego antiguo κάρχαρος ( kárkharos ), que significa "afilado, dentado", ὀδούς ( odoús ), que significa "diente", y σαῦρος ( saûros ), que significa "lagarto", y por lo tanto, "lagarto de dientes afilados". [ 14 ] En sus descripciones de 1931 y 1934, Stromer designa el más pequeño de los dos dientes descritos originalmente por Depéret y Savornin como el espécimen tipo (espécimen portador del nombre) del taxón . [ 10 ] [ 15 ] Por lo tanto, este diente, aunque perdido, debe considerarse como el lectotipo (un espécimen tipo seleccionado posteriormente) de C. saharicus . [ 16 ] La Segunda Guerra Mundial estalló en 1939, lo que provocó que SNSB-BSPG 1922 X 46 y otro material de Bahariya fueran destruidos durante un bombardeo británico sobre Múnich durante la noche del 24 al 25 de abril de 1944. [ 17 ] [ 18 ] Se hizo un endomolde (molde del interior de la caja craneana ) que sobrevivió a la guerra, siendo la única reliquia restante del espécimen. [ 19 ]

Sin embargo, en 2025, este espécimen fue redescrito como el holotipo de un género distinto de carcharodontosáurido, Tameryraptor . [ 16 ] Después de la Segunda Guerra Mundial, se hicieron pocos descubrimientos importantes de Carcharodontosaurus . Docenas de dientes y huesos aislados fueron asignados a Carcharodontosaurus de sitios en todo el norte de África, incluyendo Marruecos, Túnez, Argelia y Níger, ya que era el único carcharodontosáurido conocido de la región en ese momento. Esto llevó a que muchos fósiles de carcharodontosáuridos encontrados durante expediciones geológicas francesas al norte de África fueran asignados a Carcharodontosaurus basándose en poca información [ 8 ] [ 20 ] y rasgos que ahora se encuentran en otros géneros. [ 5 ] Esto es especialmente cierto para los dientes aislados, que se creía que eran diagnósticos para el género hasta investigaciones posteriores, [ 6 ] [ 16 ] con un estudio de 2012 del investigador estadounidense Matthew Carrano y colegas afirmó que todos los dientes aislados de Carcharodontosaurus del norte de África solo podían considerarse dientes indeterminados de carcharodontosáuridos debido a la presencia de otros géneros de carcharodontosáuridos en la región. [ 5 ] Además, existe muy poca superposición entre el neotipo C. saharicus y los fósiles encontrados en estas expediciones, lo que exacerba este problema. [ 21 ] [ 22 ] En 1960, el paleontólogo francés Albert-Félix de Lapparent asignó dientes y huesos de afloramientos del Continental intercalaire, Formación Echkar y Esquisto Irhazer en el norte de África a Carcharodontosaurus , [ 8 ] sin embargo, fueron asignados al género sin una discusión taxonómica detallada ni razonamiento. [ 5 ] [ 16 ] En 1976, se encontraron un postorbital (hueso del cráneo que forma el lado derecho de la órbita) y varios restos postcraneales asignados al género en la Formación Elrhaz del norte de Níger. El paleontólogo francés Philippe Taquet observó que el postorbital era similar al de Acrocanthosaurus , otro carcharodontosáurido, lo que sugiere que podría ser de Carcharodontosaurus [ 23 ] sin embargo, los fósiles postcraneales podrían pertenecer a un taxón diferente. [ 16 ]Algunos fósiles fueron mal identificados, como una falange pedal aislada (hueso del dedo del pie) de la Formación Echkar, que Lapparent (1960) asignó a Carcharodontosaurus , pero probablemente pertenece a un espinosáurido, [ 24 ] y varias vértebras caudales (de la cola) que podrían pertenecer a un saurópodo . [ 16 ] Dientes y una vértebra caudal de la Formación Chenini del sur de Túnez han sido asignados a Carcharodontosaurus , [ 25 ] aunque estos fósiles ahora están etiquetados como Carcharodontosauridae indet. [ 26 ] Además, de la Formación Gara Samani, anteriormente parte del Intercalaire Continental, se han identificado dientes de Carcharodontosaurus , sin embargo, podrían pertenecer a abelisáuridos. [ 27 ]

interés resurgente

Mapa de los yacimientos que conservan fósiles de Carcharodontosaurus.
Formación continental Interclaire
Camas Kem Kem
Formación Douiret
Formación Continental Interclaire (localidad tipo)
Formación continental Interclaire
Formación Gara Samani
Formación Elrhaz
Formación Farak
Localidades fósiles de Carcharodontosaurus Leyenda: C. saharicus C. iguidensis Posibles especímenes

Se realizaron pocos descubrimientos de material atribuido a Carcharodontosaurus hasta 1995, cuando el paleontólogo estadounidense Paul Sereno encontró un cráneo incompleto durante una expedición organizada por la Universidad de Chicago . Este cráneo fue hallado en las rocas del Cenomaniense de la Formación Douira Inferior, Capas de Kem Kem , en Errachidia , sureste de Marruecos. [ 11 ] La presencia de Carcharodontosaurus en esta formación fue sugerida por primera vez en 1954 por el paleontólogo francés René Lavocat basándose en fósiles fragmentarios. [ 20 ] El cráneo, catalogado desde entonces como SGM-Din 1 en el Ministerio de Energía, Minas y Medio Ambiente en Rabat, Marruecos , fue llevado primero a la Universidad de Chicago, donde fue descrito inicialmente en 1996 por Sereno y sus colegas en Science . [ 11 ] En 2007, SGM-Din 1 fue propuesto oficialmente como el neotipo (espécimen tipo de reemplazo) de C. saharicus debido a la pérdida de los dientes del lectotipo y la edad y ubicación geográfica similares al material previamente señalado. [ 6 ] Se han desenterrado varios otros fósiles de C. saharicus de los estratos de Kem Kem, como fragmentos de dentario (mandíbula inferior), dos vértebras cervicales (cuello) y muchos dientes. [ 22 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

Sereno y colegas también asignaron una multitud de vértebras cervicales descritas como los espinosáuridos Sigilmassasaurus y " Spinosaurus B" a C. saharicus , razonando que se necesitarían vértebras cervicales robustas para sostener los cráneos de los carcharodontosáuridos. [ 6 ] [ 11 ] Investigaciones posteriores demostraron lo contrario, y las vértebras se asignaron a Spinosaurus aegyptiacus . [ 31 ] En un estudio de 2016, se sugirió que el neotipo de C. saharicus era similar pero distinto del esqueleto descrito por Stromer en la morfología de las placas interdentales maxilares (hueso de la mandíbula superior) . [ 32 ] Esta conclusión fue parcialmente respaldada por el artículo que describe a Tameryraptor , que señaló varias diferencias importantes entre el Carcharodontosaurus marroquí y el material descrito por Stromer. Dado que la propuesta de neotipo estaba de acuerdo con los artículos 75.3 y 75.4 del ICZN , los descriptores de Tameryraptor acordaron que SGM-Din 1 es un neotipo válido. [ 16 ]

En 2007, otra especie de Carcharodontosaurus, C. iguidensis, fue descrita por los paleontólogos estadounidenses Steve Brusatte y Paul Sereno. Los fósiles de C. iguidensis fueron descubiertos durante una expedición a las capas rocosas de Iguidi, Níger, entonces identificadas como parte de la Formación Echkar. El maxilar parcial ( MNN IGU2) fue designado como holotipo. El nombre de la especie, iguidensis , proviene de Iguidi, donde se desenterraron los fósiles. Varios otros restos, como un cráneo (parte del cráneo que rodea el cerebro), un lagrimal (hueso del cráneo delante de la órbita ), un dentario, una vértebra cervical y una colección de dientes, fueron asignados a C. iguidensis basándose en el tamaño y las supuestas similitudes con otros huesos de Carcharodontosaurus . [ 6 ] Sin embargo, un artículo de 2016 de los investigadores italianos Alfio Alessandro Chiarenza y Andrea Cau identificó el material no holotípico de C. iguidensis como perteneciente a Sigilmassasaurus y un no carcharodontosaurino , y por lo tanto optó por limitar C. iguidensis al holotipo a la espera de futuras investigaciones. [ 32 ] En 2026, Sereno y colegas asignaron algunos de estos especímenes a S. mirabilis y reidentificaron las capas como las de la Formación Farak . [ 33 ] Esta conclusión ha sido respaldada por análisis filogenéticos (un estudio de las relaciones evolutivas entre taxones), con varios que encontraron que el holotipo y el material asignado de C. iguidensis pertenecían a diferentes taxones. [ 16 ] [ 22 ] Un resumen de 2025 presentado por el paleontólogo británico Charlie Scherer y sus colegas en la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados afirmó que C. iguidensis pertenece a un género distinto de carcharodontosáurido debido a diferencias anatómicas, filogenéticas y biogeográficas con C. saharicus . Los autores continuaron afirmando que establecerían un nuevo género para C. iguidensis . [ 34 ]

En 2013, otro género y especie de carcharodontosáurido, Sauroniops pachytholus , fue nombrado por Cau y colegas basándose en un solo frontal (hueso en la parte frontal y superior del cráneo), [ 35 ] aunque más material puede ser referible al taxón. [ 22 ] La validez de Sauroniops ha sido cuestionada por varios artículos, algunos afirmando que es dudoso (una especie que carece de características diagnósticas) [ 16 ] o un sinónimo de C. saharicus . [ 36 ] Esta sinonimia propuesta ha sido disputada por otros. [ 21 ] [ 22 ] [ 32 ] [ 37 ] Además, varios restos pertenecientes a un carcharodontosáurido no nombrado distinto de Carcharodontosaurus , posiblemente el mismo que Sauroniops , fueron descritos por Paterna y Cau (2022). [ 21 ] [ 22 ] En 2015, un gran arco neural (proyección de hueso en la parte superior de una vértebra) de una vértebra dorsal de los estratos de Kem Kem fue descrito informalmente como perteneciente a un nuevo género y especie de megaraptorano o carcharodontosáurido denominado " Osteoporosia gigantea ". Este espécimen es propiedad del director de una cadena de parques temáticos polacos, quien lo describió como perteneciente a un carnosaurio de 15 metros (49 pies) de largo similar a Mapusaurus y Carcharodontosaurus. [ 38 ] Sin embargo, era mucho más pequeño de lo propuesto y puede pertenecer a C. saharicus o Sauroniops basándose en sus rasgos carcharodontosáuridos y origen. [ 39 ] El género sudamericano Giganotosaurus fue sinonimizado con Carcharodontosaurus en 1998 por el autor brasileño Silvério Domingues Figueiredo [ 40 ] y en 2010 por el paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul , [ 41 ] pero ningún autor ha seguido desde entonces esta evaluación. [ 6 ] [ 42 ] En 2026, Sereno y colegas mencionaron el descubrimiento de un cráneo y esqueleto parciales asociados de Carcharodontosaurus sp. en estratos de limolita de la Formación Farak , una formación fósil del Cenomaniense ubicada en el norte de Níger. Los autores también recordaron la colección del geólogo francés Hugues Faure de dientes aislados similares a los de Carcharodontosaurus del sitio de Akarazeras de la Formación Farak. [ 33 ]

Fragmentos de hueso dentario que probablemente pertenecen a C. saharicus

especímenes previamente asignados

  • Un diente maxilar recuperado de la Formación Villar del Arzobispo de España fue asignado a Carcharodontosaurus en 1966. [ 43 ] Sin embargo, carece de los rasgos de los dientes de los carcharodontosáuridos y, en cambio, es más similar al de otros alosauroideos . [ 44 ]
  • En un estudio de 1970, se describieron dientes procedentes de la Formación Gokwe de Zimbabue como similares a los de Carcharodontosaurus . [ 45 ] Sin embargo, estudios posteriores han determinado que estos dientes son indeterminados. [ 46 ]
  • Dientes de la Formación Alcantara y del Grupo Itapecuru de Brasil se han ubicado en Carcharodontosaurus , [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] pero esto ha sido cuestionado en base a su origen geográfico y falta de características diagnósticas. [ 50 ]
  • Se compararon varios centros vertebrales (base de las vértebras), un tarso (hueso del talón), un metatarso (hueso del pie/tobillo) y una falange pedal de la Formación Wadi Milk de Sudán con Carcharodontosaurus , pero ahora se consideran carcharodontosáuridos indeterminados, algunos de los cuales son similares al género. [ 51 ]
  • Los fósiles de la Formación Quseir del Campaniense del oeste de Egipto se han asignado tentativamente a Spinosaurus y Carcharodontosaurus , [ 52 ] pero estos especímenes nunca fueron descritos en detalle y, por lo tanto, se clasificaron como indeterminados. [ 53 ]

Descripción

Tamaño

Comparación de tamaño de los terópodos más grandes: Spinosaurus, Carcharodontosaurus, Tyrannosaurus, Mapusaurus y Giganotosaurus, con siluetas de colores que corresponden a cada uno y los representan.
Comparación de tamaño de terópodos gigantes , C. saharicus en naranja, extremo derecho.

Stromer planteó la hipótesis de que C. saharicus era aproximadamente del mismo tamaño que el tiranosáurido Gorgosaurus , lo que lo situaba en unos 8-9 metros (26-30 pies) de largo, basándose en su espécimen SNSB-BSPG 1922 X 46 (ahora Tameryraptor ). [ 10 ] Este individuo era aproximadamente un 15% más pequeño que el neotipo. [ 54 ] Se estimó que este último tenía entre 12 y 12,5 metros (39-41 pies) de longitud y aproximadamente entre 5 y 7 toneladas métricas (5,5-7,7 toneladas cortas) de masa corporal. [ 41 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] Esto convierte a Carcharodontosaurus saharicus en uno de los dinosaurios terópodos más grandes conocidos y en uno de los carnívoros terrestres más grandes. [ 41 ] [ 42 ] C. iguidensis era mucho más pequeño, alcanzando solo 10 metros (33 pies) de longitud y 4 toneladas métricas (4,4 toneladas cortas) de masa corporal. [ 41 ]   

El debate sobre cuál fue el dinosaurio terópodo más grande se ha mantenido desde mediados de la década de 1990, [ 58 ] con diferentes investigadores argumentando que Tyrannosaurus , [ 59 ] Carcharodontosaurus, [ 11 ] Giganotosaurus, [ 60 ] o Spinosaurus [ 61 ] fue el terópodo más grande. [ 24 ] En 1996, Paul Sereno y colegas estimaron que el cráneo de C. saharicus tenía 1,60 metros (5 pies) , similar en tamaño al de Giganotosaurus y posiblemente más largo que el del espécimen de Tyrannosaurus " Sue ". En una entrevista para un artículo de 1995 titulado "Nueva bestia usurpa a T. rex como rey carnívoro", Sereno señaló que estos terópodos recién descubiertos de América del Sur y África competían con Tyrannosaurus como los depredadores más grandes, y ayudarían a la comprensión de las faunas de dinosaurios del Cretácico Superior, que de otro modo habían sido muy "norteamericanas centradas". [ 62 ] Un estudio posterior del paleontólogo estadounidense Matthew Carrano y sus colegas en 2012 estimó que la longitud del cráneo de C. saharicus era de 1,42 metros (5 pies) de largo, todavía un poco más largo que el de los individuos más grandes de Tyrannosaurus . [ 63 ] En 2010, Gregory S. Paul sugirió que los cráneos de los carcharodontosaurios habían sido reconstruidos como demasiado largos en general. [ 64 ] En una entrevista de 1997, el paleontólogo argentino Rodolfo Coria estimó que Giganotosaurus había tenido de 13,7 a 14,3 metros (45 a 47 pies) de largo y pesaba de 8 a 10 toneladas métricas (8,8 a 11,0 toneladas cortas) basándose en nuevo material, más grande que Carcharodontosaurus . Sereno replicó que sería difícil determinar un rango de tamaño para una especie basándose en pocos especímenes incompletos, y ambos paleontólogos coincidieron en que otros aspectos de estos dinosaurios eran más importantes que resolver la "contienda de tamaño". [ 65 ] En 2007, el investigador canadiense François Therrien y el investigador estadounidense Donald M. Henderson descubrieron que Giganotosaurus habría alcanzado aproximadamente 13 metros (43 pies) de longitud y 13,8 t (15,2 toneladas cortas) de peso, mientras que Carcharodontosaurus     Habría alcanzado aproximadamente 13,3 metros (44 pies) de longitud y 15,1 t (16,6 toneladas cortas) de peso (superando al Tyrannosaurus ). [ 66 ] En 2022, Canale y sus colegas estimaron la longitud del cráneo de C. saharicus en 1,4–1,6 metros (4,6–5,2 pies) de longitud, basándose en extrapolaciones del pariente más completo Meraxes . [ 67 ]   

Cráneo

Cráneo y dientes

Ilustración del cráneo de Carcharodontosaurus saharicus visto desde la vista lateral izquierda.
Cráneo reconstruido de C. saharicus , que muestra el material conocido en blanco.

El cráneo neotipo de C. saharicus mediría 1,6 metros (5,2 pies) cuando estuviera completo, aproximadamente del mismo tamaño que los cráneos de Tyrannosaurus más grandes . Ningún cráneo del género conserva premaxilares , regiones craneales posteriores completas ni mandíbulas. Los cráneos de los carcharodontosáuridos tienden a ser más delgados y de constitución más ligera que los de los tiranosáuridos posteriores, que tienen constitución robusta y adaptaciones para triturar. El cráneo neotipo se estrecha hacia el frente en vista lateral creando un contorno triangular. Esto es similar al de otros carcharodontosáuridos como Mapusaurus y Giganotosaurus . Su cráneo era más ligero que el de los tiranosáuridos, con la fenestra antorbital componiendo más del 30% de la longitud total del cráneo, además de estar rodeada de fosas en los maxilares, nasales (hueso de la nariz), yugales (pómulo) y lacrimales (hueso de la órbita anterior). Al igual que otros géneros, su nasal es alargado y su lado expuesto está cubierto por una superficie rugosa. Es probable que estas protuberancias se extendieran mediante vainas de queratina , creando una estructura similar a un cuerno como en Ceratosaurus . Una rugosidad similar se encuentra en el lacrimal, que también se alargaría mediante queratina, formando un elemento similar. [ 68 ] [ 11 ] El cráneo de Carcharodontosaurus tiene exteriores esculpidos en sus maxilares, que es un rasgo único del género. C. iguidensis tiene fosas antorbitales limitadas a la proximidad de las fenestras maxilares (un hueco en el cráneo en el maxilar), crestas que recorren la cara externa de los maxilares y un proceso a lo largo de la sección anteromedial de los maxilares. Además, la caja craneana de C. iguidensis tiene una fosa profunda en el extremo anterior en la cresta superior del lateroesfenoides . Estos rasgos están ausentes en C. saharicus , lo que diferencia a las dos especies. [ 6 ] 

Fotografía del maxilar derecho (hueso de la mandíbula superior) de Carcharodontosaurus saharicus en vista lateral.
Fotografía del hueso nasal (hueso de la nariz) y del hueso lagrimal (hueso frontal de la ceja) de Carcharodontosaurus saharicus en vista lateral.
Fotografía de los yugales (pómulos) de Carcharodontosaurus saharicus en vista lateral.
Fotografía del hueso postorbital (hueso superciliar) de Carcharodontosaurus saharicus en vista lateral.
Huesos del cráneo del espécimen neotipo: maxilar derecho (arriba a la izquierda), nasal y lagrimal (arriba a la derecha), yugulares (abajo a la izquierda) y postorbitales (abajo a la derecha).

Hay 14 alvéolos dentales presentes en cada maxilar. Se conocen partes de la caja craneana, aunque gran parte de su morfología es la misma que la de Giganotosaurus . Sin embargo, C. saharicus tiene una cresta nucal mucho más prominente , que sobresale del techo del cráneo. Los huesos frontales están firmemente fusionados, una característica evidente en la mayoría de los terópodos. [ 69 ] Los yugales son anchos y de forma triangular. La articulación de la mandíbula inferior estaba ubicada más atrás detrás del cóndilo occipital (donde el cuello se une al cráneo) en comparación con otros terópodos. [ 11 ] Dos fragmentos de dentario (hueso de la mandíbula inferior) que fueron asignados a C. saharicus por Ibrahim y colegas en 2020 tienen alvéolos (alvéolos dentales) profundos y expandidos , rasgos que se encuentran en otros grandes terópodos. [ 28 ] [ 30 ] Si como Tyrannotitan y Giganotosaurus , el dentario tendría 16 alvéolos (alvéolos dentales). [ 70 ]

Las estimaciones del número de dientes de Carcharodontosaurus varían, pero una estimación reciente es de 30 dientes dentarios, 8 premaxilares y 24 maxilares para un total de 62 dientes. [ 71 ] Los dientes de Carcharodontosaurus son algunos de los más grandes de cualquier grupo de dinosaurios, con el diente maxilar lectotipo de 6,5 centímetros (2,6 in) de alto, 1,5 centímetros (0,59 in) de grosor y 3,2 centímetros (1,3 in) de ancho. [ 3 ] Sin embargo, son extremadamente delgados, con la mayoría por debajo o alrededor de un centímetro de grosor. Las serraciones son numerosas en los márgenes anterior y posterior, con más de 18 a 20 serraciones por centímetro de borde en C. saharicus y hasta 32 por centímetro en C. iguidensis . [ 6 ] [ 10 ] Los dientes son rectos y fusiformes en sección transversal. Sin embargo, la dentición hacia la parte posterior de la boca se volvió más recurvada que la de la parte anterior. El margen posterior de estas coronas es recurvado y convexo en su terminación. Se observan arrugas de esmalte arqueadas en ambos lados dorsoventrales de las coronas. Estas arrugas se curvan hacia las serraciones marginales, formando una banda a lo largo de los extremos. [ 11 ] [ 70 ] Carcharodontosaurus y Giganotosaurus tienen algunas de las arrugas de esmalte más exageradas de cualquier terópodo, especialmente en las partes de los dientes cercanas a las serraciones. Uno de los rasgos diagnósticos de Carcharodontosaurus (características utilizadas para diferenciar un género/especie de otro) es la presencia de arrugas de esmalte en los dientes de toda la mandíbula superior, no solo en los dientes más anchos como en Giganotosaurus . [ 72 ]   

Cerebro y oído interno

Fotografías de los huesos del cráneo y del molde endocraneal del neotipo C. saharicus.
Molde endocraneal del cráneo perdido del Tameryraptor.
Caja craneana del neotipo (arriba), con endomoldes del mismo (A–D) y MB. R. 2056 (E–F) abajo

En 2001, el paleontólogo canadiense Hans CE Larsson publicó una descripción del oído interno y el endocráneo de C. saharicus . El cerebro de Carcharodontosaurus se compone de tres secciones principales: el prosencéfalo , la sección más anterior; el mesencéfalo , la sección media; y el rombencéfalo , la sección más posterior. El mesencéfalo se inclina hacia abajo en un ángulo de 45 grados y hacia la parte posterior del animal. Le sigue el rombencéfalo, que es aproximadamente paralelo al prosencéfalo y forma un ángulo de aproximadamente 40 grados con el mesencéfalo. En general, el cerebro de C. saharicus habría sido similar al de un dinosaurio emparentado, Allosaurus fragilis . Larsson descubrió que la proporción del cerebro con respecto al volumen total del cerebro en Carcharodontosaurus era típica de un reptil no aviar. Carcharodontosaurus también tenía un nervio óptico grande . [ 73 ]

Los tres canales semicirculares del oído interno de Carcharodontosaurus saharicus —vistos de perfil— presentaban un contorno subtriangular. Esta configuración subtriangular del oído interno está presente en Allosaurus , lagartos y tortugas , pero no en aves . Los canales semicirculares eran muy lineales, lo que explica su silueta puntiaguda. En vida, el lóbulo flocular del cerebro se habría proyectado hacia el área rodeada por los canales semicirculares, al igual que en los terópodos y pterosaurios. [ 73 ]

Postcraneo

Se conocen con certeza pocos elementos postcraneales de Carcharodontosaurus, aunque muchos huesos aislados del Sahara se han asignado al género sin un estudio detallado. [ 6 ] [ 31 ] [ 23 ] [ 8 ] Sin embargo, la descripción de otros carcharodontosáuridos del norte de África, como Tameryraptor y Sauroniops, ha puesto en duda la asignación de restos de carcharodontosáuridos que no se superponen con el neotipo C. saharicus . [ 16 ] [ 21 ] Al igual que otros carcharodontosáuridos, era robusto con extremidades anteriores pequeñas , una cola alargada y un cuello corto. Una sola vértebra cervical fue asignada al género por el investigador canadiense Dale A. Russell en 1996. [ 74 ] Esta vértebra cervical es robusta y opistocélica (extremos posteriores cóncavos). [ 75 ] [ 70 ] Su longitud conservada es de 148 milímetros (5,8 pulgadas) . Como en Giganotosaurus , la vértebra está coronada por una espina neural baja (una proyección dorsal del hueso que forma una columna vertebral) unida a procesos transversos robustos (proyecciones del hueso que salen de los lados del cuerpo vertebral) que colgaban sobre los pleurocelos (depresiones poco profundas en los lados de los cuerpos vertebrales), que contendrían sacos de aire neumáticos para aligerar las vértebras. Sin embargo, el cuerpo vertebral carece de las quillas observadas en otros carcharodontosáuridos, posiblemente debido a que se trata de una vértebra cervical anterior. [ 76 ] Otra vértebra cervical incompleta fue asignada tentativamente al género por Cau y colegas (2025) basándose en su posición estratigráfica y geográfica. La vértebra probablemente se encuentra entre la cuarta y la sexta posición en la columna cervical y comparte morfología, tamaño y proporciones generales con las cervicales de Acrocanthosaurus . [ 22 ] 

Clasificación

Sistemática

Reconstrucción pintada de un Carcharodontosaurus saharicus de pie, vista lateral.
Restauración de la vida de C. saharicus

Carcharodontosaurus es el género tipo de la familia Carcharodontosauridae y la subfamilia Carcharodontosaurinae. Esta subfamilia incluye al propio Carcharodontosaurus , así como a los otros carcharodontosaurinos Giganotosaurus, Mapusaurus, Meraxes y Tyrannotitan ; sin embargo, estos géneros conforman una tribu independiente: Giganotosaurini. Carcharodontosauridae fue un clado creado por Stromer para Carcharodontosaurus y Bahariasaurus , aunque el nombre permaneció sin usar hasta el reconocimiento de otros miembros del grupo a finales del siglo XX. Stromer observó la semejanza de los huesos de Carcharodontosaurus con los de los terópodos americanos Allosaurus y Tyrannosaurus , lo que lo llevó a considerar a la familia como parte de Theropoda. [ 77 ] [ 10 ] Desde la década de 1950 hasta la de 1980, Carcharodontosaurus fue clasificado como un miembro de Megalosauridae , otra familia de terópodos carnívoros, junto con terópodos como Antrodemus / Allosaurus , Megalosaurus y Eustreptospondylus . [ 78 ]

En un artículo de 1995, el investigador alemán Oliver Rauhut analizó la sistemática de Carcharodontosaurus —aunque esto se basó en el material ahora asignado a Tameryraptor— y Bahariasaurus . Rauhut teorizó que Carcharodontosaurus y Bahariasaurus eran los únicos dos miembros nombrados de Carcharodontosauridae, pero que la familia pudo haberse originado en Tanzania. [ 79 ] Esto se basó en " Allosaurus " tendagurensis y " Megalosaurus " ingens , que son dos terópodos conocidos a partir de restos fragmentarios de la Formación Tendaguru del Jurásico Superior . [ 80 ] [ 81 ] Sin embargo, estudios posteriores no han respaldado estas conclusiones, sugiriéndose que Bahariasaurus es un ceratosaurio , [ 22 ] " A. " tendagurensis es un tetanuro indeterminado , [ 82 ] [ 81 ] [ 83 ] y " M." ingens posiblemente sea una especie de Torvosaurus . [ 84 ] [ 85 ]

La descripción de fósiles de Carcharodontosaurus realizada por Paul Sereno en 1996 condujo a la comprensión de un clado transcontinental de carcharodontosáuridos. A medida que se descubrieron más carcharodontosáuridos, sus interrelaciones se hicieron aún más claras. El grupo fue definido como todos los alosauroideos más cercanos a Carcharodontosaurus que a Allosaurus o Sinraptor por el paleontólogo estadounidense Thomas R. Holtz y sus colegas en 2004. [ 86 ] Carcharodontosaurus es menos conocido que la mayoría de los demás carcharodontosáuridos, con Meraxes y Giganotosaurus representados por esqueletos casi completos. [ 87 ] [ 88 ] Se han reconocido carcharodontosáuridos desde el Jurásico Tardío hasta el Cretácico Medio de todos los continentes excepto la Antártida. [ 42 ] [ 89 ] [ 11 ] [ 90 ]

En los análisis filogenéticos de su artículo de 2025, Kellermann, Cuesta y Rauhut recuperaron a C. iguidensis como un miembro no carcharodontosaurino de la familia Carcharodontosauridae fuera del género Carcharodontosaurus , lo que sugiere que esta especie pertenece a un género diferente. [ 16 ] Cau y Paterna obtuvieron resultados similares en su análisis de grandes terópodos del Cretácico de África, quienes también argumentaron a favor de la exclusión de C. iguidensis del género. [ 22 ]

Los análisis de 2025 de Kellermann, Cuesta y Rauhut encontraron apoyo para una relación de taxones hermanos entre carcharodontosáuridos y metriacantosáuridos , a los que los autores denominaron un nuevo clado, Carcharodontosauriformes . Los resultados de su análisis utilizando OTU fusionadas (unidades taxonómicas operativas; un grupo de organismos bajo estudio filogenético) se muestran en el cladograma (una representación gráfica de los resultados de un estudio filogenético) a continuación: [ 16 ]

Evolución

Los paleontólogos argentinos Rodolfo Coria y Leonardo Salgado sugirieron que la evolución convergente del gigantismo en los terópodos podría haber estado vinculada a condiciones comunes en sus ambientes o ecosistemas . [ 88 ] Sereno y colegas encontraron que la presencia de carcharodontosáuridos en África ( Carcharodontosaurus ), América del Norte ( Acrocanthosaurus ) y América del Sur ( Giganotosaurus ), mostró que el grupo tenía una distribución transcontinental para el período Cretácico Inferior . Las rutas de dispersión entre los continentes norte y sur parecen haber sido cortadas por barreras oceánicas en el Cretácico Superior, lo que llevó a faunas provinciales más distintas, al impedir el intercambio. [ 91 ] [ 11 ] Anteriormente, se pensaba que el mundo Cretácico estaba separado biogeográficamente , con los continentes del norte dominados por tiranosáuridos, América del Sur por abelisáuridos y África por carcharodontosáuridos. [ 92 ] La subfamilia Carcharodontosaurinae, a la que pertenece Carcharodontosaurus , parece haber estado restringida al continente sur de Gondwana (formado por Sudamérica y África), donde probablemente eran los depredadores ápice . [ 86 ] La tribu sudamericana Giganotosaurini puede haberse separado de sus parientes africanos por vicarianza , cuando Gondwana se fragmentó durante las edades Aptiense - Albiense del Cretácico Inferior. [ 93 ]

Paleobiología

Capacidades de elevación

En 2015, los paleontólogos estadounidenses Donald Henderson y Robert Nicholls realizaron un análisis biomecánico de la capacidad de carga del Carcharodontosaurus. Los autores utilizaron modelos 3D del animal, así como de un saurópodo subadulto de Limaysaurus , que, si bien no se encontró junto al Carcharodontosaurus , es similar a los rebbachisáuridos de los estratos de Kem Kem. Los modelos incluyeron el tamaño de los pulmones y otras estructuras neumáticas de ambos, lo que permitió una simulación precisa del peso. El estudio de Henderson y Nicholls reveló que un C. saharicus adulto podía soportar un máximo de 424 kg (935 lb) , la mitad del peso de un Limaysaurus adulto . Sin embargo, dos C. saharicus adultos podían levantar juntos hasta 850 kilogramos (1870 lb) . [ 55 ]   

Alimentación y dieta

Fotografías de los dientes de Carcharodontosaurus desde múltiples ángulos.
Dientes asignados a Carcharodontosaurus

La dentición de los alosauroideos es distintiva, con los dientes de los carcharodontosáuridos siendo singularmente delgados y con forma de hoja. Sin embargo, su naturaleza delgada significa que probablemente no podrían soportar el impacto contra superficies duras como el hueso sin doblarse y romperse. Este peligro se ve exacerbado por los bordes rectos, las puntas ligeramente recurvadas y las formas sinusoidales observadas en su dentición. A pesar de estas características, los dientes son mucho más robustos que los de los terópodos más pequeños y debido a su tamaño general podían soportar más presión. Carcharodontosaurus también tenía una alta tasa de reemplazo dental, lo que significa que los dientes dañados podían reemplazarse fácilmente en contraste con los mamíferos actuales trituradores de huesos que gastan gran parte de su energía en el mantenimiento de sus dientes. [ 94 ] [ 95 ] En un estudio de 2015 sobre la función dental de los dinosaurios, se analizaron los dientes de Carcharodontosaurus, Tyrannosaurus y una variedad de otros dinosaurios mediante microscopía de rayos X. Se demostró que las microestructuras internas del esmalte de Carcharodontosaurus tenían mechones de esmalte agrietados cerca de la unión dentinoesmalte , una característica que podría haber hecho que los dientes fueran más resistentes al daño y a las grietas, de forma similar a los humanos. [ 96 ] Se observan evidencias de mordeduras que trituran huesos en Allosaurus , que participaba en mordeduras rituales en la cara con otros individuos y mordía las pelvis de Stegosaurus como lo demuestran las marcas de mordedura. [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ]

Se han analizado las fuerzas de mordida de Carcharodontosaurus , así como de otros terópodos gigantes, incluidos Acrocanthosaurus y Tyrannosaurus . Los estudios informaron que los carcharodontosáuridos tenían fuerzas de mordida mucho menores que Tyrannosaurus a pesar de estar en la misma clase de tamaño. La fuerza de mordida anterior de C. saharicus se estimó en un artículo de 2022 en 11.312 newtons, mientras que la fuerza de mordida posterior fue de 25.449 newtons. Esto es mucho menor que la de Tyrannosaurus, lo que implica que no comía huesos. [ 100 ] [ 101 ] También se han tomado cuentas de elementos finitos de los cráneos de terópodos, lo que apoyó aún más la idea de que Carcharodontosaurus comía alimentos más blandos que los tiranosáuridos. Se recuperaron grandes cantidades de tensión en la parte posterior del cráneo cerca del cuadrado en Carcharodontosaurus, Spinosaurus y Acrocanthosaurus . Los cráneos de estos terópodos tenían mayores cantidades de tensión relativa en oposición a las de géneros más pequeños. Esto indica que los cráneos de taxones gigantes (por ejemplo, Carcharodontosaurus ) eran inestables debido a que tenían grandes estructuras neumáticas para ahorrar peso en lugar de crear una constitución firme. Sin embargo, Spinosaurus y Suchomimus experimentaron valores de estrés aún mayores, lo que significa que solo podían consumir presas pequeñas y ligeras en lugar de presas más grandes, que el cráneo más fuerte de Carcharodontosaurus podía morder mientras soportaba el estrés. [ 102 ]

Los análisis isotópicos de los dientes de C. saharicus han encontrado valores de δ18O más altos que los del Spinosaurus contemporáneo , lo que sugiere que este último tenía hábitos semiacuáticos, mientras que Carcharodontosaurus era más terrestre. [ 103 ] Esto se ve respaldado además por la tafonomía de los dientes de C. saharicus , que se encuentran con mayor frecuencia en terrenos terrestres que acuáticos. [ 71 ] Carcharodontosaurus también era un homeotermo con una termofisiología similar a la de un endotermo , como se infiere de estos isótopos, lo que significa que la mayor parte de su oxígeno se acumulaba al beber agua en lugar de estar presente en ella. [ 104 ] [ 105 ]

Órbita

En muchos terópodos de cráneo grande, las órbitas presentan formas inusuales y están casi divididas en secciones dorsal y ventral. Sin embargo, se desconoce el propósito de esta gran órbita dividida. En Carcharodontosaurus , Abelisaurus y algunos otros terópodos, esto se crea por una proyección anterior del hueso postorbital hacia la órbita. En 1998, el paleontólogo estadounidense Daniel Chure sugirió que estas proyecciones eran causadas por el ligamento suborbitale, un ligamento delgado en las aves que forma la pared ventrolateral (parte inferior) de la órbita. [ 106 ] La mayoría de los terópodos con órbitas divididas también tienen proyecciones óseas que sobresalen de la órbita dorsalmente, como cuernos en Carnotaurus y una plataforma ósea en Carcharodontosaurus . En su estudio, Chure relató la idea de que los cuernos del Carnotaurus se usaban para "luchas a cabezazos" [ 107 ] y sugirió que los terópodos con plataformas óseas sobre sus órbitas, como el Carcharodontosaurus , hacían lo mismo. Chure continuó sugiriendo que el tamaño de la órbita podría indicar una partición de nicho , con terópodos de cabeza grande como el Carcharodontosaurus siendo diurnos, mientras que formas más pequeñas como el Stenonychosaurus eran nocturnas o crepusculares . [ 106 ]

Visión

Fotografía de un molde del cráneo de Carcharodontosaurus saharicus visto de frente, mirando hacia el espectador.
Fotografía de un molde del cráneo de Carcharodontosaurus saharicus en vista frontal/lateral, de espaldas al espectador.
Cráneo de C. saharicus que muestra su rostro alargado y delgado y su limitado grado de visión binocular.

Un estudio de 2006 realizado por el biólogo estadounidense Kent Stevens analizó las capacidades de visión binocular de los alosauroideos Carcharodontosaurus y Allosaurus , así como de varios celurosaurios, incluidos Tyrannosaurus y Stenonychosaurus . Al aplicar una perimetría modificada a modelos de las cabezas de estos dinosaurios, Stevens dedujo que la visión binocular de Carcharodontosaurus era limitada, un efecto secundario de su gran y alargado hocico. Su mayor grado de visión binocular se daba a mayor altura, lo que sugiere que Carcharodontosaurus pudo haber mantenido habitualmente la cabeza en un ángulo descendente de 40° con los ojos hacia arriba para lograr la máxima visión binocular. El rango de visión observado en estos alosauroideos es comparable al de los cocodrilos, lo que sugiere que eran depredadores de emboscada . Probablemente detectaban a sus presas mediante la paralaje de movimiento entre la presa y el fondo, y un campo de visión binocular estrecho les ayudaba a calcular las distancias de las presas y a predecir los ataques. [ 108 ]

Patología

El cráneo neotipo de C. saharicus es uno de los muchos individuos alosauroideos que conservan patologías , con signos de mordeduras, infecciones y fracturas observadas en Allosaurus y Acrocanthosaurus , entre otros. [ 109 ] [ 110 ] Este cráneo presenta una herida punzante circular en el nasal y una proyección ósea inusual que sale del borde antorbital del nasal, que un estudio posterior indicó que podría ser una marca de mordedura. [ 111 ]

paleoambiente

Contexto geográfico de la región de Kem Kem y sus afloramientos rocosos.

Se conocen fósiles de Carcharodontosaurus de varios yacimientos del Cretácico en el norte de África, similares a los rangos de Spinosaurus y Deltadromeus . [ 28 ] [ 11 ] El norte de África durante este período limitaba con el mar de Tetis , que transformó la región en un entorno costero dominado por manglares lleno de vastas llanuras de marea y vías fluviales . [ 112 ] [ 113 ] Los isótopos de fósiles de Carcharodontosaurus y Spinosaurus sugieren que los lechos de Kem Kem presenciaron una temporada de monzones temporal en lugar de lluvias constantes, similar a las condiciones modernas presentes en entornos subtropicales y tropicales en el sudeste asiático y África subsahariana . [ 103 ] [ 114 ] Estos depósitos fluviales albergaban peces grandes, incluyendo la raya sierra Onchopristis , el celacanto Axelrodichthys y el bichir Bawitius . [ 115 ] [ 116 ] Esto llevó a una abundancia de crocodiliformes piscívoros que evolucionaron en respuesta, como el estomatosúquido gigante Stomatosuchus en Egipto y los géneros Elosuchus , Laganosuchus y Aegisuchus de Marruecos. [ 117 ] [ 118 ] Marruecos también albergó una abundancia de pterosaurios como Siroccopteryx y Nicorhynchus . [ 119 ] [ 120 ]

La composición de la fauna de dinosaurios de estos sitios es una anomalía, ya que hay menos especies de dinosaurios herbívoros en relación con los dinosaurios carnívoros de lo habitual. Esto indica que hubo una partición de nicho entre los diferentes clados de terópodos, con los espinosáuridos consumiendo peces mientras que otros grupos cazaban dinosaurios herbívoros. [ 121 ] La evidencia isotópica apoya esto, que encontró mayores cantidades de animales terrestres de tamaño considerable en las dietas de los carcharodontosáuridos y ceratosaurios tanto de los lechos de Kem Kem como de la Formación Elrhaz. [ 122 ] [ 8 ] También coexistió con el saurópodo Rebbachisaurus que se encuentra en los lechos de Kem Kem. [ 123 ] Los carcharodontosáuridos están representados por C. saharicus y Sauroniops en los estratos de Kem Kem, Tameryraptor en la Formación Bahariya, Eocarcharia y potencialmente Carcharodontosaurus en la Formación Elrhaz, y C. iguidensis en la Formación Farak, inicialmente identificada como las capas de la Formación Echkar. [ 6 ] [ 33 ] Un diente encontrado junto al holotipo del saurópodo Paralititan fue asignado a cf. Carcharodontosaurus por el paleontólogo estadounidense Joshua Smith y sus colegas en 2001. Se teorizó que este diente fue encontrado con el individuo de Paralititan debido al carroñeo . Estos fósiles fueron desenterrados en un sitio en la Formación Bahariya, donde todos los fósiles de Carcharodontosaurus fueron reasignados a Tameryraptor , [ 16 ] sin embargo, este diente en particular no ha recibido más atención. [ 124 ]

Referencias

  1. 1 2 Benyoucef, Madani; Pérez-García, Adán; Bendella, Mohamed; Ortega, Francisco; Vullo, Romain; Bouchemla, Imad; Ferré, Bruno (2022). "Los vertebrados continentales del Cretácico medio (Cenomaniano inferior) de Gara Samani, Argelia. Marco sedimentológico y paleodiversidad" . Fronteras en las Ciencias de la Tierra . 10 927059. Código Bib : 2022FrEaS..10.7059B . doi : 10.3389/feart.2022.927059 .
  2. 1 2 Depéret, Charles; Savornin, Justin (1927). "La faune de reptiles et de venenos albiens de Timimoun (Sahara algérien)" [ La fauna de reptiles albianos y la fauna de peces de Timimoun (Sáhara argelino) ] . Bulletin de la Société Géologique de France (en francés). 27 : 257–265 .
  3. 1 2 Depéret, Charles; Savornin, Justin (1925). "Sur la découverte d'une faune de vertébrés albiens à Timimoun (Sahara occidental)" [ Sobre el descubrimiento de una fauna de vertebrados albienses en Timimoun (Sahara Occidental) ] . Cuentas Rendus de la Academia de Ciencias . 181 : 1108-1111 .
  4. ↑ Von Huene, Friedrich (1956). Palaeontologie und Phylogenie der Niederen Tetrapoden [ Paleontología y filogenia de tetrápodos inferiores ] . vol. 1. Jena : VEB Gustav Fischer Verlang. pag. 489. OCLC 489883421 .   
  5. ^ Carrano, Benson y Sampson 2012 , pág . 225. 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Brusatte, Stephen L.; Sereno, Paul C. (12 de diciembre de 2007). "Una nueva especie de Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) del Cenomaniano de Níger y una revisión del género" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (4): 902– 916. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 902:ANSOCD ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 86202969 . 
  7. ^ Carrano, Benson y Sampson 2012 , pág. 256.
  8. 1 2 3 4 5 de Lapparent, Albert-Félix (1960). "Les dinosaurioiens du "Continental intercalaire" du Sahara central" [ Los dinosaurios del "Continental intercalaire" del Sahara central ] (PDF) . Mémoires de la Société géologique de France . 88A (en francés). 39 (1). Traducido por Carrano, Mateo: 1– 57. ISSN 0249-7530 . 
  9. ↑ Artículo checo sobre Richard Markgraf (descubridor de fósiles de dinosaurios)
  10. ^ Stromer , Ernst ( 1931 ) .​ "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharîjestufe (unterstes Cenoman). 10. Ein Skelett-Rest von Carcharodontosaurus nov. gen" [ Resultados de los viajes de investigación del Prof. E. Stromer en los desiertos de Egipto. II. Restos de vertebrados del estadio Baharîje (Cenomaniano inferior). 10. Restos esqueléticos de Carcharodontosaurus nov. gen. ] (PDF) . Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung . Neue Folge (en alemán). 9 . Traducido por Carrano, Mateo: 1–31 .
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Sereno , Paul C.; Dutheil, Didier B.; Iarochene, M.; Larsson, Hans CE; Lyon, Gabrielle H.; Magwene, Paul M.; Sidor, Christian A.; Varricchio, David J.; Wilson, Jeffrey A. (1996). "Dinosaurios depredadores del Sahara y la diferenciación faunística del Cretácico Superior" (PDF) . Science . 272 ​​(5264): 986– 991. Bibcode : 1996Sci...272..986S . doi : 10.1126 / science.272.5264.986 . PMID 8662584. S2CID 39658297 . Archivado (PDF) del original el 4 de diciembre de 2024. Consultado el 20 de marzo de 2024 .  
  12. ^ Ibrahim y otros. 2020 , pág. 162.
  13. ↑ Nothdurft y Smith 2002 , págs. 107-108.
  14. ↑ Creisler, Ben (2003). "Guía de traducción y pronunciación de Dinosauria C" . www.dinosauria.com . Archivado del original el 22 de enero de 2010. Consultado el 6 de septiembre de 2025 .
  15. ↑ Stromer 1934 , pág. 62.
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Kellermann, Maximiliano; Cuesta, Elena; Rauhut, Oliver WM (14 de enero de 2025). "Reevaluación del carcarodontosáurido de la Formación Bahariya (Dinosauria: Theropoda) y sus implicaciones para la filogenia de los alosáuridos" . MÁS UNO . 20 (1) e0311096. Código Bib : 2025PLoSO..2011096K . doi : 10.1371/journal.pone.0311096 . PMC 11731741 . PMID 39808629 .  
  17. ↑ Smith, Joshua B.; Lamanna, Matthew C.; Mayr, Helmut; Lacovara, Kenneth J. (2006). "Nueva información sobre el holotipo de Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915". Journal of Paleontology . 80 (2): 400– 406. doi : 10.1666/0022-3360(2006)080 [ 0400:NIRTHO ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 130989487 . 
  18. ↑ Nothdurft y Smith 2002 , pág. 117.
  19. ^ Ibrahim y otros. 2020 , pág. 162, 164.
  20. ^ Lavocat , René (1954). "Sur les dinosaurioiens du Continental Intercalaire des Kem-Kem de la Daoura" [ Sobre los dinosaurios del Continental Intercalaire del Kem Kem de Daoura ] (PDF) . Comptes Rendus XIX Congreso Geológico Internacional . 1 . Traducido por Lamanna, Matthew C.: 65–68 .
  21. 1 2 3 4 Paterna, Alessandro; Cau, Andrea (11 de octubre de 2022). "Nuevo material de terópodos gigantes del conjunto compuesto de Kem Kem (Marruecos) con implicaciones para la diversidad de los carcharodontosáuridos del Cretácico medio del norte de África". Historical Biology . 35 (11): 2036– 2044. Bibcode : 2023HBio...35.2036P . doi : 10.1080/08912963.2022.2131406 . S2CID 252856791 . 
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Cau, Andrea ; Paterna, Alessandro (mayo de 2025). "Más allá del enigma de Stromer: el impacto de las hipótesis de agrupación y división en la sistemática de los dinosaurios depredadores gigantes del norte de África" . Italian Journal of Geosciences . 144 (2): 162–185 . doi : 10.3301/IJG.2025.10 . Archivado del original el 14 de mayo de 2025. Recuperado el 10 de mayo de 2025 .
  23. ^ Taquet , Philippe (1976). Géologie et paléontologie du gisement de Gadoufaoua (Aptien du Niger) [ Geología y paleontología del depósito de Gadoufaoua (Aptien de Níger) ] (en francés). Éditions du Centre national de la recherche scientifique. pag. 53.ISBN​  978-2-222-02018-9.
  24. 1 2 Ibrahim, Nizar; Sereno, Paul C.; Dal Sasso, Cristiano; Magánuco, Simone; Fabbri, Mateo; Martil, David M.; Zouhri, Samir; Myhrvold, Nathan; Iurino, Dawid A. (26 de septiembre de 2014). "Adaptaciones semiacuáticas en un dinosaurio depredador gigante" . Ciencia . 345 (6204): 1613– 1616. Bibcode : 2014Sci...345.1613I . doi : 10.1126/ciencia.1258750 . PMID 25213375 . S2CID 34421257 .  
  25. ↑ Schlüter, T; Schwarzhans, W (1978). "Eine Bonebed-Lagerstätte aus dem Wealden Süd Tunesiens (Umgebung Ksar Krerachfa)" [ Un Bonebed-Lagerstätte de la región de Wealden en el sur de Túnez (área de Ksar Krerachfa) ] . Geowiss berlinés. Abhandlungen A (en alemán). 8 : 53-65 .
  26. ↑ Fanti, Federico; Cau, Andrea; Martinelli, Agnese; Contessi, Michela (septiembre de 2014). "Integración de la paleoecología y la morfología en la estimación de la diversidad de terópodos: un caso del Aptiense-Albiense de Túnez". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 410 : 39–57 . Bibcode : 2014PPP...410...39F . doi : 10.1016/j.palaeo.2014.05.033 .
  27. ^ Benyoucef, Madani; Pérez-García, Adán; Bendella, Mohamed; Ortega, Francisco; Vullo, Romain; Bouchemla, Imad; Ferré, Bruno (2022). "Los vertebrados continentales del Cretácico medio (Cenomaniano inferior) de Gara Samani, Argelia. Marco sedimentológico y paleodiversidad" . Fronteras en las Ciencias de la Tierra . 10 927059. Código Bib : 2022FrEaS..10.7059B . doi : 10.3389/feart.2022.927059 .
  28. ^ Russell , DA (1996) . «Huesos de dinosaurio aislados del Cretácico Medio del Tafilalt, Marruecos» . Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, Sección C. 4e serie. 18 ( 2– 3): 349– 402. ISSN 0181-0642 . 
  29. ^ Gheerbrant, Emmanuel; Cappetta, Henri; Broin, F. de Lapparent de; Rabia, Jean Claude; Tabuce, Rodolfo (2017). "Les faunes de vertébrés marins et terrestres du Paléogène du Bassin d'Ouarzazate, Maroc" [ Faunas de vertebrados marinos y terrestres paleógenos de la cuenca de Ouarzazate, Marruecos ] . Mémoires de la société géologique de France (en francés). Sociedad Geológica de Francia. págs. 485–525 . ISBN  978-2-85363-099-3.
  30. ^ Ibrahim y otros. 2020 , pág. 167.
  31. ^ Ibrahim y otros. 2020 , pág. 169.
  32. 1 2 3 Chiarenza, Alfio Alessandro; Cau, Andrea (29 de febrero de 2016). "Un gran abelisáurido (Dinosauria, Theropoda) de Marruecos y comentarios sobre los terópodos del Cenomaniense del norte de África" . PeerJ . 4 e1754 . doi : 10.7717/peerj.1754 . PMC 4782726. PMID 26966675 .  
  33. ^ Sereno , Paul C .; Vidal, Daniel; Myhrvold, Nathan P.; Johnson-Ransom, Evan; Ciudad Real, María; Baumgart, Stephanie L.; Sánchez Fontela, Noelia; Verde, Todd L.; Saitta, Evan T.; Adamou, Boubé; Bop, Lauren L.; Keillor, Tyler M.; Fitzgerald, Erin C.; Dutheil, Didier B.; Laroche, Robert AS; Demers-Potvin, Alexandre V.; Simarro, Álvaro; Gascó-Lluna, Francesc; Lázaro, Ana; Gamonal, Arturo; Beightol, Carlos V.; Reneleau, Vicente; Vautrin, Raquel; Bertozzo, Filippo; Granados, Alejandro; Kinney-Broderick, Grace; Mallon, Jordan C.; Lindoso, Rafael M.; Ramezani, Jahandar (2026). "Especies de Spinosaurus con cresta de cimitarra del Sahara culminan la radiación gradual de los espinosáuridos". Science . 391 (6787) eadx5486. Bibcode : 2026Sci...391x5486S . doi : 10.1126/science.adx5486 . PMID 41712711 . 
  34. ↑ Scherer, Charlie; Durant, Leroy; Boisvert, Colin; Danison, Andy; Morrison, Cassius (2025). "Una reevaluación de Metriacanthosaurus parkeri de la Formación Arcilla de Oxford del Jurásico Medio-Superior de Inglaterra y las relaciones evolutivas de los dinosaurios terópodos alosauroideos" (PDF) . Sociedad de Paleontología de Vertebrados : 553.
  35. ↑ Cau, Andrea; Dalla Vecchia, Fabio M.; Fabbri, Matteo (1 de marzo de 2013). "Un terópodo de cráneo grueso (Dinosauria, Saurischia) del Cretácico Superior de Marruecos con implicaciones para la evolución craneal de los carcharodontosáuridos". Cretaceous Research . 40 : 251–260 . Bibcode : 2013CrRes..40..251C . doi : 10.1016/j.cretres.2012.09.002 .
  36. ^ Ibrahim y otros. 2020 , pág. 171.
  37. ↑ Candeiro, Carlos Roberto dos Anjos; Brusatte, Stephen Louis; Vidal, Luciano; Pereira, Paulo Victor Luiz Gomes da Costa (26 de julio de 2018). "Evolución paleobiogeográfica y distribución de Carcharodontosauridae (Dinosauria, Theropoda) durante el Cretácico medio del norte de África". Papéis Avulsos de Zoología . 58 e20185829. doi : 10.11606/1807-0205/2018.58.29 . hdl : 20.500.11820/c4ca0a5c-4f8e-4136-8355-8bd32d6ea544 . S2CID 53353652 . 
  38. ↑ Singer (2015). "JuraPark na tropie nowych dinozaurow z Maroka" [ JuraPark tras la pista de nuevos dinosaurios de Marruecos. ] . Jurapark . Archivado del original el 6 de diciembre de 2015. Recuperado el 27 de junio de 2023 .
  39. ↑ Molina-Pérez, Rubén; Larramendi, Asier; Connolly, David; Cruz, Gonzalo Ángel Ramírez (2019). Datos y cifras de los dinosaurios: los terópodos y otros dinosaurios . Prensa de la Universidad de Princeton. págs.107 , 261. ISBN  978-0-691-19059-4.
  40. ↑ Figueiredo, Silvério Domingues (1998). "Os dinossáurios carnívoros: A sua descrição e modo de vida" [ Dinosaurios carnívoros: su descripción y forma de vida ] . Centro Portugues de Geo-historia e Prehistoria (en portugues). págs. 1 a 4. 
  41. 1 2 3 4 Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton University Press. pp. 103–104 . ISBN  978-1-78684-190-2OCLC 985402380​​ 
  42. 1 2 3 Coria, Rodolfo A.; Currie, Philip J.; Ortega, Francisco; Baiano, Mattia A. (1 de julio de 2020). "Un terópodo carcharodontosáurido de tamaño mediano del Cretácico Inferior (Dinosauria, Saurischia) de la Formación Mulichinco (Valanginiense superior), Provincia Neuquina, Patagonia, Argentina". Cretaceous Research . 111 104319. Bibcode : 2020CrRes.11104319C . doi : 10.1016/j.cretres.2019.104319 . hdl : 11336/122794 . S2CID 214475057 . 
  43. ↑ Crusafont-Pairó, M.; Adrover, R. (1966). "El primer representante de la clase mamíferos hallado en el Mesozoico de España" [ El primer representante de la clase Mammalia encontrado en el Mesozoico de España ] . Teruel (en español). 35 : 139-143 .
  44. ↑ Gascó, Francisco; Cobos, Alberto; Royo-Torres, Rafael; Mampel, Luis; Alcalá, Luis (1 de junio de 2012). "Diversidad de dientes de terópodos de la Formación Villar del Arzobispo (Titoniano-Berriasiano) en Riodeva (Teruel, España)". Paleobiodiversidad y Paleoambientes . 92 (2): 273– 285. Código Bib : 2012PdPe...92..273G . doi : 10.1007/s12549-012-0079-3 . S2CID 129930988 . 
  45. ↑ Bond, Geoffrey; Bromley, K. (diciembre de 1970). "Sedimentos con restos de dinosaurios cerca de Gokwe, Rhodesia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 8 (4): 313– 327. Bibcode : 1970PPP.....8..313B . doi : 10.1016/0031-0182(70)90104-5 . S2CID 128716797 . 
  46. ^ Munyikwa, D.; Sampson, SD; Rogers, RR; Forster, California; Curry, KA; Curtice, BD (1998). "Paleontología y geología de vertebrados de la Formación Gokwe, Zimbabwe". Revista de Ciencias de la Tierra Africanas . 27 (1): 142.
  47. ↑ Medeiros, Manuel; Schultz, César (2002). «A fauna dinossauriana da 'Laje do Coringa', Cretaceo medio de Nordeste do Brasil» [ La fauna de dinosaurios del "Laje do Coringa", Cretácico Medio del Noreste de Brasil ] . Arquivos do Museo Nacional, Río de Janeiro (en portugues). 60 (3): 155–162 . BHL página 57292482 .
  48. ↑ Amiot, Romain; Wang, Xu; Lécuyer, Christophe; Buffetaut, Eric; Boudad, Larbi; Cavin, Lionel; Ding, Zhongli; Fluteau, Frédéric; Kellner, Alexander WA; Tong, Haiyan; Zhang, Fusong (2010). "Composiciones isotópicas de oxígeno y carbono de vertebrados del Cretácico medio del norte de África y Brasil: significado ecológico y ambiental" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 297 (2): 439– 451. Bibcode : 2010PPP...297..439A . doi : 10.1016/j.palaeo.2010.08.027 .
  49. ↑ de França, Tainá Constância; Brillante, Natan Santos; Delcourt, Rafael; da Silva, João Lucas; Hendrickx, Christophe; Medeiros, Manuel Alfredo; Costa, Fabiana Rodrigues (1 de noviembre de 2025). "Un diente de carcarodontosáurido del Barranco "Boca de Forno" de la Formación Itapecuru, Cuenca de Parnaíba, Maranhão, Brasil" . Investigación del Cretácico . 175 106163. Código bibliográfico : 2025CrRes.17506163D . doi : 10.1016/j.cretres.2025.106163 . ISSN 0195-6671 . 
  50. ^ Bittencourt, Jonathas S.; Langer, Max C. (2011). "Dinosaurios mesozoicos de Brasil y sus implicaciones biogeográficas". Anais da Academia Brasileira de Ciências . 83 (1): 23– 60. Bibcode : 2011AnABC..83...23B . doi : 10.1590/s0001-37652011000100003 . ISSN 1678-2690 . PMID 21437375 .  
  51. ↑ Rauhut, Oliver (1999). "Una fauna de dinosaurios del Cretácico Superior (Cenomaniense) del norte de Sudán" . Palaeontologia Africana . 35 : 61–84 .
  52. ↑ Churcher, CS (1999). «Una nota sobre la fauna de vertebrados del Cretácico Superior del Oasis de Dakhleh». En Churcher, CS; Mills, Anthony J. (eds.). Informes del estudio del Oasis de Dakhleh, Desierto Occidental de Egipto, 1977-1987 . Oxbow Books. pp. 55–68 . ISBN  978-1-900188-49-4.
  53. ↑ Augustin, FJ; Hartung, J.; Kampouridis, P. (2023). «Faunas de dinosaurios de Egipto: el registro de vertebrados terrestres del Cretácico Superior». En Hamimi, Z.; Khozyem, H.; Adatte, T.; Nader, Fadi H.; Oboh-Ikuenobe, F.; Zobba, Mohamed K.; Atfy, Haytham El (eds.). Geología del Fanerozoico y Recursos Naturales de Egipto . Avances en Ciencia, Tecnología e Innovación. Springer, Cham. pp. 253–284 . doi : 10.1007/978-3-030-95637-0_9 . ISBN  978-3-030-95636-3.
  54. ↑ Nothdurft y Smith 2002 , pág. 109.
  55. 1 2 Henderson, DM; Nicholls, R. (2015). "Equilibrio y fuerza: estimación del potencial máximo de levantamiento de presas del gran dinosaurio depredador Carcharodontosaurus saharicus " . The Anatomical Record . 298 (8): 1367– 1375. doi : 10.1002/ar.23164 . PMID 25884664. S2CID 19465614 .  
  56. ↑ Seebacher, Frank (26 de marzo de 2001). "Un nuevo método para calcular las relaciones alométricas longitud-masa de los dinosaurios". Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (1): 51– 60. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0051:ANMTCA ] 2.0.CO ; 2 .
  57. ↑ Hurlburt, GS; Ridgely, RC; Witmer, LM (5 de julio de 2013). «Tamaño relativo del cerebro y el cerebro en dinosaurios tiranosáuridos: un análisis utilizando relaciones cuantitativas cerebro-endocasto en caimanes actuales» . En Parrish, MJ; Molnar, RE; Currie, PJ; Koppelhus, EB (eds.). Paleobiología de los tiranosáuridos . Indiana University Press. pp. 134–154 . ISBN  978-0-253-00947-0. Consultado el 20 de octubre de 2013 .
  58. ↑ Paul, GS (1988). «Familia Spinosauridae» . Dinosaurios depredadores del mundo . Nueva York: Simon & Schuster. págs. 271–274 . ISBN  978-0-671-61946-6.
  59. ↑ Farlow, James O.; Smith, Matt B.; Robinson, John M. (27 de diciembre de 1995). "Masa corporal, indicador de "resistencia" ósea y potencial cursorial del Tyrannosaurus rex" . Journal of Vertebrate Paleontology . 15 (4): 713– 725. Bibcode : 1995JVPal..15..713F . doi : 10.1080/02724634.1995.10011257 . ISSN 0272-4634 . 
  60. ↑ Calvo, JO; Coria, RA (1998). "Nuevo ejemplar de Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), lo respalda como el terópodo más grande jamás encontrado". Gaia . 15 : 117-122 .
  61. ↑ Glut, DF (1982). El nuevo diccionario de dinosaurios . Secaucus, NJ: Citadel Press. págs. 226–228 . ISBN  978-0-8065-0782-8.
  62. ↑ Monastersky, R. (1995). "Una nueva bestia usurpa al T. rex como rey carnívoro". Science News . 148 (13): 199. doi : 10.2307/3979427 . JSTOR 3979427 . 
  63. ^ Carrano, Benson y Sampson 2012 .
  64. ↑ Paul, GS (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton University Press. pp. 97–98 . ISBN  978-0-691-13720-9.
  65. ↑ Monastersky, R. (1997). "T. rex vencido por bestia argentina" . Science News . 151 (21): 317. doi : 10.2307/4018414 . ISSN 1943-0930 . JSTOR 4018414 .  
  66. ↑ Therrien, François; Henderson, Donald M. (12 de marzo de 2007). "Mi terópodo es más grande que el tuyo... o no: estimación del tamaño corporal a partir de la longitud del cráneo en terópodos" . Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (1): 108– 115. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 108:MTIBTY ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . 
  67. ↑ Canale, Juan I.; Apesteguía, Sebastián; Gallina, Pablo A.; Mitchell, Jonathan; Smith, Nathan D.; Cullen, Thomas M.; Shinya, Akiko; Haluza, Alejandro; Gianechini, Federico A.; Makovicky, Peter J. (25 de julio de 2022). "Nuevo dinosaurio carnívoro gigante revela tendencias evolutivas convergentes en la reducción de los brazos de los terópodos" . Current Biology . 32 (14): 3195–3202.e5. Bibcode : 2022CBio...32.3195C . doi : 10.1016/j.cub.2022.05.057 . ISSN 0960-9822 . PMID 35803271 .  
  68. ^ Ibrahim y otros. 2020 , pág. 165.
  69. ↑ Coria, Rodolfo A.; Currie, Philip J. (14 de enero de 2003). "El cráneo de Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Superior de Argentina". Revista de Paleontología de Vertebrados . 22 (4): 802– 811. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0802:TBOGCD ] 2.0.CO ; 2 .
  70. 1 2 3 Novas, Fernando E.; de Valais, Silvina; Vickers-Rich, Pat; Rich, Tom (1 de mayo de 2005). "Un gran terópodo del Cretácico de la Patagonia, Argentina, y la evolución de los carcharodontosáuridos". Naturwissenschaften . 92 (5): 226– 230. Bibcode : 2005NW.....92..226N . doi : 10.1007/s00114-005-0623-3 . hdl : 11336/103474 . PMID 15834691 . S2CID 24015414 .  
  71. 1 2 Beevor, Thomas; Quigley, Aaron; Smith, Roy E.; Smyth, Robert SH; Ibrahim, Nizar; Zouhri, Samir; Martill, David M. (1 de enero de 2021). "La evidencia tafonómica respalda un estilo de vida acuático para Spinosaurus" . Cretaceous Research . 117 104627. Bibcode : 2021CrRes.11704627B . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104627 . S2CID 224888268 . 
  72. ↑ Brusatte, Stephen L.; Benson, Roger BJ; Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Sereno, Paul C. (12 de diciembre de 2007). "La utilidad sistemática de las arrugas del esmalte de los terópodos". Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (4): 1052– 1056. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 1052 :TSUOTE ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85615205 . 
  73. 1 2 Larsson, HCE (2001). "Anatomía endocraneal de Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) y sus implicaciones para la evolución del cerebro de los terópodos" . En Tanke, DH; Carpenter, K.; Skrepnick, MW (eds.). Vida de los vertebrados del Mesozoico . Indiana University Press. pp. 219–236 . ISBN  978-0-253-33907-2.
  74. ↑ Evers, Serjoscha W.; Rauhut, Oliver WM; Milner, Angela C.; McFeeters, Bradley; Allain, Ronan (20 de octubre de 2015). "Una reevaluación de la morfología y la posición sistemática del dinosaurio terópodo Sigilmassasaurus del Cretácico "medio" de Marruecos" . PeerJ . 3 e1323 . Bibcode : 2015PeerJ...3e1323E . doi : 10.7717/peerj.1323 . ISSN 2167-8359 . PMC 4614847. PMID 26500829 .   
  75. ↑ Harris, Jerald D. (1998). "Un reanálisis de Acrocanthosaurus atokensis , su estatus filogenético e implicaciones paleobiológicas, basado en un nuevo espécimen de Texas" . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 13 : 1–75 .
  76. ↑ Russell, Dale A. (1996). "Huesos de dinosaurios aislados del Cretácico Medio de Tafilalt, Marruecos" . Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle . 4. 18 ( 2– 3): 569– 593. ISSN 0181-0642 . Archivado del original el 24 de mayo de 2022. Recuperado el 7 de marzo de 2025 . 
  77. ^ Stromer 1934 , págs .
  78. ^ Carrano, Benson y Sampson 2012 , pág. 213, 215.
  79. ^ Rauhut, Oliver (1995). "Zur systematischen Stellung der afrikanischen Theropoden Carcharodontosaurus Stromer 1931 und Bahariasaurus Stromer 1934" [ La posición sistemática de los terópodos africanos Carcharodontosaurus Stromer 1931 y Bahariasaurus Stromer 1934 ] (PDF) . Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen, E. 16 (1): 357–375 .
  80. ^ Janensch, W. (1920). "Ueber Elaphrosaurus bambergi und die Megalosaurier aus den Tendaguru Schichten Deutsch-Ostafrikas". Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin : 225– 235.
  81. 1 2 Rauhut, Oliver WM (2011). "Dinosaurios terópodos del Jurásico Superior de Tendaguru (Tanzania)" . Special Papers in Palaeontology . 86 : 195–239 .
  82. ↑ Rauhut, Oliver WM (2005). "Restos postcraneales de 'celurosaurios' (Dinosauria, Theropoda) del Jurásico Superior de Tanzania" . Geological Magazine . 142 (1): 97– 107. Bibcode : 2005GeoM..142...97R . doi : 10.1017/S0016756804000330 . ISSN 1469-5081 . 
  83. ^ Carrano, Benson y Sampson 2012 , pág. 252.
  84. ↑ Soto, Matías; Toriño, Pablo; Perea, Daniel (1 de marzo de 2020). "Un megalosáurido de gran tamaño (Theropoda, Tetanurae) del Jurásico tardío de Uruguay y Tanzania" . Journal of South American Earth Sciences . 98 102458. Bibcode : 2020JSAES..9802458S . doi : 10.1016/j.jsames.2019.102458 . ISSN 0895-9811 . 
  85. ↑Soto, Matias (September 30, 2019). "Megalosaurid tooth from Uruguay". Mendeley Data. 1. doi:10.17632/6kntxfp449.1.
  86. 12Novas, Fernando E.; Agnolín, Federico L.; Ezcurra, Martín D.; Porfiri, Juan; Canale, Juan I. (October 1, 2013). "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia". Cretaceous Research. 45: 174–215. Bibcode:2013CrRes..45..174N. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001. hdl:11336/102037. S2CID 129504278.
  87. ↑Canale, Juan I.; Apesteguía, Sebastián; Gallina, Pablo A.; Mitchell, Jonathan; Smith, Nathan D.; Cullen, Thomas M.; Shinya, Akiko; Haluza, Alejandro; Gianechini, Federico A.; Makovicky, Peter J. (July 7, 2022). "New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction". Current Biology. 32 (14): 3195–3202.e5. Bibcode:2022CBio...32.3195C. doi:10.1016/j.cub.2022.05.057. PMID 35803271. S2CID 250343124.
  88. 12Coria, Rodolfo A.; Salgado, Leonardo (1995). "A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia". Nature. 377 (6546): 224–226. Bibcode:1995Natur.377..224C. doi:10.1038/377224a0. S2CID 30701725.
  89. ↑Brusatte, Stephen L.; Benson, Roger B.J.; Xu, Xing (2012). "A Reassessment of Kelmayisaurus petrolicus, a Large Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of China". Acta Palaeontologica Polonica. 57 (1): 65–72. Bibcode:2012AcPaP..57...65B. doi:10.4202/app.2010.0125. hdl:20.500.11820/95de36fb-46b2-4acc-bd2e-1d5a496fc78c. S2CID 53387460.
  90. ^ Kotevski, Jake; Duncan, Ruairidh J.; Ziegler, Tim; Bevitt, José J.; Vickers-Rich, Patricia; Rico, Thomas H.; Evans, Alistair R.; Poropat, Stephen F. (2025). "Implicaciones evolutivas y paleobiogeográficas de nuevos restos de terópodos carcarodontosaurios, megaraptóridos y unenlagiinos del Cretácico Inferior superior de Victoria, sureste de Australia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 44 (4). e2441903. doi : 10.1080/02724634.2024.2441903 . ISSN 0272-4634 . 
  91. ↑ Currie, Philip J. (17 de mayo de 1996). "Fuera de África: dinosaurios carnívoros que desafían al Tyrannosaurus rex ". Science . 272 ​​(5264): 971– 972. Bibcode : 1996Sci...272..971C . doi : 10.1126/science.272.5264.971 . S2CID 85110425 . 
  92. ↑ Coria, Rodolfo A.; Salgado, Leonardo (junio de 1996). "Dinosaurios carnívoros de Sudamérica" ​​[ Dinosaurios carnívoros de América del Sur ] . Investigación y Ciencia (en español) (237): 39– 40.
  93. ↑ Canale, JI; Novas, FE; Pol, D. (2014). "Osteología y relaciones filogenéticas de Tyrannotitan chubutensis Novas, de Valais, Vickers-Rich y Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) del Cretácico Inferior de la Patagonia, Argentina". Historical Biology . 27 (1): 1– 32. doi : 10.1080/08912963.2013.861830 . hdl : 11336/17607 . S2CID 84583928 . 
  94. ↑ Van Valkenburgh, Blaire (1988). " Incidencia de fracturas dentales en grandes mamíferos depredadores". The American Naturalist . 131 (2): 291– 302. Bibcode : 1988ANat..131..291V . doi : 10.1086/284790 . JSTOR 2461849. S2CID 222330098 .  
  95. ↑ Van Valkenburgh, Blaire (2008). "Costos de la carnivoría: fractura dental en carnívoros del Pleistoceno y recientes" . Biological Journal of the Linnean Society . 96 (1): 68–81 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x . S2CID 85623961 . 
  96. ↑ Wang, Chun-Chieh; Song, Yen-Fang; Song, Sheng-Rong; Ji, Qiang; Chiang, Cheng-Cheng; Meng, Qingjin; Li, Haibing; Hsiao, Kiko; Lu, Yi-Chia; Shew, Bor-Yuan; Huang, Timothy; Reisz, Robert R. (29 de octubre de 2015). "Evolución y función de los dientes de dinosaurio a nivel ultramicroestructural reveladas mediante microscopía de rayos X de transmisión de sincrotrón" . Scientific Reports . 5 (1) 15202. Bibcode : 2015NatSR...515202W . doi : 10.1038/srep15202 . ISSN 2045-2322 . PMC 4625602. PMID 26512629 .   
  97. ↑ Hone, David WE; Rauhut, Oliver WM (2010). "Comportamiento alimentario y utilización ósea por dinosaurios terópodos". Lethaia . 43 (2): 232– 244. Bibcode : 2010Letha..43..232H . doi : 10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x . S2CID 86037076 . 
  98. ↑ Tanke, Darren H.; Currie, Phillip J. (1998). "Comportamiento de mordedura de cabeza en dinosaurios terópodos: evidencia paleopatológica" . Gaia (15): 167–184 . doi : 10.7939/R34T6FJ1P . S2CID 90552600 . 
  99. ↑ Drumheller, Stephanie K.; McHugh, Julia B.; Kane, Miriam; Riedel, Anja; D'Amore, Domenic C. (27 de mayo de 2020). "Las altas frecuencias de marcas de mordeduras de terópodos proporcionan evidencia de alimentación, carroñeo y posible canibalismo en un ecosistema estresado del Jurásico Tardío" . PLOS ONE . 15 (5) e0233115. Bibcode : 2020PLoSO..1533115D . doi : 10.1371/journal.pone.0233115 . PMC 7252595. PMID 32459808 .  
  100. ↑ Sakamoto, Manabu (12 de julio de 2022). " Estimación de la fuerza de mordida en dinosaurios extintos utilizando áreas transversales fisiológicas de los músculos aductores de la mandíbula predichas filogenéticamente" . PeerJ . 10 e13731. doi : 10.7717/peerj.13731 . PMC 9285543. PMID 35846881 .  
  101. ↑ Gignac, Paul M.; Erickson, Gregory M. (17 de mayo de 2017). "La biomecánica detrás de la osteofagia extrema en Tyrannosaurus rex " . Scientific Reports . 7 (1): 2012. Bibcode : 2017NatSR...7.2012G . doi : 10.1038/s41598-017-02161-w . PMC 5435714. PMID 28515439 .  
  102. ↑ Rayfield, Emily (2011). "Rendimiento estructural de cráneos de terópodos tetanuros, con énfasis en Megalosauridae, Spinosauridae y Carcharodontosauridae" (PDF) . The Palaeontological Association . 86 : 241–253 .
  103. ^ Goedert , J.; Amiot, R.; Boudad, L.; Buffetaut, E .; Fourel, F.; Godefroit, P.; Kusuhashi, N.; Suteethorn, V.; Tong, H.; Watabe, M.; Lecuyer, C. (2016). "Investigación preliminar de los patrones estacionales registrados en las composiciones de isótopos de oxígeno del esmalte dental de los dinosaurios terópodos". PALAIOS . 31 (1): 10– 19. Bibcode : 2016Palai..31...10G . doi : 10.2110/palo.2015.018 . S2CID 130878403 . 
  104. ↑ Amiot, Romain; Wang, Xu; Lécuyer, Christophe; Buffetaut, Eric; Boudad, Larbi; Cavin, Lionel; Ding, Zhongli; Fluteau, Frédéric; Kellner, Alexander WA; Tong, Haiyan; Zhang, Fusong (2010). "Composiciones isotópicas de oxígeno y carbono de vertebrados del Cretácico medio del norte de África y Brasil: significado ecológico y ambiental". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 297 (2): 439– 451. Bibcode : 2010PPP...297..439A . doi : 10.1016/j.palaeo.2010.08.027 . S2CID 131607253 . 
  105. ↑ Amiot, Romain; Lécuyer, Christophe; Buffetaut, Eric; Escarguel, Gilles; Fluteau, Frédéric; Martineau, François (15 de junio de 2006). "Los isótopos de oxígeno de las apatitas biogénicas sugieren una endotermia generalizada en los dinosaurios del Cretácico". Earth and Planetary Science Letters . 246 (1): 41– 54. Bibcode : 2006E & PSL.246...41A . doi : 10.1016/j.epsl.2006.04.018 . JSTOR 41125672. S2CID 55100956 .  
  106. 1 2 Chure, Daniel (2000). "Sobre la órbita de los dinosaurios terópodos" . Gaia . 15 : 233–240 .
  107. ↑ Paul, Gregory (1988). Dinosaurios depredadores del mundo (1.ª ed.). Nueva York: Simon & Schuster. pág. 464. ISBN   0-671-61946-2.
  108. ↑ Stevens, Kent A. (12 de junio de 2006). "Visión binocular en dinosaurios terópodos". Journal of Vertebrate Paleontology . 26 (2): 321– 330. doi : 10.1671 / 0272-4634(2006)26 [ 321:BVITD ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 4524572. S2CID 85694979 .  
  109. ↑ Chinsamy, Anusuya; Tumarkin-Deratzian, Allison (2009). "Tejidos óseos patológicos en un buitre pavo y un dinosaurio no aviar: implicaciones para la interpretación del hueso endostal y el hueso fibrolamelar radial en dinosaurios fósiles" . The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology . 292 (9): 1478– 1484. doi : 10.1002/ar.20991 . PMID 19711479. S2CID 41596233 .  
  110. ↑ Molnar, RE (2001). "Paleopatología de los terópodos: una revisión bibliográfica". En Carpenter, Kenneth; Skrepnick, Michael William; Tanke, Darren H. (eds.). Vida de los vertebrados del Mesozoico . Indiana Univ. Press. pp. 337–363 . ISBN  978-0-253-33907-2OCLC 248649755​​ 
  111. ↑ Rothschild, Bruce; Tanke, Darren (2005). «Paleopatología de los terópodos: revisión del estado del arte». Los dinosaurios carnívoros (1.ª ed.). Indianápolis: Indiana University Press. pág. 354. ISBN   978-0-253-34539-4.
  112. ↑ Hamed, Younes; Al-Gamal, Samir Anwar; Ali, Wassim; Nahid, Abederazzak; Dhia, Hamed Ben (1 de marzo de 2014). "Paleoambientes del fósil Continental Intercalaire del Cretácico Superior (Barremiense-Albiense) en el norte de África: un estudio de caso del sur de Túnez". Arabian Journal of Geosciences . 7 (3): 1165– 1177. Bibcode : 2014ArJG....7.1165H . doi : 10.1007/s12517-012-0804-2 . S2CID 128755145 . 
  113. ^ Ibrahim y otros. 2020 , pág. 185.
  114. ^ Amiot, Romain; Buffetaut, Eric; Lécuyer, Christophe; Wang, Xu; Boudad, Larbi; Ding, Zhongli; Fourel, François; Hutt, Steven; Martineau, François; Medeiros, Manuel Alfredo; Mo, Jinyou; Simón, Laurent; Suteethorn, Varavudh; Dulce, Steven; Tong, Haiyan; Zhang, Fusong; Zhou, Zhonghe (febrero de 2010). "Evidencia de isótopos de oxígeno de hábitos semiacuáticos entre terópodos espinosáuridos". Geología . 38 (2): 139– 142. Bibcode : 2010Geo....38..139A . doi : 10.1130/G30402.1 .
  115. ^ Ibrahim y otros. 2020 , pág. 184.
  116. ↑ Cavin, Lionel; Boudad, Larbi; Tong, Haiyan; Läng, Emilie; Tabouelle, Jérôme; Vullo, Romain (27 de mayo de 2015). "Composición taxonómica y estructura trófica del conjunto de peces óseos continentales del Cretácico Superior Temprano del sureste de Marruecos" . PLOS ONE . 10 (5) e0125786. Bibcode : 2015PLoSO..1025786C . doi : 10.1371/journal.pone.0125786 . ISSN 1932-6203 . PMC 4446216. PMID 26018561 .   
  117. ↑ Holliday, Casey M.; Gardner, Nicholas M. (31 de enero de 2012). "Un nuevo crocodiliforme eusuquio con un tegumento craneal novedoso y su importancia para el origen y la evolución de los crocodilos" . PLOS ONE . 7 (1) e30471. Bibcode : 2012PLoSO...730471H . doi : 10.1371/journal.pone.0030471 . PMC 3269432. PMID 22303441 .  
  118. ^ Ibrahim y otros. 2020 , pág. 180, 189.
  119. ↑ Borja Holgado; Rodrigo V. Pegas (2020). "Una revisión taxonómica y filogenética del grupo de pterosaurios anhanguerid Coloborhynchinae y el nuevo clado Tropeognathinae" . Acta Paleontológica Polonica . 65 (4): 743– 761. doi : 10.4202/app.00751.2020 . S2CID 222075296 . 
  120. ↑ Smith, Roy E.; Ibrahim, Nizar; Longrich, Nicholas; Unwin, David M.; Jacobs, Megan L.; Williams, Cariad J.; Zouhri, Samir; Martill, David M. (1 de septiembre de 2023). "Los pterosaurios del Grupo Kem Kem del Cretácico de Marruecos" . PalZ . 97 (3): 519– 568. Bibcode : 2023PalZ...97..519S . doi : 10.1007/s12542-022-00642-6 . ISSN 1867-6812 . 
  121. ↑ Ibrahim, N; Dal Sasso, C; Maganuco, S; Fabbri, M; Martill, D; Gorscak, E; Lamanna, M (2016). "Evidencia de un titanosaurio derivado (Dinosauria, Sauropoda) en los 'lechos de Kem Kem' de Marruecos, con comentarios sobre la paleoecología de los saurópodos en el Cretácico de África" . Período Cretácico: Diversidad Biótica y Biogeografía. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 71 : 149–159 .
  122. ↑ Hassler, A.; Martin, JE; Amiot, R.; Tacail, T.; Godet, F. Arnaud; Allain, R.; Balter, V. (11 de abril de 2018). "Los isótopos de calcio ofrecen pistas sobre la partición de recursos entre los dinosaurios depredadores del Cretácico" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 285 (1876) 20180197. doi : 10.1098/rspb.2018.0197 . PMC 5904318. PMID 29643213 .  
  123. ↑ Wilson, Jeffrey A.; Allain, Ronan (4 de julio de 2015). "Osteología de Rebbachisaurus garasbae Lavocat, 1954, un diplodocoide (Dinosauria, Sauropoda) de los estratos de Kem Kem del Cretácico Superior temprano del sureste de Marruecos". Journal of Vertebrate Paleontology . 35 (4) e1000701. Bibcode : 2015JVPal..35E0701W . doi : 10.1080/02724634.2014.1000701 . S2CID 129846042 . 
  124. ↑ Smith, Joshua B.; Lamanna, Matthew C.; Lacovara, Kenneth J.; Dodson, Peter; Smith, Jennifer R.; Poole, Jason C.; Giegengack, Robert; Attia, Yousry (2001). "Un dinosaurio saurópodo gigante de un depósito de manglares del Cretácico Superior en Egipto" . Science . 292 (5522): 1704– 1706. Bibcode : 2001Sci...292.1704S . doi : 10.1126/science.1060561 . PMID 11387472 . 

Bibliografía

  • Stromer, Ernst (1934). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria" [ Resultados de los viajes de investigación del Prof. E. Stromer a los desiertos de Egipto. II. Restos de vertebrados del estadio Baharîje (Cenomaniano inferior). 13. Dinosaurios ] (PDF) . Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung . Neue Folge (en alemán). 22 : 1-79 .
  • Nothdurft, William; Smith, Josh (2002). Los dinosaurios perdidos de Egipto . Nueva York: Random House Publishing Group . ISBN 978-1-58836-117-2.
  • Carrano, Matthew T.; Benson, Roger BJ; Sampson, Scott D. (2012). "La filogenia de Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" . Journal of Systematic Palaeontology . 10 (2): 211– 300. Bibcode : 2012JSPal..10..211C . doi : 10.1080/14772019.2011.630927 . ISSN 1477-2019 . S2CID 85354215 .  
  • Ibrahim, Nizar; Sereno, Paul C.; Varricchio, David J.; Martil, David M.; Dutheil, Didier B.; Unwin, David M.; Baidder, Lahssen; Larsson, Hans CE; Zouhri, Samir; Kaoukaya, Abdelhadi (2020). "Geología y paleontología del Grupo Kem Kem del Cretácico Superior del este de Marruecos" . ZooKeys (928): 1– 216. Bibcode : 2020ZooK..928....1I . doi : 10.3897/zookeys.928.47517 . PMC 7188693 . PMID 32362741 .