Dyoplosaurus

Dyoplosaurus (que significa "lagarto de doble armadura") es un género monoespecífico de dinosaurio anquilosáurido de Alberta que vivió durante el Cretácico Superior ( Campaniense medio , ~76,5–75 Ma) en lo que ahora es la Formación Dinosaur Park . ^{[ 1 ]} Dyoplosaurus representa un pariente cercano de Scolosaurus y Anodontosaurus , dos anquilosáuridos conocidos de Horseshoe Canyon y la Formación Dinosaur Park. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

El espécimen holotipo fue obtenido en 1919 de los diez metros inferiores de la Formación Dinosaur Park por Levi Sternberg, cerca de lo que ahora es el río Red Deer en Alberta , Canadá . ^{[ 1 ] [ 2 ]} El espécimen holotipo, ROM 784 , consiste en un techo parcial del cráneo, fragmentos de mandíbula con dientes, osteodermos, impresiones de piel, vértebras post-torácicas articuladas, costillas torácicas parciales, un ilion parcial, ambos isquiones, maza caudal, radio asociado, metacarpiano, fémur, tibia, peroné y pie. ^{[ 1 ] [ 2 ]} El holotipo se encuentra actualmente en el Museo Real de Ontario . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Dos especímenes fueron asignados a Dyoplosaurus , ROM 7761 y UA 47273, y ambos consisten en mazas caudales parciales. ^{[ 3 ]}

El nombre genérico, Dyoplosaurus , deriva de las palabras griegas "dyo" (doble), "hoplon" (arma, escudo, armadura) y "sauros" (lagarto). ^{[ 1 ]} El nombre específico, acutosquameus , deriva de las palabras latinas "acutus" (afilado) y "squama" (escama). ^{[ 1 ]}

En 1956, Evgeny Maleev nombró una segunda especie de Dyoplosaurus : D. giganteus . ^{[ 4 ]} La especie se basó en el espécimen muy grande PIN 551/29, que consiste en una serie de vértebras caudales, metatarsianos, falanges y osteodermos, incluyendo el nódulo de la maza de la cola, de la Formación Nemegt de Mongolia . ^{[ 4 ]} La especie se diagnosticó basándose en las vértebras caudales anteriores cortas; grandes chevrones que estaban fusionados a las vértebras caudales; vértebras caudales distales bajas y largas; metatarsianos cortos y anchos; unguales gruesos con forma de pezuña; osteodermos afilados de paredes delgadas con numerosas fosas y canales en la superficie externa. ^{[ 4 ]} Sin embargo, un estudio de 2014 de Arbour y colegas consideró que el holotipo carecía de rasgos diagnósticos, ya que tales rasgos están presentes en todos los anquilosaurinos , y consideró que la especie era un nomen dubium . ^{[ 4 ]}

Cola del espécimen holotipo y reconstrucción de la cola y la pelvis.

Dyoplosaurus tiene una longitud corporal estimada de aproximadamente 4–4,5 metros (13–15 pies) y una masa corporal de 1,2 toneladas métricas (1,3 toneladas cortas) . ^{[ 5 ] [ 6 ]} Todos los especímenes mencionados representan individuos casi completamente maduros. ^{[ 7 ]} 

Dyoplosaurus se distingue de todos los demás anquilosáuridos por tener costillas sacras dirigidas anterolateralmente, falanges triangulares en vista dorsal y una protuberancia caudal más larga que ancha. ^{[ 2 ]} Se diferencia de Scolosaurus por tener un proceso postacetabular del ilion proporcionalmente más corto y osteodermos triangulares en los lados laterales de la porción anterior de la cola. ^{[ 2 ]} Dyoplosaurus también se diferencia de Euoplocephalus en la pelvis, ya que tiene procesos transversos sacros que se proyectan anterolateralmente y se dirigen ventralmente en la tercera vértebra sacra, formando una disposición de las fenestras sacras similar a una mariposa, y por tener isquiones que se articulan con los iliones en ángulo recto. ^{[ 2 ]}

El espécimen holotipo de Dyoplosaurus conserva tendones osificados en la maza de la cola. ^{[ 7 ] [ 1 ]} La maza de la cola conserva tres series de tendones en los lados dorsolaterales del mango y cuatro en el lado distal y ventral de la cola. ^{[ 7 ] [ 1 ]} Estos tendones se agrupan más fácilmente en dos conjuntos en los lados dorsolaterales. ^{[ 7 ] [ 1 ]} Arbour, 2009 realizó un estudio para determinar la fuerza de impacto de los anquilosáuridos y utilizó ROM 784. Arbour encontró que Dyoplosaurus podía generar una fuerza de impacto de 797–1127 N y una tensión más realista de 571 N, una fuerza de impacto que no es suficiente para perforar el hueso. ^{[ 7 ]} Esto se debe principalmente a que el pomo es más pequeño en comparación con el de otros anquilosáuridos. ^{[ 7 ]} El pequeño tamaño de la maza de la cola sugiere que los nódulos de los anquilosáuridos no se usaban principalmente como armas defensivas, ya que un arma que no es funcional hasta muy avanzada edad probablemente no tendría una ventaja selectiva sobre un arma que es útil antes en la vida. ^{[ 7 ]}

El espécimen holotipo conserva restos de piel fosilizada y osteodermos en el lado izquierdo. ^{[ 2 ]} Estas impresiones de piel están salpicadas por un mosaico casi ininterrumpido de osteodermos pequeños (0,50–1,0 cm), subangulares a subredondeados. ^{[ 2 ]} Las impresiones de piel del lado derecho se han perdido por erosión. ^{[ 2 ]}

En 1971, Walter Coombs sinonimizó a Dyoplosaurus , junto con Scolosaurus y Anodontosaurus , en Euoplocephalus ya que una de las cuatro mandíbulas asignadas a Dyoplosaurus era idéntica a las de otros especímenes de Euoplocephalus , pero no ofreció ninguna otra característica para apoyar la sinonimia. ^{[ 8 ]} Sin embargo, una redescripción de Dyoplosaurus publicada en 2009 por Victoria Arbour , Michael Burns y Robin Sissons lo consideró como un taxón válido y propuso que la sinonimia se debía a la naturaleza fragmentaria del holotipo y otros especímenes referidos de Euoplocephalus . ^{[ 2 ]} Thompson et al., 2011 confirmaron su separación y lo recuperaron como taxón hermano de Pinacosaurus mephistocephalus . ^{[ 9 ]} Un análisis cladístico realizado por Arbour y Currie , 2015 recuperó a Dyoplosaurus como taxón hermano de un clado que contiene a Ankylosaurus , Euoplocephalus , Anodontosaurus y Scolosaurus , mientras que un análisis realizado por Arbour y Evans, 2017 lo recuperó como taxón hermano de Zuul . ^{[ 10 ] [ 11 ]}

A continuación se reproduce un análisis filogenético realizado por Arbour y Evans, 2017. ^{[ 11 ]}

Los resultados de un análisis anterior realizado por Arbour y Currie, 2015, se reproducen a continuación. ^{[ 10 ]}

El espécimen holotipo de Dyoplosaurus fue recuperado de la base de la Formación Dinosaur Park, que data del Campaniense medio del Cretácico Superior . ^{[ 2 ]} La parte inferior de la Formación Dinosaur Park consiste principalmente en hábitats de tierras secas con rellenos de canales modificados que experimentaron drenaje impedido en los horizontes inferiores y estuvieron sujetos a inundaciones frecuentes, mientras que en los tramos más distales de la llanura aluvial, las inundaciones fueron menos frecuentes. ^{[ 12 ]}

Dyoplosaurus habría coexistido con los anquilosaurios Edmontonia , ^{[ 2 ]} Euoplocephalus , ^{[ 2 ]} y Scolosaurus , ^{[ 2 ]} el ceratópsido Chasmosaurus , ^{[ 2 ]} los hadrosáuridos Corythosaurus , ^{[ 2 ]} Gryposaurus y Parasaurolophus , ^{[ 2 ]} el tiranosáurido Gorgosaurus , ^{[ 2 ]} el dromaeosáurido Hesperonychus , ^{[ 13 ]} el troodóntido Latenivenatrix , ^{[ 14 ]} y los caenagnátidos Caenagnathus ^{[ 15 ]} y Chirostenotes . ^{[ 15 ]}

• Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios