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Articulo de referencia

Panoplosaurus

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Panoplosaurus es un género de dinosaurio acorazado del Cretácico Superior de Alberta , Canadá . Se conocen pocos especímenes del género, todos del Campaniense medio de la Formación Dinosaur Park , hace aproximadamente entre 76 y 75 millones de años. Fue descubierto por primera vez en 1917 y nombrado en 1919 por Lawrence Lambe , en referencia a su extensa armadura, que significa "lagarto bien acorazado". En ocasiones, Panoplosaurus ha sido considerado el nombre correcto para material también conocido como Edmontonia , lo que complica sus interpretaciones filogenéticas y ecológicas. En un momento dado, se creyó que había existido en Alberta, Nuevo México y Texas , con especímenes en instituciones de Canadá y Estados Unidos . El cráneo y el esqueleto de Panoplosaurus son similares a los de sus parientes, pero presentan algunas diferencias significativas, como la forma irregular de los osteodermos del cráneo , una escápula completamente fusionada y placas de forma regular en el cuello y el cuerpo sin espinas prominentes. Era un animal cuadrúpedo, de aproximadamente 5 m (16 pies) de largo y 1600 kg (3500 lb) de peso. El cráneo tenía un hocico corto, con una superficie muy abovedada, y placas óseas que cubrían directamente la mejilla. El cuello tenía grupos circulares de placas dispuestas alrededor de la superficie superior, tanto la extremidad anterior como la posterior tenían aproximadamente la misma longitud, y la mano posiblemente solo tenía tres dedos. Casi toda la superficie del cuerpo estaba cubierta de placas, osteodermos y escudos de tamaños variables, desde grandes elementos a lo largo del cráneo y el cuello, hasta huesos redondos más pequeños debajo del mentón y el cuerpo, y pequeños osículos que rellenaban los espacios entre otros osteodermos más grandes.    

Panoplosaurus fue clasificado originalmente como un estegosaurio emparentado con Ankylosaurus , una forma de armadura similar, grupo que posteriormente se dividió y los anquilosaurios se convirtieron en un grupo propio. Luego se consideró cercano a Edmontonia en la subfamilia Panoplosaurinae , pero posteriormente se lo asignó a Nodosauridae . Edmontonia fue considerado durante un tiempo el mismo taxón que Panoplosaurus , lo que lo convertiría en el único nodosaurio del Campaniense de Norteamérica, pero esto fue rápidamente cuestionado y ahora se consideran taxones separados. Tras las constantes clasificaciones en análisis filogenéticos cercanos a Edmontonia y al taxón americano Animantarx , Panoplosaurus fue ubicado en el clado Panoplosaurini , emparentado pero no cercano a Nodosaurus o Struthiosaurus , con los que se le consideraba cercano en la época en que fue nombrado. Panoplosaurus proviene de depósitos ligeramente más recientes que Edmontonia rugosidens , y coexistió con hadrosáuridos como Corythosaurus y Lambeosaurus , ceratópsidos como Centrosaurus y el tiranosáurido Gorgosaurus , así como con otros dinosaurios pequeños como Stegoceras , Dromaeosaurus y Ornithomimus , y varios peces, anfibios, cocodrilos y pterosaurios .

Descubrimiento

Afloramientos de la Formación Dinosaur Park a lo largo del río Red Deer.

En 1917 , el paleontólogo canadiense Charles M. Sternberg del Servicio Geológico de Canadá descubrió un cráneo completo y una cantidad significativa del esqueleto de un dinosaurio acorazado en las capas de arenisca de la Cantera 69 del Grupo Belly River , [ 2 ] 64 m (210 pies) sobre el nivel del mar. [ 1 ] El espécimen, designado por el número de acceso CMN 2759 del Museo Canadiense de la Naturaleza , y excavado 4,43 km (2,75 millas) al sur de la desembocadura del afluente Little Sandhill del río Red Deer en Alberta , incluye un cráneo casi completo en articulación, la mayoría o todas las vértebras cervicales y las vértebras dorsales anteriores , y placas de armadura que las cubren, la mayor parte de la extremidad anterior desarticulada y tres dedos articulados , un fragmento de la pelvis y sacro parcial , algunos huesos del pie y varios cientos de osteodermos y osículos dérmicos. [ 1 ] Este material estaba siendo descrito por el paleontólogo canadiense Lawrence M. Lambe de la Sociedad Geológica, quien completó la descripción del cráneo y los osteodermos antes de su muerte en marzo de 1919. [ 3 ] El trabajo de Lambe fue publicado póstumamente por la Real Sociedad de Canadá, donde nombró al nuevo material como Panoplosaurus mirus , [ 1 ] y una descripción suplementaria de las vértebras y el material de las extremidades, que Lambe aún no había abordado, fue publicada por Sternberg en 1921. [ 3 ] El nombre Panoplosaurus deriva del hoplon de Grecia , que se traduce como "lagarto bien acorazado". [ 4 ]    

Vista lateral izquierda del holotipo expuesto en el Museo Canadiense de la Naturaleza.

Aunque los estratos de descubrimiento del holotipo , CMN 2759, fueron descritos originalmente como los estratos de Belly River, [ 1 ] [ 3 ] ahora se consideran parte del nivel superior de la Formación Dinosaur Park , perteneciente al Campaniense medio tardío , hace 75 a 76 millones de años. [ 5 ] Muchos especímenes adicionales se han atribuido desde entonces al género, incluidos Royal Ontario Museum (ROM) 1215 y Royal Tyrrell Museum of Paleontology (RTMP) 83.25.2 de la Formación Dinosaur Park de Alberta, y un escapulocoracoides sin numerar del Oklahoma Museum of Natural History (OMNH) de la Formación Aguja de Texas . [ 2 ] Una escápula del miembro Naashoibito de la Formación Kirtland en Nuevo México fue asignada a Panoplosaurus en 1981 , pero como es de una edad y ubicación diferentes a las de otros especímenes, puede representar en cambio el taxón anquilosáurido Nodocephalosaurus , aunque esto es incierto debido a la falta de material superpuesto. [ 6 ] Otros 18 especímenes en el ROM, CMN, Museo Americano de Historia Natural y Universidad de Princeton fueron asignados al género por Walter P. Coombs en 1978 , pero estos fueron asignados bajo el supuesto de que Edmontonia era un sinónimo de Panoplosaurus , [ 7 ] lo cual fue considerado injustificado por Kenneth Carpenter en una revisión de 1990 sobre los nodosáuridos del Cretácico Superior . [ 2 ] La asignación de ROM 1215 a Panoplosaurus fue cuestionada por Coombs en 1990, [ 8 ] y Roland A. Gangloff la asignó, junto con el espécimen de Alaska DPMWA 90–25, a Edmontonia en 1995 basándose en la anatomía de la falta de rasgos diagnósticos, [ 9 ] pero Victoria Arbour y colegas mantuvieron ROM 1215 en Panoplosaurus en 2009 , limitando el género a este, al holotipo CMN 2759 y al espécimen AMNH 3072, todos de la Formación Dinosaur Park superior. [ 5] Arbour yPhilip J. Currierestringieron aún mása Panoplosaurussolo al holotipo en2016, como resultado de las incertidumbres que rodean las referencias de varios especímenes entre este,Edmontonia rugosidensyEdmontonia longiceps, todos de la Formación Dinosaur Park y depósitos similares. [ 10 ]

Descripción

Restauración de la vida

Panoplosaurus era un animal bastante grande, de 1600 kg (3500 lb) , un tamaño comparable al de otros anquilosaurios de la misma zona, y más pesado o aproximadamente equivalente a todos los depredadores con los que coexistía. [ 11 ] Panoplosaurus medía unos 5 m (16 pies) de largo y estaba acorazado como la mayoría de los anquilosaurios, pero carecía de espinas prominentes en cualquier parte de su cuerpo. [ 12 ] Las características de su armadura son una de las características que distinguen a Panoplosaurus de su pariente y contemporáneo Edmontonia , junto con un hocico afilado, armadura craneal abultada, un hueso vómer hinchado en el paladar , arcos neurales altos y espinas neurales en las vértebras, un coracoides pequeño y redondo fusionado a la escápula, y una mano que puede haber tenido solo tres dedos. [ 2 ] También hay una prominente placa de armadura que cubre la mejilla en el espécimen tipo de Panoplosaurus , que puede ser una característica única del taxón, [ 12 ] o del individuo, dependiendo de qué cráneos adicionales se atribuyan a P. mirus . [ 2 ]    

Cráneo

Cráneo de Panoplosaurus mirus CMN 2759 en vistas dorsal, ventral y anterior.

El cráneo de Panoplosaurus es ancho y deprimido, estrechándose hacia el final del hocico romo para formar una forma triangular. Con una longitud total de 335 mm (13,2 in) en línea recta, el cráneo está curvado de tal manera que a lo largo del techo del cráneo la misma longitud es de 530 mm (21 in) . Detrás de las órbitas , el cráneo alcanza su ancho máximo de 295 mm (11,6 in) , lo que le da una apariencia muy corta y ancha. [ 1 ] Como otros especímenes de nodosáuridos de la misma ubicación que pueden ser atribuidos a Panoplosaurus carecen del hocico distintivamente corto del hocico, puede ser que su apariencia única se deba a que es de una edad o sexo diferente a otros individuos. [ 2 ] Las órbitas de Panoplosaurus son muy pequeñas y están ubicadas lejos del hocico, que es muy cuadrado y tiene fosas nasales abiertas lateralmente . Se observan placas óseas en toda la superficie externa del cráneo, incluyendo grandes osteodermos en todos los lados del cráneo y la mandíbula , pequeñas escamas dentro de las fosas nasales y debajo de la cabeza en forma de una agregación de pequeños osículos que cubren la superficie entre las dos mandíbulas inferiores. El occipital , donde el cráneo se articula con el cuello, es corto y grueso, orientado casi directamente hacia abajo, lo que habría significado que la cabeza se mantenía con el hocico hacia abajo en vida, aproximadamente 20 grados por debajo de la horizontal. [ 1 ] A diferencia de Edmontonia , el surco que separa los osteodermos craneales en Panoplosaurus nunca desaparece, lo que muestra que hay una escama estrecha única en toda la parte posterior del cráneo. [ 2 ]      

Debido a la fusión y la cobertura de osteodermos, el único hueso individual de la mandíbula de 310 mm (12 pulgadas) de largo que se puede identificar es el predentario . Las ramas divergen fuertemente hacia la parte posterior del cráneo, donde se curvan hacia adentro en la articulación de la mandíbula, y hacia el frente se doblan ligeramente hacia adentro donde el predentario se articula con el dentario , con los delgados predentarios encontrándose en la línea media de la mandíbula. Las mandíbulas son más profundas cerca de la parte posterior del cráneo, manteniendo aproximadamente su profundidad a lo largo de la hilera de dientes antes de estrecharse bruscamente en el frente donde se encuentran los predentarios. Los predentarios, que forman la porción inferior del hocico, tienen una forma algo parecida a una herradura, forman un pico afilado que encaja dentro del saliente de los premaxilares en la mandíbula superior. [ 1 ] Tanto los predentarios como sus contrapartes premaxilares carecen de dientes, una característica derivada entre los nodosáuridos donde a veces están presentes los dientes premaxilares. [ 7 ] Los dientes de la mandíbula están ocultos por la armadura en el lado derecho, y en el lado izquierdo del cráneo, donde no está presente la placa de la mejilla, los dientes mandibulares están ocultos por los dientes del maxilar en la mandíbula superior. Se conservan ocho dientes maxilares, y aunque no se sabe con certeza si ese era el número total de dientes, no hay espacio para muchos más en la mandíbula. [ 1 ] Todos los dientes son similares a los de Edmontonia y Palaeoscincus , con una leve expansión de la corona por encima de la raíz ( cíngulo ), [ 2 ] y dentículos formados por crestas prominentes tanto en el borde anterior como en el posterior de la corona, aunque hay más en el borde anterior que en el posterior del diente. No hay diferencias significativas entre los dientes de Panoplosaurus y los de otros dinosaurios acorazados. [ 1 ]  

Esqueleto postcraneal

Escápulo-coracoides, húmero, tibia y peroné del holotipo CMN 2759 de Panoplosaurus

El número de vértebras en Panoplosaurus es desconocido, ya que las series dorsal y caudal están incompletas, y las vértebras cervicales están oscurecidas por la armadura. Las tres primeras cervicales después del cráneo están fusionadas en una sola osificación, [ 3 ] una característica única de Panoplosaurus y Edmontonia entre los anquilosaurios. [ 7 ] Después del complejo fusionado atlas-axis-tercera cervical, las siguientes tres cervicales son todas identificables, pero muy conservadoras morfológicamente, sin diferencias significativas a lo largo de la serie, siendo todas las vértebras anficélicas . Las vértebras dorsales están mal conservadas cuando están presentes, pero el sinsacro , pero el sinsacro, como en otros nodosáuridos, está parcialmente completo. [ 2 ] [ 3 ] Sternberg identificó que el ilion de Panoplosaurus estaba sostenido por al menos seis vértebras en 1921, las cuales identificó como una dorsosacral, cuatro vértebras sacras verdaderas y una caudosacra. [ 3 ] La identificación de cuatro sacras fue cuestionada por Carpenter en 1990, ya que Edmontonia solo tiene tres sacras verdaderas, pero no pudo identificar definitivamente la primera sacra de Sternberg como una dorsosacral. [ 2 ] Las espinas neurales de las cuatro sacras están fusionadas en un único proceso en forma de placa. Se conocen pocas vértebras caudales en Panoplosaurus , pero donde se conservan son muy similares a los elementos correspondientes de Ankylosaurus . [ 3 ]

En Panoplosaurus, la escápula y el coracoides están completamente fusionados, siendo la única indicación de la separación ósea un ligero engrosamiento a lo largo de lo que sería la sutura. La región escapular del hueso es relativamente corta, pero es cóncava siguiendo la curvatura del cuerpo y se curva hacia abajo en su extremo distal . Debido a la curvatura de la hoja, el coracoides en Panoplosaurus se ubicaba en la parte frontal del pecho, como en Stegosaurus , Triceratops y Hadrosaurus . El margen superior de la escápula forma una repisa al acercarse al coracoides, terminando en un prominente proceso acromial que se proyecta hacia afuera del animal y cuelga directamente sobre una gran área de inserción rugosa para el músculo deltoides . La escápula en sí mide 410 mm (16 pulgadas) de largo, y el coracoides mide 255 mm (10,0 pulgadas) . [ 3 ] La fusión completa de la escápulo-coracoides es única de Panoplosaurus . [ 2 ] El húmero es un hueso robusto de 430 mm (17 pulgadas) de largo, cuya forma y proyección de la cabeza sugieren que el brazo superior de Panoplosaurus se mantenía en una posición flexionada en vida. Las únicas otras porciones de la extremidad anterior conocidas son tres dedos articulados y bien conservados de la mano, que pueden representar la mano completa, lo que sugiere que Panoplosaurus tenía menos dedos que sus parientes. [ 2 ] [ 3 ] La manus era ancha, con dos falanges en el primer dedo y tres en el segundo y tercero. Todos los huesos ungueales tenían forma de pezuña, carecían de punta y presentaban una base plana. [ 3 ]      

Las únicas porciones de la pelvis y la extremidad posterior que se conocen en Panoplosaurus son la tibia , el peroné y algunos huesos aislados del pie, el resto no se ha conservado. La tibia y el peroné derechos se encontraron aún articulados, siendo la tibia de 385 mm (15,2 pulgadas) notablemente más larga que el peroné de 310 mm (12 pulgadas) . Al igual que en los anquilosáuridos, la tibia de Panoplosaurus era más corta que el húmero, lo que contrasta con Stegosaurus y taxones basales como Scelidosaurus . Esto sugiere que la extremidad anterior de Panoplosaurus era solo ligeramente más corta que las extremidades anteriores. Tanto el metatarsiano como las falanges del pie se asemejan a los elementos correspondientes de la mano, pero son ligeramente más grandes y robustos. [ 3 ] Aunque la tibia y el peroné de Panoplosaurus están aplastados, parecen ser más rectos que los elementos de Edmontonia , que están curvados a lo largo de su longitud. [ 2 ]    

Armadura

Osteodermos y disposición de los osteodermos del cuello de Panoplosaurus mirus

Se conoce la armadura del cuello y el tronco de Panoplosaurus , parte de ella aún articulada con los huesos. Existe un gradiente de tamaños, desde elementos pares en forma de placa hasta osículos poco definidos. Donde tienen una forma definida, los osteodermos son aquillados, y la fuerza de la quilla depende de la ubicación. Lambe identificó 7 categorías diferentes de osteodermos en su descripción de Panoplosaurus de 1919. El primer tipo eran elementos pares grandes con una quilla baja, que formaban bandas alrededor del cuello desde la cabeza. En los lados del cuello hacia la espalda había un segundo tipo, elementos individuales que eran ligeramente más pequeños, subovalados y tenían una quilla fuerte. Se identificaron escudos pequeños aquillados con una base gruesa como el cuarto tipo de osteodermo, que se encontraba en la parte inferior de la base del cuello hacia adelante hasta el mentón. Se identificó un quinto tipo de osteodermos como pequeños elementos poligonales que encajaban entre sí a lo largo de la parte inferior de Panoplosaurus , transformándose gradualmente en los elementos rectangulares más grandes de la categoría dos en los costados. Se identificaron pequeñas escamas irregulares sin quilla como una sexta forma, y ​​se sugirió que provenían de las extremidades, aunque esto no fue definitivo. La forma final de escama eran pequeños osículos, que se encontraban por todo el animal rellenando los huecos entre los osteodermos más grandes. [ 1 ] Las escamas a lo largo de la parte superior y los costados del cuello en Panoplosaurus son la forma más distintiva, diferenciándose significativamente de los elementos correspondientes en Edmontonia . Tres bandas de osteodermos cervicales estaban presentes en ambos géneros, consistentes en placas más redondeadas que se unían en la línea media del animal, y un elemento más estrecho a cada lado con una quilla afilada. En Panoplosaurus, tanto la primera como la segunda banda de osteodermos del cuello presentaban un tercer par, situado más abajo en el costado del animal, con una quilla más afilada que los elementos de la parte superior del cuello. Mientras que Edmontonia posee espinas laterales en la parte posterior del cuello y los hombros, estas están ausentes en Panoplosaurus . Se desconoce la disposición de la armadura en el torso y la cola de Panoplosaurus , ya que no se encontraron elementos articulados o asociados a esta región del esqueleto. [ 2 ]

Clasificación

Panoplosaurus fue nombrado originalmente simplemente como un género de dinosaurio acorazado por Lambe en 1919, dentro del grupo Stegosauria , [ 1 ] aunque posteriormente Sternberg especificó en 1921 que dentro de Stegosauria era más cercano a taxones como Ankylosaurus y Euoplocephalus , y por lo tanto dentro de Ankylosauridae . [ 3 ] La descripción del nuevo género Edmontonia en 1928 por Sternberg lo identificó como un pariente muy cercano de Panoplosaurus , casi lo suficientemente cercano como para ser considerado el mismo género, ambos estando estrechamente relacionados con Palaeoscincus . [ 13 ] Después de una descripción adicional del taxón acorazado Struthiosaurus por Franz Nopcsa en 1929 , se propuso una clasificación diferente. Thyreophora reemplazó a Stegosauria como el clado que abarcaba múltiples familias, con Panoplosaurus cayendo junto con Edmontonia , Dyoplosaurus , Hierosaurus , Scolosaurus y Stegopelta dentro de la nueva subfamilia Panoplosaurinae , que formó la familia Nodosauridae con Nodosaurinae , Ankylosaurinae y Acanthopholinae . [ 14 ] La clasificación de Panoplosaurinae de Nopcsa fue enmendada ligeramente por Charles W. Gilmore en 1930 , quien movió Palaeoscincus a la subfamilia y eliminó a Dyoplosaurus , que se descubrió que tenía el cráneo de un anquilosaurino. [ 15 ] Panoplosaurus fue luego colocado en la nueva subfamilia Edmontoniinae por Loris S. Russell en 1940 , junto con Edmontonia y Palaeoscincus , [ 16 ] una clasificación equivalente a la de Gilmore donde se usó Panoplosaurinae. [ 17 ] En desacuerdo con las clasificaciones basadas en el trabajo de Nopcsa, Evgeny Maleev trasladó a Panoplosaurus a la familia Ankylosauridae, que él consideraba que contenía a todos los anquilosaurios excepto Syrmosaurus . [ 18 ]

Cráneo de Edmontonia rugosidens en el RTMP , considerado en ocasiones una especie de Panoplosaurus.

Coombs revisó y modificó las clasificaciones de Ankylosauria en 1978, que utilizó como grupo para abarcar a todos los ornitisquios fuertemente acorazados en un uso similar al de Nodosauridae de Nopcsa. [ 7 ] [ 17 ] Dentro de este suborden, dividió todos los taxones en dos familias, Ankylosauridae y Nodosauridae, distinguidas por la anatomía craneal y postcraneal. Dentro de Nodosauridae, que consideró un sinónimo principal de Acanthopholinae, Panoplosaurinae, Edmontoniinae y otros nombres equivalentes, Coombs sinonimizó Panoplosaurus con Edmontonia , haciendo de Panoplosaurus el único nodosáurido del Cretácico Superior de América del Norte. [ 7 ] Panoplosaurinae fue luego revivido en 1986 por Paul Sereno , quien lo usó para unir a Panoplosaurus , Sauropelta , Silvisaurus y Struthiosaurus dentro de Nodosauridae, excluyendo a Hylaeosaurus y Polacanthus . [ 19 ] Robert Bakker luego redescribe especímenes del Cretácico Superior de América del Norte en 1988 , lo que lo impulsó a separar Edmontonia rugosidens en el nuevo subgénero Chassternbergia , eliminar un espécimen de Edmontonia longiceps convirtiéndolo en el nuevo género Denversaurus , e identificar un antiguo espécimen de Panoplosaurus mirus como P. sp. Para distinguir las especies de Panoplosaurus del complejo Edmontonia , Bakker colocó a Panoplosaurus en Panoplosaurinae, y a Edmontonia , Chassternbergia y Denversaurus en Edmontoniinae, uniendo las dos subfamilias en la familia Edmontoniidae , que colocó en Nodosauroidea , la familia Nodosauridae del uso de Coombs elevada al rango de superfamilia. [ 20 ] Carpenter revisó más a fondo los nodosáuridos norteamericanos del Cretácico Superior en 1990, concluyendo que la justificación de Bakker para la separación era insuficiente; colocando a Chassternbergia y Denversaurus como sinónimos menores de Edmontonia , y solo reduciendo la clasificación de Panoplosaurus y Edmontonia a Nodosauridae. [ 2 ] En 1998Sereno modificó su posición anterior, utilizando el nombre Nodosaurinae para el grupo de nodosáuridos derivados que incluye a Panoplosaurus , y definiendo informalmente la subfamilia como todos los taxones más cercanos a Panoplosaurus que a Sarcolestes o Hylaeosaurus . [ 21 ] Tracy Ford publicó una nueva clasificación de Panoplosaurus en 2000 , utilizando la anatomía de los osteodermos para dividir Nodosauridae en Nodosaurinae que incluye solo a Nodosaurus , Sauropeltinae que incluye a Sauropelta y Silvisaurus , Edmontoniinae que incluye a Edmontonia y un Chassternbergia distinto , y Panoplosaurinae que incluye solo a Panoplosaurus . [ 22 ]

El primer análisis filogenético que incluyó a Panoplosaurus fue el de Yuong-Nam Lee en 1996 , [ 23 ] donde Panoplosaurus mirus , incluyendo tanto CMN 2759 como ROM 1215, se anidó junto a Edmontonia , que incluía tanto a E. longiceps como a E. rugosidens , excluyendo a todos los demás nodosáuridos. [ 24 ] Una unión similar de Panoplosaurus y Edmontonia fue recuperada en 1998 por Jim Kirkland y colegas, [ 25 ] pero el análisis de Carpenter de 2001 recuperó en cambio a Edmontonia más cercana a Animantarx , mientras que Panoplosaurus se anidó junto a un clado de Sauropelta y Silvisaurus . [ 26 ] El análisis de Robert Hill y colegas de 2003 resolvió un grupo de Edmontonia y Animantarx , con Panoplosaurus como taxón hermano, [ 27 ] y el análisis de Matthew Vickaryous et al. recuperó a Panoplosaurus y Edmontonia como hermanos, [ 28 ] aunque Animantarx no fue analizado. [ 23 ] Las ampliaciones del análisis de Vickaryous y colegas resolvieron el mismo clado de Panoplosaurus y Edmontonia con las adiciones del nodosáurido Hungarosaurus , [ 29 ] el anquilosáurido Crichtonsaurus benxiensis , [ 30 ] el nodosáurido Struthiosaurus , [ 31 ] y el supuesto anquilosáurido Tatankacephalus . [ 32 ] El siguiente análisis novedoso fue el de Richard Thompson y colegas en 2012 , que combinó análisis previos de anquilosaurios en uno solo para analizar tanto Nodosauridae como Ankylosauridae. Panoplosaurus se resolvió junto a Edmontonia , en lo profundo de una politomía no resuelta de todos los nodosáuridos más derivados que Animantarx , que incluía a Niobrarasaurus ,Nodosaurus , Pawpawsaurus , Sauropelta , Silvisaurus , Stegopelta y Texasetes . [ 23 ] En 2016 , el análisis filogenético de Arbour y Currie inicialmente destinado a probar las relaciones de Ankylosauridae se amplió para incluir muchos de los nodosáuridos conocidos en ese momento, con Panoplosaurus limitado al holotipo debido a la falta de consenso sobre los especímenes referidos. [ 10 ] [ 33 ] Después de nuevas modificaciones y expansiones, Panoplosaurus se encontró continuamente dentro de un grupo que incluía a Edmontonia y también en ocasiones a Animantarx , Texasetes , Denversaurus (si se considera separado de Edmontonia ) y Patagonepelta . Como resultado de este apoyo constante, Daniel Madzia y colegas decidieron nombrar al clado que unía a todos los taxones más cercanos a Panoplosaurus que a Nodosaurus o Struthiosaurus , dándole el nombre formal de Panoplosaurini , modificando el sufijo -inae de usos anteriores ya que estaba continuamente anidado dentro del clado Nodosaurinae . [ 34 ] La filogenia de referencia para Panoplosaurini designada por Madzia y colegas fue la de Rivera-Sylva et al. ( 2018 ), [ 34 ] que es una versión modificada del análisis de Arbour y Currie ampliada para incluir el taxón mexicano Acantholipan . [ 35 ] Soto Acuña y colegas realizaron modificaciones adicionales al análisis en 2021 y 2024, con Panoplosaurus manteniendo una posición cercana a Edmontonia . [ 36 ] Los clados siguen a Madzia y colegas. [ 34 ]

Esqueletos montados de Denversaurus y Tyrannosaurus , Museo de Ciencias Naturales de Houston.

Paleobiología

Alimentación

Tradicionalmente, se consideraba que los anquilosaurios tenían un método de alimentación genérico debido a sus dientes simples, cráneos rígidos y musculatura no especializada, comparable a la de los iguanidos modernos . Sin embargo, a diferencia de los iguanidos, los anquilosaurios presentaban con frecuencia un desgaste dental significativo, a veces hasta la base de la corona. Los nodosáuridos normalmente tienen facetas de desgaste oblicuas en los dientes, mientras que el Panoplosaurus tenía una sola faceta de desgaste por diente que cambiaba de angulación a lo largo de la hilera dental, pasando de subvertical en el hocico a casi horizontal en la parte posterior de la boca. Esto difiere de los anquilosáuridos, pero podría deberse a la alineación de los dientes entre las mandíbulas superior e inferior, en lugar de a una diferencia en la forma de masticación . Si bien la forma de los dientes en el Panoplosaurus y otros anquilosaurios sugiere una dieta simple y blanda, su variabilidad implica una estrategia de alimentación menos restrictiva. Los dientes de los nodosáuridos tienen una forma más de hoja que los de los anquilosáuridos, una posible respuesta evolutiva a una dieta más dura y fibrosa. Sin embargo, el microdesgaste en los dientes de los anquilosáuridos y Panoplosaurus muestra que sus dietas no eran significativamente diferentes, con picaduras y abrasión regulares que indican una dieta que consistía ocasionalmente en fruta, así como en follaje más abundante. [ 37 ] El contenido estomacal del taxón estrechamente relacionado Borealopelta se identificó entre los gastrolitos , lo que muestra que al menos tenía una dieta que consistía regularmente en casi un 85 % de material de helecho , junto con un 3,7 % de materia de cícada , oligoelementos de coníferas y un 11,4 % de restos de plantas no diagnósticos. [ 38 ] También se pudieron haber encontrado gastrolitos con Panoplosaurus , pero su identificación es incierta ya que no se mencionaron originalmente entre el material encontrado como parte del espécimen. [ 37 ]

Vías respiratorias y sentidos

Cráneos de Panoplosaurus (izquierda) y Euoplocephalus (derecha) y sus respectivos senos paranasales.

Si bien tradicionalmente se pensaba que los nodosáuridos tenían senos simples, sin cavidades complejas ni senos paranasales. Aunque esto se puede observar en algunos taxones como Edmontonia , el sistema nasal de Panoplosaurus es mucho más complejo de lo que se creía. El conducto nasal completo de Panoplosaurus experimenta dos bucles completos de 360 ​​grados en diferentes planos a lo largo de su longitud, antes de entrar en el receso olfativo para el procesamiento del olor. Sin embargo, aunque la forma de los conductos nasales es más compleja, Panoplosaurus carece de los tractos sinusales paralelos adicionales que se pueden encontrar en anquilosáuridos como Euoplocephalus . [ 39 ] Es posible que la función de estos senos complejos fuera calentar el aire entrante a medida que pasaba a través del cráneo. Se simuló que el aire entrante en Panoplosaurus experimentaba un aumento de entre 17,9 y 18,2 °C (64,2 y 64,8 °F) , principalmente en el conducto nasal alargado, mientras saturaba el aire con humedad. Esto es menos eficiente en cuanto al calor que los senos más complejos de Euoplocephalus , pero aún así muestra que las cavidades sinusales de Panoplosaurus aumentaron la recuperación del calor y la humedad perdidos en más del 60%. [ 40 ]  

El cerebro de Panoplosaurus ocupa el 33% de la longitud del cráneo, similar al del nodosáurido Pawpawsaurus, donde el valor es del 30%, un valor superior al de los anquilosáuridos. Panoplosaurus tenía un sentido del olfato similar al de Pawpawsaurus y Euoplocephalus , con una relación entre la longitud del bulbo olfatorio y el hemisferio cerebral de 44,0, 46,2 y 54,0 respectivamente. [ 41 ] Sin embargo, el tamaño de la región del cerebro dedicada al sentido del olfato es menor en Panoplosaurus de lo esperado para un animal de su tamaño. [ 42 ]

Paleoecología

Mapa de América del Norte y la vía marítima interior occidental hace 75 millones de años.

La serie Belly River, como se la conocía cuando se encontraron los primeros fósiles de Panoplosaurus , ahora se conoce como el Grupo Belly River, que abarca las formaciones Campaniense Foremost , Oldman y Dinosaur Park. A lo largo del río Red Deer, solo las formaciones Oldman y Dinosaur Park están expuestas, alcanzando un espesor de alrededor de 90 m (300 pies) . [ 43 ] Panoplosaurus solo se conoce de la Formación Dinosaur Park, cuya edad se ha limitado entre 76,47 y 74,44 millones de años mediante datación por radiocarbono , y se divide en tres zonas faunísticas. La zona faunística más antigua se identifica por la coexistencia de Corythosaurus y el ceratópsido Centrosaurus apertus , y pasó hace 75,77 millones de años a una fauna caracterizada por Prosaurolophus maximus y el ceratópsido Styracosaurus albertensis . La zona faunística más joven coincide con la presencia de carbón bituminoso a los 75.098 millones de años, y el reemplazo de los megaherbívoros comunes de estratos más antiguos por el mucho más raro Lambeosaurus magnicristatus y ceratópsidos, incluyendo Chasmosaurus irvinensis y un ceratópsido similar a Achelousaurus . [ 44 ] Panoplosaurus se conoce a partir de menos de cinco individuos definitivos que se han encontrado entre 24 y 31 m (79 y 102 pies) por encima de la base de la formación, superponiéndose con el rango de los individuos más jóvenes de Centrosaurus apertus y los individuos más antiguos de Styracosaurus albertensis . [ 45 ]    

Paleoambiente

Marismas de la isla de Roanoke , Carolina del Norte

Con excepción de la zona de carbón dominada por lodo, los sedimentos de la Formación Dinosaur Park son indicativos de un ambiente aluvial con canales y desbordamientos de cauces fluviales de baja y alta sinuosidad . Algunos anchos de canal incluso pudieron haber superado los 200 m (660 pies) , fluyendo hacia el este en dirección al Mar Bearpaw a través de la llanura costera. [ 43 ] Si bien algunos estudios sugieren que la región del Parque Provincial Dinosaur de la Formación Dinosaur Park estuvo bajo influencia fluvial y oceánica , no hay señales de influencia mareal , lo que sitúa los depósitos más tierra adentro, por encima del potencial de cualquier remanso debido a cambios de marea. La Formación Dinosaur Park se depositó en una pendiente baja durante el inicio de la última gran transgresión marina del Mar Interior Occidental poco profundo que se extendía por el centro de Norteamérica, donde se expandió hacia el oeste para cubrir la región en los depósitos marinos de la Formación Bearpaw. El ambiente de la zona de carbón inmediatamente anterior a la sumersión está menos estudiado, pero muestra asociaciones mixtas de agua dulce, salobre y marina, y erosión costera. [ 46 ]  

La cordillera al oeste de Alberta era tectónicamente activa, con erupciones volcánicas que esparcían ceniza en la formación, y climas más cálidos que los actuales con pocas o ninguna helada . Es posible que existiera una estacionalidad con épocas más húmedas y más secas del año, lo que permitía una diversidad de plantas y animales. Los ríos de la llanura costera estaban bordeados por estrechas zonas de vegetación densa, y a medida que se acercaba el mar, algunas áreas sufrían inundaciones periódicas o incluso pantanos o ciénagas que se acumulaban en los depósitos de carbón. El suelo habría estado húmedo en todas partes, con coníferas dominando el dosel , mientras que helechos , helechos arborescentes y hierbas y arbustos en flor formaban el sotobosque . El suelo habría estado cubierto de musgos , líquenes y hongos , y una capa de materia vegetal en descomposición. El agua estancada estaría cubierta de plantas acuáticas y algas . Los insectos eran abundantes, y los arroyos y el entorno circundante estaban habitados por almejas , caracoles , peces , tortugas y cocodrilos , así como pterosaurios , dinosaurios y pequeños mamíferos . [ 47 ] El paisaje se habría parecido a las llanuras costeras pantanosas de las Carolinas modernas . [ 48 ]

fauna contemporánea

Se conoce un conjunto de vertebrados rico y diverso de la Formación Dinosaur Park, cuya región inferior, excluyendo la Zona de Carbón de Lethbridge , está formada por depósitos terrestres y costeros. [ 49 ] La presencia constante de agua en la formación llevó a que muchas formas de animales de agua dulce o marinos entraran en el ecosistema, que de otro modo sería predominantemente terrestre. [ 50 ] En la parte inferior de la Formación Dinosaur Park, los conjuntos de sitios de grietas muestran que la almeja de agua dulce Sphaerium era el molusco más común , y se encontraba con abundantes gasterópodos de los géneros Goniobasis y Lioplacodes . [ 49 ] Una variedad de formas de peces están presentes en los lechos fluviales de la formación, incluidos condrictios , teleósteos y otros peces de aletas radiadas . La raya Myledaphus es característica de la formación y vivió junto al tiburón menos común Hybodus montanensis , y peces espátula , esturiones , amias , el aspirorrínquido Belonostomus , el pez aguja Lepisosteus y pequeños teleósteos, incluidos Paratarpon y Cretophareodus . [ 51 ] Al menos nueve formas de anfibios estaban presentes en la formación, incluidos Albanerpeton , parecido a una salamandra , ranas y salamandras de los géneros Scapherpeton , Lisserpeton , Opisthotriton , Habrosaurus . [ 52 ] Las tortugas son comunes y están representadas por los baénidos Plesiobaena , Boremys y Neurankylus , el macrobaénido Judithemys , una forma nueva pero sin nombre de tortuga mordedora , los trionicoides primitivos Adocus y Basilemys , y las tortugas de caparazón blando Apalone y Aspideretoides . [ 53 ] Se conocen seis lagartos pequeños pero ninguna serpiente , con los teíidos Socognathus yGlyptogenys , el xenosáurido Exostinus , el helodermátido Labrodioctes , el necrosáurido Parasaniwa y el varánido Palaeosaniwa . [ 54 ] Los coristoderos , un grupo extinto de animales semiacuáticos con rasgos de cocodrilo , están representados por Cteniogenys y muchos cráneos y esqueletos bien conservados de su pariente Champsosaurus . [ 55 ] Los principales tipos de mamíferos del Cretácico se han encontrado en la formación: los multituberculados Cimexomys , Cimolodon , Cimolomys , Meniscoessus y Mesodma , los marsupiales Alphadon , Eodelphis , Pediomys y Turgidodon , y los placentarios Cimolestes , Gypsonictops y Paranyctoides . [ 56 ]

Representación de megaherbívoros en la Formación Dinosaur Park , Panoplosaurus en el extremo derecho.

Los sitios de microfósiles son comunes, pero existe un sesgo tafonómico en la formación hacia una mejor preservación de animales de cuerpo grande como Panoplosaurus . [ 11 ] Se conocen mosasaurios y plesiosaurios de la formación, aunque aparte del elasmosáurido relativamente completo Fluvionectes , ambos son poco conocidos. [ 50 ] [ 54 ] [ 57 ] Se conocen dos o tres cocodrilos verdaderos, incluidos los géneros Leidyosuchus y Albertochampsa , y se han encontrado dos pterosaurios , el azhdárquido Cryodrakon y un pterodactiloideo sin nombre . [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] Si bien no se recuperaron otros dinosaurios en los mismos sitios que ningún espécimen de Panoplosaurus , la correlación y las comparaciones de localidades a lo largo de la formación muestran que coexistió con una gran variedad de animales. [ 61 ] La fauna herbívora de la formación se puede dividir en dos Zonas de Ensamblaje Megafaunal, definidas como los 28 m (92 pies) más bajos directamente sobre la Formación Oldman, y los depósitos por encima donde están ausentes el ceratópsido común Centrosaurus y el hadrosáurido Parasaurolophus . Panoplosaurus , que se encuentra desde la parte superior de la MAZ-1 más antigua hasta la parte inferior de la MAZ-2 más joven, y habría coexistido con el anquilosáurido Euoplocephalus , el nodosáurido Edmontonia , los ceratópsidos Centrosaurus , Styracosaurus y Chasmosaurus belli , y los hadrosáuridos Corythosaurus intermedius , Lambeosaurus clavinitialis , Lambeosaurus lambei y Parasaurolophus . [ 45 ] Además de la megafauna herbívora, se conocen de la formación ornitópodos no nombrados, el ceratópsido primitivo Unescoceratops y los paquicefalosaurios Stegoceras validum , Stegoceras sternbergi y Stegoceras brevis , aunque sus correlaciones estratigráficas son inciertas. [ 62 ] [  63 ] Entrelos terópodos,se conocendromaeosáuridos Dromaeosaurus y Saurornitholestes , el primero a partir de un único espécimen de procedencia incierta, y el segundo a partir de muchos especímenes como dientes en toda la formación, y los troodóntidosdel MAZ-1 se limitan a Stenonychosaurus mientras que Latenivenatrix se conoce del MAZ-2. [ 64 ] [ 65 ] Se conocen tres géneros deoviraptorosaurios, todos los cuales probablemente coexistieron en la formación: Caenagnathus , Chirostenotes y Citipes . [ 66 ] Es posible que unterizinosaurioestuviera presente basándose en un únicohueso frontal, y tresornitomimosauriosse conservan en el MAZ-1, Rativates , Ornithomimus y Struthiomimus . [ 64 ] [ 67 ] Los únicos grandes terópodos que coexistieron conLambeosaurusfueron lostiranosáuridos Gorgosaurus y una especie no nombrada deDaspletosaurus. [ 5 ]

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