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Articulo de referencia

Stegosauria

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Los estegosaurios son un grupo de dinosaurios ornitisquios herbívoros que vivieron durante el Jurásico y el Cretácico temprano . Se han encontrado fósiles de estegosaurios principalmente en el hemisferio norte ( América del Norte , Europa y Asia ), África y América del Sur . Aunque sus orígenes geográficos no están claros, los primeros estegosaurios inequívocos conocidos datan del Jurásico Medio ( etapas Bajociano - Batoniense ), incluyendo a Adratiklit , Bashanosaurus , Isaberrysaura y Thyreosaurus .

Los estegosaurios pertenecen a un clado de dinosaurios acorazados conocido como Thyreophora . Originalmente, no se diferenciaban mucho de los miembros más basales (de divergencia temprana) de ese grupo, siendo animales pequeños, de baja estatura y corredores, protegidos por escudos blindados . Una innovación evolutiva temprana fue el desarrollo de espinas como armas defensivas. Las especies posteriores fueron más grandes y desarrollaron extremidades posteriores largas que ya no les permitían correr. Esto aumentó la importancia de la defensa activa mediante el thagomizer , que podía ahuyentar incluso a grandes depredadores porque la cola estaba en una posición más alta, apuntando horizontalmente hacia atrás desde la ancha pelvis. Los estegosaurios tenían complejos conjuntos de espinas y placas que recorrían sus espaldas, caderas y colas.

Stegosauria incluye dos familias, Huayangosauridae y la más diversa Stegosauridae . Todas las especies eran herbívoros cuadrúpedos con placas dérmicas dorsales características. Se cree que estas placas grandes, delgadas y erectas están alineadas parasagitalmente desde el cuello hasta cerca del extremo de la cola. El extremo de la cola tiene pares de espinas, a veces denominadas thagomizer. [ 6 ] [ 7 ] Puede que este sea el único término científico derivado de una broma (en este caso, una tira cómica de The Far Side ). Aunque se ha teorizado que la defensa, la termorregulación y la exhibición son las posibles funciones de estas placas dorsales, un estudio de la histología ontogenética de las placas y las espinas sugiere que las placas cumplen diferentes funciones en diferentes etapas de la historia de vida de los estegosáuridos. Se cree que las espinas terminales en la cola se usaban en los adultos viejos, al menos, como arma de defensa. [ 8 ] Sin embargo, la función de las placas y espinas de los estegosaurios, en diferentes etapas de su vida, sigue siendo un tema de gran debate.

Los primeros hallazgos de estegosaurios a principios del siglo XIX fueron fragmentarios. En 1874, se descubrió en Inglaterra un material fósil mejor conservado, del género Dacentrurus . Poco después, en 1877, se halló en Estados Unidos el primer esqueleto casi completo. Ese mismo año, el profesor Othniel Charles Marsh clasificó dichos ejemplares en el nuevo género Stegosaurus , del cual el grupo tomó su nombre y que sigue siendo, con diferencia, el estegosaurio más famoso. Durante la segunda mitad del siglo XX, se realizaron numerosos e importantes descubrimientos en China, que representan aproximadamente la mitad de la diversidad de estegosaurios actualmente conocida.

Historia de la investigación

El primer descubrimiento conocido de un posible estegosaurio probablemente se realizó a principios del siglo XIX en Inglaterra. Consistía en un fragmento de mandíbula inferior y en 1848 se le dio el nombre de Regnosaurus . En 1845, en la zona del actual estado de Sudáfrica , se descubrieron restos que mucho más tarde serían denominados Paranthodon . En 1874, otros restos procedentes de Inglaterra fueron bautizados como Craterosaurus . Los tres taxones se basaban en material fragmentario y no fueron reconocidos como posibles estegosaurios hasta el siglo XX. No dieron motivos para sospechar la existencia de un nuevo y distintivo grupo de dinosaurios.

Huesos de estegosaurio ilustrados por Arthur Lakes en 1879.

En 1874, se descubrieron en Inglaterra extensos restos de lo que claramente era un gran herbívoro equipado con espinas; el primer esqueleto parcial de estegosaurio conocido. [ 9 ] Richard Owen los nombró Omosaurus en 1875. Más tarde, se demostró que este nombre estaba ocupado por el fitosaurio Omosaurus y el estegosaurio fue renombrado Dacentrurus . Otros hallazgos ingleses del siglo XIX y principios del XX serían asignados a Omosaurus ; más tarde, junto con fósiles franceses, serían renombrados parcialmente como Lexovisaurus y Loricatosaurus .

En 1877, Arthur Lakes , un buscador de fósiles que trabajaba para el profesor Othniel Charles Marsh en Wyoming , excavó un fósil que Marsh denominó Stegosaurus ese mismo año. Al principio, Marsh aún mantenía algunas ideas erróneas sobre su morfología. Suponía que las placas formaban una cubierta de piel plana —de ahí el nombre, que significa "saurio de techo"— y que el animal era bípedo, con las espinas sobresaliendo lateralmente de la parte posterior del cráneo. Una sucesión de descubrimientos adicionales en los yacimientos de Como Bluff permitió actualizar rápidamente la supuesta constitución. En 1882, Marsh pudo publicar la primera reconstrucción esquelética de un estegosaurio. A partir de entonces, los estegosaurios se hicieron mucho más conocidos para el público en general. Los hallazgos estadounidenses de la época representaban la mayor parte de los fósiles de estegosaurios conocidos, con unos veinte esqueletos recolectados. [ 9 ]

El siguiente descubrimiento importante se produjo cuando una expedición alemana a Tendaguru , que entonces formaba parte del África Oriental Alemana , excavó entre 1909 y 1912 más de mil huesos de Kentrosaurus . Los hallazgos aumentaron la variabilidad conocida del grupo, ya que el Kentrosaurus era bastante pequeño y tenía largas hileras de espinas en la cadera y la cola.

Reconstrucción de un Stegosaurus en sus primeros años de vida , de 1910.

Desde la década de 1950, la geología de China fue estudiada sistemáticamente en detalle, y las obras de infraestructura propiciaron un gran aumento de las excavaciones en la República Popular China. Esto dio lugar a una nueva ola de descubrimientos de estegosaurios chinos, comenzando con Chialingosaurus en 1957. Los hallazgos chinos de las décadas de 1970 y 1980 incluyeron Wuerhosaurus , Tuojiangosaurus , Chungkingosaurus , Huayangosaurus , Yingshanosaurus y Gigantspinosaurus . Esto amplió el rango de edad de los fósiles de estegosaurios bien conservados , ya que representaban los primeros esqueletos relativamente completos del Jurásico Medio y el Cretácico Inferior . Huayangosaurus fue especialmente importante , ya que proporcionó información única sobre la evolución temprana del grupo. En 2007, se informó sobre Jiangjunosaurus , el primer estegosaurio chino nombrado desde 1994.

Hacia finales del siglo XX, tuvo lugar el llamado renacimiento de los dinosaurios, en el que se prestó un enorme aumento de la atención científica a los Dinosauria. Durante la década de 1990, los yacimientos europeos y norteamericanos volvieron a ser productivos, con el hallazgo de fósiles como Miragaia en la Formación Lourinhã en Portugal , y la excavación de varios esqueletos de Hesperosaurus relativamente completos en Wyoming. Además de los fósiles en sí, se obtuvieron importantes nuevos conocimientos mediante la aplicación del método analítico de la cladística , que permitió realizar cálculos precisos de las interrelaciones y la construcción de árboles filogenéticos de los estegosaurios .

Descripción

Los estegosáuridos se distinguen de otros estegosaurios en que los primeros han perdido los dientes premaxilares plesiomórficos y las hileras de escudos laterales a lo largo del tronco. [ 10 ] Además, los estegosáuridos tienen cráneos largos y estrechos y extremidades posteriores más largas en comparación con sus extremidades anteriores. [ 7 ] Sin embargo, estas dos características no son diagnósticas de Stegosauridae porque también pueden estar presentes en estegosaurios no estegosáuridos. [ 1 ]

Cráneo

Los estegosaurios tenían cabezas pequeñas, largas, planas y estrechas características, y un pico cubierto de cuerno o ranfoteca , [ 1 ] que cubría la parte frontal del hocico (dos premaxilares ) y los huesos de la mandíbula inferior (un solo predentario ). Se observan estructuras similares en tortugas y aves . Aparte de Huayangosaurus , los estegosaurios posteriormente perdieron todos los dientes premaxilares dentro del pico superior. Huayangosaurus aún tenía siete por lado. Las mandíbulas superior e inferior están equipadas con hileras de dientes pequeños. Las especies posteriores tienen una placa ósea vertical que cubre el lado externo de los dientes de la mandíbula inferior. La estructura de la mandíbula superior, con una cresta baja por encima y que corre paralela a la hilera de dientes, indica la presencia de una mejilla carnosa. En los estegosaurios, la abertura craneal típica de los arcosaurios , la fenestra antorbital delante de la órbita ocular, es pequeña, a veces reducida a una estrecha hendidura horizontal. En general, los estegosaurios tienen hocicos proporcionalmente largos, bajos y estrechos con una mandíbula profunda, en comparación con la de Huayangosaurus . Los estegosaurios también carecen de dientes premaxilares. [ 10 ]

Esqueleto postcraneal

Todos los estegosaurios son cuadrúpedos , con dedos similares a pezuñas en sus cuatro extremidades. Todos los estegosaurios posteriores al Huayangosaurus tienen extremidades anteriores mucho más cortas que sus extremidades posteriores. Estas últimas son largas y rectas, diseñadas para soportar el peso del animal al caminar. Los cóndilos del fémur son cortos de adelante hacia atrás. Esto habría limitado la rotación sostenida de la articulación de la rodilla, haciendo imposible correr. El Huayangosaurus tenía un fémur como el de un animal corredor. La pierna superior siempre era más larga que la inferior.

El Huayangosaurus tenía brazos relativamente largos y delgados. Las extremidades anteriores de las formas posteriores son muy robustas, con un húmero y un cúbito macizos . Los huesos de la muñeca estaban reforzados por una fusión en dos bloques, un cúbito y un radial. Las patas delanteras de los estegosaurios se representan comúnmente en el arte y en las exhibiciones de los museos con los dedos extendidos e inclinados hacia abajo. Sin embargo, en esta posición, la mayoría de los huesos de la mano estarían desarticulados. En realidad, los huesos de la mano de los estegosaurios estaban dispuestos en columnas verticales, con los dedos principales orientados hacia afuera, formando una estructura tubular. Esto es similar a las manos de los dinosaurios saurópodos , y también está respaldado por evidencia de huellas de estegosaurios y fósiles encontrados en una postura realista. [ 11 ]

Montaje de estegosaurio que muestra la postura erguida del cuello, los huesecillos de la garganta y la robusta cintura escapular y las extremidades anteriores.

Las largas extremidades posteriores elevaban la base de la cola, de modo que la cola apuntaba hacia atrás del animal casi horizontalmente desde esa posición elevada. Al caminar, la cola no se inclinaba hacia abajo, ya que esto habría impedido la función de los músculos retractores de la base de la cola, para tirar de los fémures hacia atrás. Sin embargo, Robert Thomas Bakker ha sugerido que los estegosaurios podían erguirse sobre sus patas traseras para alcanzar capas más altas de plantas, utilizando entonces la cola como una "tercera pata". La movilidad de la cola se incrementó por una reducción o ausencia de tendones osificados, que, en muchos ornitisquios, rigidizan la región de la cadera. Huayangosaurus aún los poseía. En las especies que tenían extremidades anteriores cortas, el torso relativamente corto hacia el frente se curvaba fuertemente hacia abajo. Las vértebras dorsales típicamente eran muy altas, con arcos neurales muy altos y procesos transversos apuntando oblicuamente hacia arriba casi al nivel de la parte superior de la columna neural. Las vértebras posteriores de los estegosaurios se pueden identificar fácilmente por esta configuración única. Los altos arcos neurales a menudo albergan canales neurales profundos ; Los canales agrandados en las vértebras sacras dieron lugar a la noción errónea de un "segundo cerebro". A pesar de la curvatura descendente de la grupa, la base del cuello no era muy baja y la cabeza se mantenía a una distancia considerable del suelo. El cuello era flexible y moderadamente largo. Huayangosaurus aún conservaba el número probablemente original de nueve vértebras cervicales; Miragaia tiene un cuello alargado con diecisiete. [ 12 ]

La cintura escapular de los estegosaurios era muy robusta. En Huayangosaurus , el acromion , una apófisis en el borde anterior inferior del omóplato , estaba moderadamente desarrollado; el coracoides tenía aproximadamente el mismo ancho que el extremo inferior de la escápula , con la que formaba la articulación del hombro . Las formas posteriores tienden a tener un acromion muy expandido, mientras que el coracoides, en gran parte unido al acromion, ya no se extiende hasta la esquina inferior posterior de la escápula.

La pelvis de los estegosaurios era originalmente de tamaño moderado, como lo demuestra Huayangosaurus . Sin embargo, especies posteriores, convergentes a los anquilosaurios, desarrollaron pelvis muy anchas , en las que los huesos ilíacos formaban amplias placas horizontales con apéndices frontales ensanchados para albergar un enorme abdomen. Los iliones se unían a las vértebras sacras mediante un yugo sacro formado por costillas sacras fusionadas. Huayangosaurus aún presentaba isquiones y pubis bastante largos y orientados oblicuamente . En especies más evolucionadas, estos se volvieron más horizontales y cortos hacia atrás, mientras que el proceso prepúbico anterior se alargó.

Armaduras y ornamentación

Como todos los Thyreophora , los estegosaurios estaban protegidos por escudos óseos que no formaban parte del esqueleto propiamente dicho, sino que eran osificaciones de la piel: los llamados osteodermos . Huayangosaurus tenía varios tipos. En su cuello, espalda y cola había dos filas de pequeñas placas verticales pareadas y espinas. El extremo de la cola tenía una pequeña maza. Cada flanco tenía una fila de osteodermos más pequeños, que culminaban en una larga espina del hombro en la parte delantera, que se curvaba hacia atrás. Las formas posteriores muestran configuraciones muy variables, combinando placas de diversas formas y tamaños en el cuello y el torso delantero con espinas más hacia la parte posterior del animal. Parecen haber perdido la maza de la cola y las filas de los flancos también están aparentemente ausentes, con la excepción de la espina del hombro, que todavía se muestra en Kentrosaurus y que está extremadamente desarrollada, como su nombre indica, en Gigantspinosaurus . Hasta donde se sabe, todas las formas poseían algún tipo de thagomizer, aunque estos rara vez se conservan articulados, lo que permite establecer la disposición exacta. Un fósil de Chungkingosaurus sp. Se ha informado que presenta tres pares de espinas apuntando hacia afuera y un cuarto par apuntando hacia atrás. [ 13 ] Las especies más derivadas, como Stegosaurus , Hesperosaurus y Wuerhosaurus , tienen placas dorsales muy grandes y planas. Las placas de los estegosáuridos tienen una base y una porción central gruesas, pero son delgadas transversalmente en otras partes. Las placas se vuelven notablemente grandes y delgadas en Stegosaurus . Se encuentran en tamaños variables a lo largo del dorso, siendo la región central de la espalda la que generalmente tiene las placas más grandes y altas. La disposición de estas placas dorsales parasagitales ha sido objeto de intenso debate en el pasado. El descubridor Othniel Charles Marsh sugirió una sola fila mediana de placas que se extiende postcranealmente a lo largo del eje longitudinal [ 14 ] y Lull argumentó a favor de una disposición bilateralmente emparejada a lo largo de toda la serie. [ 15 ] El consenso científico actual se basa en la disposición propuesta por Gilmore : dos filas parasagitales alternas escalonadas, tras el descubrimiento de un esqueleto casi completo conservado de esta manera en la roca. [ 16 ]Además, no hay dos placas que compartan el mismo tamaño y forma, lo que hace aún menos probable la posibilidad de filas bilaterales emparejadas. Las placas suelen encontrarse con surcos vasculares distintivos en sus superficies laterales, lo que sugiere la presencia de una red circulatoria. Los estegosaurios también tienen osteodermos en la garganta en forma de pequeños osículos deprimidos y dos pares de espinas caudales alargadas en forma de púas. [ 1 ] En fósiles de Stegosaurus , también se han encontrado osículos en la región de la garganta, discos óseos de piel que protegían la parte inferior del cuello. [ 17 ]

Muchos estegosaurios, incluidos Gigantspinosaurus y Kentrosaurus , han sido descubiertos con espinas paraescapulares, o espinas que emergen de la región del hombro, que se proyectan posteriormente desde la parte inferior de las placas del hombro. Estas espinas son largas, redondeadas y en forma de coma en vista lateral y tienen una base agrandada. [ 18 ] Los estegosaurios también carecen de filas de escudos laterales que corren longitudinalmente a cada lado del tronco en Huayangosaurus y anquilosaurios , lo que indica otra pérdida secundaria de un carácter plesiomórfico. [ 10 ] Sin embargo, la ausencia de escudos laterales, así como de dientes premaxilares mencionados anteriormente, no son específicamente diagnósticas de los estegosaurios, ya que estas características también están presentes en algunos otros estegosaurios, cuyas relaciones filogenéticas no están claras. [ 10 ] [ 18 ]

El descubrimiento de una impresión de la piel que cubre las placas dorsales tiene implicaciones para todas las posibles funciones de las placas de los estegosaurios. Christiansen y Tschopp (2010) [ 19 ] encontraron que la piel era lisa con surcos largos, paralelos y poco profundos, lo que indica una estructura queratinosa que cubre las placas. La adición de beta-queratina , una proteína resistente, permitiría a las placas soportar más peso, lo que sugiere que podrían haber sido utilizadas para la defensa activa. Una cubierta queratinosa también permitiría una mayor superficie para que las placas se utilizaran como estructuras de exhibición para el apareamiento, que potencialmente podrían haber sido coloreadas como los picos de las aves modernas. Al mismo tiempo, este hallazgo implica que el uso de las placas para la termorregulación puede ser menos probable porque la cubierta queratinosa haría que la transferencia de calor desde el hueso fuera muy ineficaz. [ 19 ]

Clasificación

Ilustración que compara tres estegosaurios.

En 1877, Othniel Marsh descubrió y nombró a Stegosaurus armatus , a partir del cual se erigió el nombre de la familia 'Stegosauridae' en 1880. [ 9 ] En comparación con los estegosaurios basales, las sinapomorfías notables de Stegosauridae incluyen un gran antitrocánter (proceso supracetabular) en el ilion , un proceso prepúbico largo y un fémur largo en relación con la longitud del húmero . [ 20 ] Además, las costillas sacras de los estegosáuridos tienen forma de T en sección transversal parasagital [ 1 ] y las vértebras dorsales tienen un arco neural alargado. [ 9 ] La primera definición exacta del clado Stegosauria fue dada por Peter Malcolm Galton en 1997: todos los ornitísquios tireóforos están más estrechamente relacionados con Stegosaurus que con Ankylosaurus . [ 21 ] Esta definición fue formalizada en el PhyloCode por Daniel Madzia y colegas en 2021 como "el clado más grande que contiene a Stegosaurus stenops , pero no a Ankylosaurus magniventris ". [ 4 ] Así definidos, los Stegosauria son por definición el grupo hermano de los Ankylosauria dentro de los Eurypoda . La gran mayoría de los dinosaurios estegosaurios recuperados hasta ahora pertenecen a los Stegosauridae, que vivieron en la última parte del Jurásico y el Cretácico temprano, y que fueron definidos por Paul Sereno como todos los estegosaurios más estrechamente relacionados con Stegosaurus que con Huayangosaurus . [ 22 ] Esta definición también fue formalizada en el PhyloCode por Daniel Madzia y colegas en 2021 como "el clado más grande que contiene a Stegosaurus stenops , pero no a Huayangosaurus taibaii ". [ 4 ] Incluyen por definición al bien conocido Stegosaurus . Este grupo está muy extendido, con miembros en todo el hemisferio norte, África y Sudamérica . [ 23 ] [ 24 ]

Huayangosauridae (derivado de Huayangosaurus , " reptil Huayang ") es una familia de dinosaurios estegosaurios del Jurásico de China . [ 25 ] El grupo se define como todos los taxones más cercanos al género homónimo Huayangosaurus que a Stegosaurus , y fue originalmente nombrado como la familia Huayangosaurinae por Dong Zhiming y colegas en la descripción de Huayangosaurus . [ 25 ] [ 4 ] Huayangosaurinae fue originalmente diferenciado por los taxones restantes dentro de Stegosauridae por la presencia de dientes en el premaxilar , una fenestra antorbital y una fenestra mandibular . Huayangosaurinae, conocido del Jurásico Medio de la Formación Shaximiao , fue propuesto como intermedio entre Scelidosaurinae y Stegosaurinae , lo que sugiere que los orígenes de los estegosaurios se encuentran en Asia. [ 25 ] Tras los análisis filogenéticos, Huayangosauridae se amplió para incluir también el taxón Chungkingosaurus , conocido a partir de especímenes de depósitos más jóvenes del Jurásico Superior de la Formación Shaximiao. [ 18 ] Huayangosauridae es el taxón hermano de todos los demás estegosaurios, [ 18 ] [ 9 ] o cercano al origen del clado, con taxones como Gigantspinosaurus o Isaberrysaura fuera de la división Stegosauridae-Huayangosauridae. [ 4 ] [ 9 ] Huayangosauridae fue definido formalmente en 2021 por Daniel Madzia y colegas, quienes utilizaron las definiciones previas de todos los taxones más cercanos a Huayangosaurus taibaii que a Stegosaurus stenops . [ 4 ]

En 2017, Raven y Maidment publicaron un marco filogenético integral que incluía la mayoría de los géneros de estegosaurios válidos. Varias publicaciones posteriores ampliaron y corrigieron esta matriz basándose en nuevos taxones e interpretaciones anatómicas revisadas. En 2025, Sánchez-Fenollosa y Cobos recopilaron estas variaciones y otras observaciones en un conjunto de datos actualizado y ampliado. Los autores acuñaron además el nombre Neostegosauria para el clado que comprende los Dacentrurinae (incluido Kentrosaurus ) y los Stegosaurinae. Estos resultados se muestran en el cladograma a continuación: [ 5 ]

Especies no descritas

Hasta la fecha, se han propuesto varios géneros de China con nombres, pero no se han descrito formalmente, incluido " Changdusaurus ". [ 26 ] Hasta que se publiquen descripciones formales, estos géneros se consideran nomina nuda .

Historia evolutiva

El Huayangosaurus se encuentra entre los estegosaurios más antiguos conocidos de los que se dispone de buen material, lo que permite hacerse una idea de la constitución de los primeros miembros del grupo.

Al igual que las espinas y escudos de los anquilosaurios , las placas óseas y espinas de los estegosaurios evolucionaron a partir de los osteodermos de quilla baja característicos de los tireóforos basales . [ 27 ] Se propone que uno de los géneros descritos, Scelidosaurus , es morfológicamente cercano al último ancestro común del clado que une a los estegosaurios y anquilosaurios, los Eurypoda . [ 28 ] Galton (2019) interpretó las placas de un dinosaurio acorazado de la Formación Kota Inferior del Jurásico Inferior ( Sinemuriense - Pliensbachiense ) de la India como fósiles de un miembro de Ankylosauria ; el autor argumentó que este hallazgo indica un probable origen temprano del Jurásico Inferior tanto para Ankylosauria como para su grupo hermano Stegosauria. [ 29 ] Las huellas atribuidas al icnotaxón Deltapodus brodricki del Jurásico Medio ( Aaleniense ) de Inglaterra representan el registro probable más antiguo de estegosaurios reportado hasta ahora. [ 2 ] Además de eso, hay fósiles asignados a estegosaurios del Toarciense : el espécimen "IVPP V.219", una quimera con huesos del saurópodo Sanpasaurus se conoce del Miembro Maanshan de la Formación Ziliujing . [ 30 ] Las huellas posibles más antiguas de estegosaurios se descubren en los depósitos de edad Hettangiense de Francia , lo que indica un posible origen anterior. [ 1 ] El estegosaurio conocido, quizás el más basal, el Huayangosaurus de cuatro metros de largo , todavía se asemeja al Scelidosaurus en su constitución, con un cráneo más alto y corto, un cuello corto, un torso bajo, extremidades anteriores largas y delgadas, extremidades posteriores cortas, cóndilos grandes en el fémur, una pelvis estrecha, diáfisis isquiáticas y púbicas largas y una cola relativamente larga. Su pequeña maza caudal podría ser una sinapomorfía de los eurípodos . El Huayangosaurus vivió durante la etapa batoniense del Jurásico Medio , hace unos 166 millones de años. 

Unos pocos millones de años más tarde, durante el Calloviense - Oxfordiense , se conocen en China especies mucho más grandes, con largas extremidades posteriores "graviportales" (adaptadas para moverse solo de manera lenta en tierra debido a un gran peso corporal): Chungkingosaurus , Chialingosaurus , Tuojiangosaurus y Gigantspinosaurus . La mayoría de estos se consideran miembros de los Stegosauridae derivados . Lexovisaurus y Loricatosaurus , hallazgos de estegosáuridos de Inglaterra y Francia de edad aproximadamente equivalente a los especímenes chinos, son probablemente el mismo taxón . Durante el Jurásico Tardío , los estegosáuridos parecen haber experimentado su mayor radiación. En Europa, estaban presentes Dacentrurus y el estrechamente relacionado Miragaia , mientras que están representados en Asia por Jiangjunosaurus . Si bien los hallazgos más antiguos se habían limitado a los continentes del norte, en esta fase, Gondwana también fue colonizada como lo demuestra Kentrosaurus viviendo en África . Los estegosaurios jurásicos más evolucionados se conocen en Norteamérica : el Stegosaurus (quizás varias especies) y el Hesperosaurus , algo más antiguo . El Stegosaurus era bastante grande (algunos ejemplares indican una longitud de al menos siete metros), tenía placas altas, carecía de espina en los hombros y tenía una grupa corta y profunda.

Desde el Cretácico Inferior , se conocen muchos menos hallazgos, y parece que el grupo había disminuido en diversidad. Se han descrito algunos fósiles fragmentarios, como Craterosaurus de Inglaterra, Paranthodon de Sudáfrica y restos indeterminados de la Formación Cañadón Calcáreo del Jurásico Superior de Argentina [ 31 ] . Hasta hace poco, los únicos descubrimientos sustanciales eran los de Wuerhosaurus del norte de China , cuya edad exacta es muy incierta [ 32 ]. Sin embargo, descubrimientos más recientes de Asia comenzarían más tarde a completar la diversidad del grupo del Cretácico Inferior. Se conocen estegosaurios indeterminados del Cretácico Inferior de Siberia , incluyendo la Formación Ilek [ 33 ] y la Formación Batylykh . [ 34 ] Los restos definitivos más jóvenes conocidos de estegosaurios son los de Mongolostegus de Mongolia, un estegosaurino del Grupo Hekou de China y Yanbeilong de la Formación Zuoyun de China, todos los cuales datan del Aptiense - Albiense . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

A menudo se ha sugerido que la disminución de la diversidad de estegosaurios fue parte de una transición Jurásico-Cretácico, donde las angiospermas se convirtieron en las plantas dominantes, causando un recambio faunístico donde evolucionaron nuevos grupos de herbívoros. [ 38 ] Si bien, en general, los datos no respaldan con suficiente fuerza esta relación causal, los estegosaurios constituyen una excepción, ya que su declive coincide con el de las Cycadophyta . [ 39 ]

Aunque se han reportado fósiles de estegosaurios del Cretácico Superior, la mayoría de ellos han resultado ser mal identificados. Un ejemplo bien conocido es Dravidosaurus , conocido a partir de fósiles del Coniaciense encontrados en la India. Aunque originalmente se pensó que era un estegosaurio, en 1991 se sugirió que estos fósiles muy erosionados se basaban en realidad en material de pelvis y extremidades posteriores de plesiosaurio , [ 40 ] y ninguno de los fósiles es demostrablemente estegosaurio. [ 41 ] La reinterpretación de Dravidosaurus como un plesiosaurio no fue aceptada por Galton y Upchurch (2004), quienes afirmaron que el cráneo y las placas de Dravidosaurus ciertamente no son de plesiosaurio, y señalaron la necesidad de volver a describir el material fósil de Dravidosaurus . [ 1 ] Se reportó una supuesta placa dérmica de estegosaurio de la Formación Kallamedu del Cretácico superior ( Maastrichtiense ) (sur de la India); Sin embargo, Galton y Ayyasami (2017) interpretaron el espécimen como un hueso de un dinosaurio saurópodo. No obstante, los autores consideraron posible la supervivencia de los estegosaurios hasta el Maastrichtiense, señalando la presencia del icnotaxón de estegosaurio Deltapodus en la Formación Lameta del Maastrichtiense (oeste de la India). [ 3 ] Además, Ayyasami anunció que estaba trabajando en nuevos huesos de estegosaurio no descritos y probablemente pertenecientes al yacimiento original de los fósiles de Dravidosaurus . [ 3 ]

Paleobiología

Función de la placa

En un análisis histológico ontogenético de las placas y espinas de Stegosaurus , Hayashi et al. (2012) [ 8 ] examinaron su estructura y función desde juveniles hasta adultos mayores. Encontraron que, a lo largo de la ontogenia, los osteodermos dorsales están compuestos de densas fibras de colágeno osificadas tanto en las secciones corticales como esponjosas del hueso, lo que sugiere que las placas y espinas se forman a partir de la mineralización directa de redes fibrosas ya existentes en la piel. Sin embargo, las numerosas características estructurales, observadas en las espinas y placas de los especímenes adultos mayores, se adquieren en diferentes etapas del desarrollo. Se forman extensas redes vasculares en las placas durante la transición de juveniles a adultos jóvenes y persisten en los adultos mayores, pero las espinas adquieren una corteza gruesa con un gran canal vascular axial solo en los adultos mayores. Hayashi et al. argumentan que la formación de redes vasculares nutritivas en los adultos jóvenes apoyó el crecimiento de grandes placas. Esto habría aumentado el tamaño del animal, lo que pudo haber ayudado a atraer parejas y disuadir a los rivales. [ 8 ] Además, la presencia de redes vasculares en las placas del adulto joven indica un uso secundario de las placas como dispositivo termorregulador para la pérdida de calor, muy similar a la oreja de elefante , el pico del tucán o los osteodermos del caimán . El engrosamiento de la sección cortical del hueso y la compactación del hueso en las espinas terminales de la cola en los adultos viejos sugieren que se usaban como armas de defensa, pero no hasta una etapa ontogenética tardía. El desarrollo del gran canal axial en los adultos viejos a partir de pequeños canales en los adultos jóvenes facilitó el mayor agrandamiento de las espinas al aumentar la cantidad de nutrientes suministrados. Por otro lado, las placas no muestran un grado similar de compactación ósea o engrosamiento cortical, lo que indica que no serían capaces de soportar mucho peso desde arriba. Esto sugiere que no eran tan importantes como las espinas en la defensa activa. [ 8 ]

La naturaleza protectora de las placas dorsales también ha sido cuestionada en el pasado; Davitashvili (1961) señaló que la estrecha ubicación dorsal de las placas aún dejaba los costados vulnerables. Dado que el patrón de placas y espinas varía entre especies, sugirió que podría ser importante para el reconocimiento intraespecífico y como exhibición para la selección sexual. [ 1 ] Esto se corrobora con las observaciones de Spassov (1982) de que las placas están dispuestas para lograr el máximo efecto visible cuando se observan lateralmente durante un comportamiento agonístico no agresivo, en contraposición a una postura agresiva frontal. [ 42 ]

fósiles traza

Las huellas de estegosaurio fueron reconocidas por primera vez en 1996 a partir de un rastro de huellas solo de las patas traseras descubierto en la cantera Cleveland-Lloyd , que se encuentra cerca de Price, Utah. [ 43 ] Dos años después, se erigió un nuevo icnogénero llamado Stegopodus para otro conjunto de huellas de estegosaurio que se encontraron cerca del Parque Nacional Arches , también en Utah. [ 43 ] A diferencia del primero, este rastro conservaba rastros de las patas delanteras. Los restos fósiles indican que los estegosaurios tienen cinco dedos en las patas delanteras y tres dedos que soportan el peso en las patas traseras. [ 43 ] A partir de esto, los científicos pudieron predecir la aparición de huellas de estegosaurio en 1990, seis años antes del primer descubrimiento real de huellas de estegosaurio de Morrison . [ 43 ] Se han encontrado más rastros desde la erección de Stegopodus . Sin embargo, ninguno ha conservado rastros de las patas delanteras, y los rastros de estegosaurios siguen siendo raros. [ 43 ]

Deltapodus es un icnogénero atribuido a huellas de estegosaurios, y se conocen en toda Europa, [ 44 ] el norte de África, [ 45 ] y China. [ 46 ] Una huella de Deltapodus mide menos de 6 cm de longitud y representa la huella de estegosaurio más pequeña conocida. [ 46 ] [ 47 ] Algunas huellas conservan un exquisito patrón de piel escamosa. [ 44 ]

La «Costa de los Dinosaurios» de Australia en Broome , Australia Occidental, incluye huellas de varios tireóforos diferentes. De estos, los icnogéneros Garbina (palabra nyulnyulana que significa «escudo») y Luluichnus (en honor al difunto Paddy Roe , OAM, conocido como «Lulu») se han considerado registrados por estegosaurios. [ 48 ] Garbina incluye las huellas de estegosaurio más grandes, que miden 80  cm de longitud. Los datos de las huellas muestran que los productores de huellas de Garbina eran capaces de desplazarse tanto bípedos como cuadrúpedos, lo que sugiere una adaptación al bipedismo facultativo entre algunos estegosaurios.

Aunque actualmente no se conocen fósiles corporales de estegosaurios, las huellas de manos encontradas en minas de carbón subterráneas cerca de Oakey , Queensland, que se asemejan a las huellas de Garbina , sugieren su presencia en este país al menos desde el Jurásico Medio hasta el Jurásico Superior (Calloviense-Titoniense). [ 49 ] Un único molde de yeso de una de estas huellas de manos se encuentra en las colecciones del Museo de Queensland .

espinas en la cola

Reconstrucción del esqueleto montado del estegosaurio ( Tuojiangosaurus ) junto a un terópodo de tamaño mediano ( Monolophosaurus ), Museo Field de Chicago.

Se ha debatido si las púas se usaban simplemente para exhibición, como propuso Gilmore en 1914, [ 16 ] o como arma. Robert Bakker señaló que es probable que la cola del estegosaurio fuera mucho más flexible que la de otros dinosaurios ornitisquios debido a la falta de tendones osificados, lo que respalda la idea de que la cola fuera un arma. También observó que el estegosaurio podría haber maniobrado fácilmente su parte trasera manteniendo sus grandes extremidades posteriores inmóviles e impulsándose con sus extremidades anteriores, cortas pero muy musculosas, lo que le permitía girar con destreza para defenderse de un ataque. [ 50 ] En 2010, el análisis de un modelo digitalizado de Kentrosaurus aethiopicus mostró que la cola podía llevar el thagomizer hacia los costados del dinosaurio, posiblemente golpeando a un atacante que estuviera a su lado. [ 51 ]

En 2001, un estudio de las espinas de la cola realizado por McWhinney et al., [ 52 ] mostró una alta incidencia de daños relacionados con traumatismos. Esto también apoya la teoría de que las espinas se usaban en combate. También hay evidencia de que el Stegosaurus se defendía de la depredación del Allosaurus , en forma de dos especímenes de este último (una vértebra de la cola y un pubis) con heridas punzantes parcialmente curadas que coinciden con las espinas de la cola del Stegosaurus . [ 53 ] El Stegosaurus stenops tenía cuatro espinas dérmicas, cada una de unos 60–90 cm (2–3 pies) de largo. Los descubrimientos de armaduras articuladas de estegosaurios muestran que, al menos en algunas especies, estas espinas sobresalían horizontalmente de la cola, no verticalmente como se suele representar. Inicialmente, Marsh describió al S. armatus con ocho espinas en la cola, a diferencia del S. stenops . Sin embargo, investigaciones recientes reexaminaron esto y concluyeron que esta especie también tenía cuatro. [ 54 ] [ 55 ]  

Postura

Una articulación digital y manipulación de escaneos digitales de material de especímenes de Kentrosaurus infirió que los estegosaurios podrían haber utilizado una postura erguida de las extremidades, como la de la mayoría de los mamíferos, para la locomoción habitual, mientras que utilizaban una postura extendida similar a la de los cocodrilos para la defensa. La postura extendida les permitiría tolerar las grandes fuerzas laterales utilizadas al balancear la cola con púas contra los depredadores como un arma contundente. [ 56 ]

dimorfismo sexual

Dimorfismo sexual hipotético de Hesperosaurus mjosi , incluyendo variación en la forma de las placas y la coloración.

Se han encontrado varios indicios de posible dimorfismo sexual en estegosaurios. Saitta (2015) [ 57 ] presenta evidencia de dos morfotipos de placas dorsales de Hesperosaurus , uno de los cuales posee una placa ancha y ovalada con una superficie un 45 % mayor que la del morfotipo estrecho y alto. Considerando que las placas dorsales probablemente funcionaban como estructuras de exhibición y que la forma ovalada ancha permitía una exhibición amplia y continua, Saitta asigna al morfotipo más ancho, con una mayor superficie, el sexo masculino.

Kevin Padian , paleontólogo de la Universidad de California, Berkeley, comentó que Saitta había identificado erróneamente características en las secciones de tejido óseo de su espécimen y afirmó que "no hay evidencia de que el animal haya dejado de crecer". Padian también expresó preocupaciones éticas sobre el uso de especímenes privados en el estudio. [ 58 ]

También se sugiere que Kentrosaurus , Dacentrurus y Stegosaurus exhibieron dimorfismo en forma de tres costillas sacras adicionales en las hembras. [ 1 ]

Alimentación

Para explorar los hábitos alimenticios de los estegosaurios, Reichel (2010) [ 59 ] creó un modelo 3D de los dientes de Stegosaurus utilizando el software ZBrush . El modelo revela que la fuerza de mordida de Stegosaurus era significativamente menor que la de los labradores , los lobos y los humanos. Este hallazgo sugiere que estos dinosaurios serían capaces de romper ramas y hojas pequeñas con sus dientes, pero no podrían morder un objeto grueso (de 12  mm o más de diámetro). La descripción de Parrish et al. (2004) [ 60 ] de la flora jurásica en la Formación Morrison , rica en estegosaurios, respalda este hallazgo. La flora durante este período estaba dominada por plantas herbáceas estacionales pequeñas y de rápido crecimiento, que los estegosaurios podían consumir fácilmente si la reconstrucción de Reichel es precisa. [ 59 ]

Mallison (2010) [ 56 ] sugirió que Kentrosaurus pudo haber utilizado una postura trípode sobre sus extremidades posteriores y cola para duplicar la altura de forrajeo, que generalmente era inferior a un metro para los estegosaurios. Esto puso en tela de juicio la idea de que los estegosaurios se alimentaban principalmente de vegetación baja debido a sus cabezas pequeñas, cuellos cortos y extremidades anteriores cortas, ya que la postura trípode también les habría dado acceso a árboles jóvenes y arbustos altos.

Otra evidencia que sugiere que algunos estegosaurios pudieron haber consumido más que solo vegetación baja fue el descubrimiento del estegosaurio de cuello largo Miragaia longicollum . El cuello de este dinosaurio tiene al menos 17 vértebras cervicales, resultado de la transformación de vértebras torácicas en cervicales y un posible alargamiento del cuerpo vertebral. Esto es más que la mayoría de los dinosaurios saurópodos , que también lograron el alargamiento del cuello mediante mecanismos similares y tenían acceso a forraje a mayor altura del suelo. [ 12 ]

La evidencia de Yakutia sugiere que los estegosaurios del Cretácico Inferior que vivían en ambientes de altas latitudes eran capaces de realizar movimientos mandibulares palinales y exhibían altas tasas de reemplazo dental y un corto tiempo de formación de los dientes. [ 61 ]

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  • Stegosauria en Palaeos.com
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