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Escolosaurio

Scolosaurus es un género extinto de dinosaurios anquilosáuridos de la subfamilia Ankylosaurinae . Se lo conoce de los niveles inferiores de la Formación Dinosaur Park y los nive...

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Scolosaurus es un género extinto de dinosaurios anquilosáuridos de la subfamilia Ankylosaurinae . Se lo conoce de los niveles inferiores de la Formación Dinosaur Park y los niveles superiores de la Formación Oldman en el Cretácico Superior (última etapa del Campaniense medio , hace unos 76,5 millones de años) de Alberta , Canadá . Contiene dos especies , S. cutleri y S. thronus . [2] [1] La especie tipo, S. cutleri , medía hasta 5,6 metros (18 pies) de longitud y 2,2 toneladas métricas (2,4 toneladas cortas) de masa corporal. [3]

Descubrimiento

Ejemplar holotipo de S. cutleri NHMUK PV R5161 en el Museo de Historia Natural de Londres

Scolosaurus fue nombrado por Franz Nopcsa von Felső-Szilvás en 1928 , basándose en el holotipo NHMUK  PV R.5161, un espécimen casi completo que conserva todo el esqueleto excepto el extremo distal de la cola, la extremidad anterior derecha, la extremidad posterior derecha y el cráneo. También están presentes la rara preservación de osteodermos e impresión de piel. El esqueleto fósil fue descubierto por William Edmund Cutler, un recolector de fósiles independiente en 1914 en la Cantera 80 de la localidad de Deadlodge Canyon. [2] [4] Fue recolectado del fondo de la Formación Dinosaur Park en sedimentos de arenisca de grano fino y arcilla de grano fino que se depositaron durante la etapa Campaniana del período Cretácico Superior , hace aproximadamente 76,5 millones de años. [5] El espécimen holotipo se encuentra en la colección del Museo de Historia Natural de Londres , Inglaterra.

En 2013, Arbour y Currie reasignaron el espécimen MOR 433, en el que se basó el género Oohkotokia , a Scolosaurus . Este espécimen consiste en un cráneo parcial, ambos húmeros, una vértebra caudal y varios osteodermos y fue recuperado en el Miembro Superior de la Formación Two Medicine , en Montana , que ha sido datada en aproximadamente 74 millones de años. [6] Los restos fueron recolectados en 1986-1987 en limolita gris que se depositó durante la etapa Campaniana del período Cretácico . [5] El espécimen se encuentra en la colección del Museo de las Montañas Rocosas en Bozeman, Montana .

El nombre genérico Scolosaurus significa "lagarto de estaca puntiaguda" y se deriva de las palabras griegas skolos (σκῶλος) que significa "estaca puntiaguda", y saûros (σαύρα) que significa "lagarto". [7] El nombre específico , cutleri , honra a su descubridor y coleccionista del holotipo , WE Cutler, [4] quien resultó gravemente herido cuando el espécimen cayó sobre él mientras lo estaba excavando. [8]

Clasificación

Cráneo de S. thronus holotipo ROM 1930

En 1928, Nopcsa asignó el espécimen a la familia Ankylosauridae y realizó comparaciones morfológicas con el material fósil conocido de Dyoplosaurus . En 1971, Walter Coombs concluyó que solo había una especie de anquilosáurido durante la era Campaniana del Cretácico Superior de América del Norte. Sinonimizó las especies Anodontosaurus lambei , Dyoplosaurus acutosquameus y Scolosaurus cutleri con Euoplocephalus tutus , pero no proporcionó ninguna justificación para estas sinonimias. [9] La sinonimización de Scolosaurus cutleri y Euoplocephalus tutus fue generalmente aceptada y, por lo tanto, NHMUK R.5161 se asignó a E. tutus . Sin embargo, una redescripción de Scolosaurus publicada en 2013 en el Canadian Journal of Earth Sciences por Paul Penkalski y William T. Blows sugirió que el género es un taxón válido. Llegaron a la conclusión de que Scolosaurus se puede distinguir de Euoplocephalus por la forma de su armadura cervical , los detalles de otras armaduras y la estructura de la extremidad anterior. También concluyeron que Scolosaurus y Dyoplosaurus son distintos, debido a las diferencias observadas en la pelvis y la armadura. [2] Debido a su integridad, el holotipo de Scolosaurus ha formado la base para la mayoría de las reconstrucciones de Euoplocephalus desde 1971; por lo tanto, la mayoría de las imágenes de Euoplocephalus en realidad representan a Scolosaurus .

Un estudio de 2013 encontró que el anquilosaurio Oohkotokia era indistinguible de Scolosaurus , y por lo tanto se consideró un sinónimo menor . [10] Sin embargo, esta sinonimización es polémica ya que Oohkotokia fue posteriormente reconocido como válido. [11] Por lo tanto, gran parte del material ilustrado como perteneciente a Scolosaurus puede en realidad pertenecer a Oohkotokia .

Cráneo MOR 433 de Oohkotokia , un posible sinónimo menor
Cráneo de S. cutleri referido , AMNH 5404

El siguiente cladograma se basa en un análisis filogenético de Ankylosaurinae realizado en 2015 por Victoria Arbour y Phillip J. Currie. El cladograma sigue el árbol genealógico biogeográfico proporcionado por ese estudio, que es una fusión del árbol de regla de mayoría del 50% del estudio, así como el subárbol de acuerdo máximo . El árbol de regla de mayoría del 50% del estudio era un cladograma formado por una colección de clados , aunque solo incluía clados que aparecen en más del 50% de los árboles genealógicos encontrados durante el análisis. El subárbol de acuerdo máximo es el cladograma que resulta de un algoritmo que intenta maximizar la cantidad de taxones incluidos en el resultado y, al mismo tiempo, conservar la forma fundamental de todos los demás árboles de la muestra. Por lo tanto, el subárbol tuvo que omitir algunos taxones controvertidos para que el cladograma resultante cumpliera con el segundo requisito. El árbol biogeográfico (es decir, el siguiente cladograma) es básicamente el árbol de la regla de la mayoría del 50%, excepto con algunas de las politomías resueltas de acuerdo con los resultados del subárbol de máximo acuerdo: [12]

El siguiente cladograma se basa en un análisis filogenético de Ankylosaurinae realizado en 2017 por Victoria Arbour y David Evans. El cladograma representa la regla de la mayoría (resultado promedio) de los 10 árboles más parsimoniosos, cada uno de los cuales se considera que tiene la menor cantidad de pasos evolutivos, por lo que es el más preciso según el principio de la navaja de Occam : [13]

Esqueleto reconstruido a partir del espécimen holotipo de S. thronus ROM 1930
Restauración de la vida de Scolosaurus cutleri . Proporciones basadas en Paul (2016)

Material de referencia

Cráneo referido USNM 11892

En 1874, GM Dawson excavó el espécimen USNM 7943 en la localidad de Milk River de la Formación Frenchman en Alberta. Fue recolectado de sedimentos terrestres que se consideran de la etapa Maastrichtiana del Cretácico Superior, de aproximadamente 70,6 a 66 millones de años de antigüedad. El espécimen consistía en un primer anillo cervical parcial, que es parte del cuello del dinosaurio. En 2013, este material fue asignado a Scolosaurus por Arbour y Currie, quienes realizaron un análisis filogenético detallado de los anquilosáuridos. [14] Actualmente se encuentra en el Instituto Smithsoniano en Washington, DC.

En 1928, George F. Sternberg recolectó el espécimen USNM 11892, de la localidad holotípica Montanazhdarcho , en lo alto de la Formación Two Medicine en el condado de Glacier , Montana . [15] El material, un cráneo parcial, fue recuperado de sedimentos de arenisca de canal que se depositaron durante la etapa Campaniana, hace aproximadamente 74 millones de años. Este material también se encuentra en el Instituto Smithsoniano.

Otros especímenes referidos incluyen FPDM V-31, NSM PV 20381 y TMP 2001.42.9. FPDM V-31 y TMP 2001.42.9 son ambos cráneos, en varios estados de conservación. NSM PV 20381 incluye un cráneo, vértebras dorsales, vértebras caudales, costillas, ambas escápulas , ambos ilíacos , isquiones parciales y ambos fémures , ambas tibias y peronés .

Distinguir características anatómicas

Cráneo referido, TMP 2001.42.9
Tamaño de Scolosaurus comparado con un humano

Un diagnóstico diferencial es una descripción de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que lo distinguen colectivamente de todos los demás organismos. Algunas de las características de un diagnóstico, pero no todas, también son autapomorfías. Una autapomorfía es una característica anatómica distintiva que es exclusiva de un organismo determinado.

Según Arbour y Currie (2013), Scolosaurus (incluido el material de Two Medicine) puede distinguirse de otros anquilosaurios basándose en las siguientes características:

  • Los cuernos escamosos son proporcionalmente más largos, están curvados hacia atrás y tienen ápices distintos (a diferencia de Anodontosaurus lambei y Euoplocephalus tutus ).
  • la presencia de una pequeña caputegula circular en las bases de los huesos escamoso y cuadratoyugal (a diferencia de Euoplocephalus tutus )
  • El proceso postacetabular del íleon es proporcionalmente más largo (en comparación con Anodontosaurus lambei , Dyoplosaurus acutosquameus y Euoplocephalus tutus ).
  • la presencia de osteodermos mediales circulares proporcionalmente grandes con prominencias centrales bajas y osteodermos laterales/distales comprimidos en forma de media luna en los medios anillos cervicales (a diferencia de Anodontosaurus lambei y Euoplocephalus tutus )
  • Las costillas sacras están dirigidas lateralmente (a diferencia de Dyoplosaurus acutosquameus )
  • Los osteodermos son cónicos, con ápices ubicados centralmente en los lados laterales de la porción anterior de la cola (a diferencia de Dyoplosaurus acutosquameus ).
  • La protuberancia de la cola parece circular en vista dorsal, a diferencia de la de Anodontosaurus , que parece más ancha que larga, o la de Dyoplosaurus , que parece más larga que ancha.
  • la presencia de fosas nasales dirigidas anteriormente y la ausencia de una quilla continua entre el cuerno escamoso y los huesos supraorbitales (a diferencia de Ankylosaurus magniventris )

Paleoecología

Representación de los megaherbívoros de la Formación Dinosaur Park , Scolosaurus en la parte delantera derecha.

Hábitat

La datación radiométrica argón-argón indica que la Formación Two Medicine se depositó entre 83,5 y 70,6 millones de años atrás, durante la etapa Campaniana del período Cretácico Superior, en lo que ahora es el noroeste de Montana. [16] Si Oohkotokia es el mismo que Scolosaurus, significaría que Scolosaurus existió durante alrededor de 3 millones de años. La Formación Two Medicine se correlaciona con el Grupo Belly River en el suroeste de Alberta y la Formación Pakowki hacia el este. La Formación Two Medicine fue depositada por ríos y deltas entre la costa occidental de la Vía Marítima Interior Occidental y el margen que avanza hacia el este del Cinturón de Cabalgamiento Cordillerano. Desde mediados del Cretácico, América del Norte había estado dividida en dos por esta vía marítima, con gran parte de Montana y Alberta bajo la superficie del agua. Sin embargo, el levantamiento de las Montañas Rocosas obligó a la vía marítima a retroceder hacia el este y el sur. Los ríos descendían de las montañas y desembocaban en la vía marítima, llevando sedimentos que formaron la Formación Two Medicine y el Grupo del río Judith. Hace unos 73 millones de años, la vía marítima comenzó a avanzar hacia el oeste y el norte nuevamente, y toda la región estaba cubierta por el mar Bearpaw, ahora preservado en todo el oeste de los EE. UU. y Canadá por la enorme pizarra Bearpaw , que recubre Two Medicine. [17] [18] Debajo de esta formación se encuentran los depósitos cercanos a la costa de la arenisca Virgelle. Las litologías, las faunas de invertebrados y los datos de plantas y polen respaldan que la Formación Two Medicine se depositó en un clima semiárido estacional con posibles sombras de lluvia de las tierras altas de la Cordillera. Esta región experimentó una larga estación seca y temperaturas cálidas. Los extensos lechos rojos y los horizontes de caliche de la parte superior de Two Medicine son evidencia de condiciones al menos estacionalmente áridas.

Paleofauna

Cráneo del espécimen AMNH 5405, Scolosaurus sp.

Scolosaurus compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, como los hadrosaurios con pico de pato Hypacrosaurus , Acristavus , Gryposaurus , Brachylophosaurus , Glishades , Prosaurolophus y Maiasaura , y el anquilosaurio Edmontonia . [19] Las erupciones volcánicas del oeste cubrieron periódicamente la región con ceniza, lo que resultó en una mortalidad a gran escala, al mismo tiempo que enriquecía el suelo para el futuro crecimiento de las plantas. Los niveles fluctuantes del mar también dieron lugar a una variedad de otros entornos en diferentes momentos y lugares dentro del Grupo del río Judith, incluidos hábitats marinos en alta mar y cerca de la costa, humedales costeros, deltas y lagunas, además de las llanuras aluviales del interior. La Formación Two Medicine se depositó a elevaciones más altas más hacia el interior que las otras dos formaciones. [20] Una gran variedad de ceratopsianos coexistieron en esta región, que incluía a Achelousaurus , Brachyceratops , Cerasinops , Einiosaurus , Prenoceratops y Rubeosaurus . Los carnívoros incluían un troodóntido sin nombre, posiblemente Stenonychosaurus , los dromaeosaurios Bambiraptor y Saurornitholestes , y los grandes tiranosáuridos Daspletosaurus y Gorgosaurus . [21]

El excelente registro fósil de vertebrados de las rocas de Two Medicine y Judith River resultó de una combinación de abundante vida animal, desastres naturales periódicos y la deposición de grandes cantidades de sedimentos. Están representados muchos tipos de peces de agua dulce y estuarinos , incluidos tiburones , rayas , esturiones , pejerreyes y otros. Esta región conserva los restos de muchos anfibios y reptiles acuáticos , incluidos bivalvos , gasterópodos , ranas , salamandras , tortugas , Champsosaurus y cocodrilos . También se han descubierto lagartos terrestres, incluidos látigos , eslizones , monitores y lagartos caimanes . Pterosaurios como Montanazhdarcho y Piksi , así como aves como Apatornis y Avisaurus volaron por encima. Varias variedades de mamíferos , como el multituberculado Cimexomys coexistieron con dinosaurios en la Formación Two Medicine y las otras formaciones que conforman la cuña del río Judith. Aquí se han recuperado huevos fosilizados pertenecientes a un dromeosaurio . Cuando el agua era abundante, la región podía albergar una gran cantidad de vida vegetal y animal, pero las sequías periódicas a menudo provocaban una mortalidad masiva. [22]

Véase también

Referencias

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  2. ^ abc Penkalski, P.; Blows, WT (2013). " Scolosaurus cutleri (Ornithischia: Ankylosauria) de la Formación Dinosaur Park del Cretácico Superior de Alberta, Canadá". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 50 (2): 130110052638009. Bibcode :2013CaJES..50..171P. doi :10.1139/cjes-2012-0098.
  3. ^ Paul, Gregory S. (2016). Guía de campo de Princeton sobre dinosaurios. Princeton University Press. pág. 263. ISBN 978-1-78684-190-2.OCLC 985402380  .
  4. ^ ab Nopcsa, BF (1928). "Notas paleontológicas sobre reptiles. V. Sobre el cráneo del dinosaurio del Cretácico Superior Euoplocephalus ". Geologica Hungarica, Series Palaeontologica . 1 (1): 1–84.
  5. ^ ab Penkalski, P. (2013). "Un nuevo anquilosáurido de la Formación Two Medicine del Cretácico tardío de Montana, EE. UU." Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.2012.0125 .
  6. ^ Rogers, RR; Swisher, III; Horner, JR (1993). "Edad y correlación de 40Ar/39Ar de la Formación Two Medicine no marina (Cretácico superior), noroeste de Montana, EE. UU." Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 30 (5): 1066–1075. Código Bibliográfico :1993CaJES..30.1066R. doi :10.1139/e93-090.
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