Articulo de referencia

Chasmosaurus

Chasmosaurus ( / ˌ k æ z m oʊ ˈ s ɔːr ə s / KAZ -moh- SOR -əs ) es un género de dinosaurio ceratópsido del período Cretácico Superior en América del Norte . Su nombre significa ...

Chasmosaurus ( / ˌ k æ z m ˈ s ɔːr ə s / KAZ -moh- SOR -əs ) es un género de dinosaurio ceratópsido del período Cretácico Superior en América del Norte . Su nombre significa 'lagarto abierto', en referencia a las grandes aberturas ( fenestrae ) en su volante ( del griego chasma , que significa 'abertura', 'hueco' o 'golfo'; y sauros , que significa 'lagarto'). Con una longitud de 4,3 a 4,8 metros (14,1 a 15,7 pies ) y un peso de 1,5 a 2 toneladas (1,7 a 2,2 toneladas cortas ) —o entre 2200 y casi 5000 libras—, el Chasmosaurus era de un tamaño ligeramente menor a "promedio", especialmente en comparación con ceratópsidos más grandes (como el Triceratops , que tenía aproximadamente el tamaño de un elefante africano de sabana ). 

Inicialmente se iba a llamar Protorosaurus , pero este nombre ya se había publicado para otro animal . Todos los especímenes excavados de Chasmosaurus se recolectaron en la Formación Dinosaur Park , Parque Provincial Dinosaur , Alberta, Canadá . [ 1 ] Durante muchos años, Chasmosaurus russelli fue considerado una segunda especie. Sin embargo, en 2026, a su espécimen tipo se le asignó el género separado Cryptarcus , ya que otros especímenes anteriores de " C. russelli " eran de taxonomía incierta.

Descubrimiento y especies

Chasmosaurus belli

George F. Sternberg preparando un cráneo de C. belli en 1914.

En 1898, en Berry Creek, Alberta, Lawrence Morris Lambe, del Servicio Geológico de Canadá, realizó el primer descubrimiento de restos de Chasmosaurus : el holotipo NMC 491, un hueso parietal que formaba parte de una gola cervical. [ 2 ] Aunque reconoció que su hallazgo representaba una nueva especie, Lambe pensó que podría ubicarse en un género de ceratópsidos con gola corta previamente conocido: Monoclonius . [ 2 ] Creó la nueva especie Monoclonius belli para describir sus hallazgos. [ 2 ] El nombre específico honraba al coleccionista Walter Bell. [ 3 ]

Sin embargo, en 1913, Charles Hazelius Sternberg y sus hijos encontraron varios cráneos completos de "M. belli" en la Formación Dinosaur Park media de Alberta , Canadá . [ 4 ] Basándose en estos hallazgos, Lambe (1914) erigió Protorosaurus ("antes de Torosaurus "), [ 5 ] pero ese nombre estaba ocupado por el reptil del Pérmico Protorosaurus , por lo que posteriormente creó el nombre de reemplazo Chasmosaurus en febrero de 1914. El nombre Chasmosaurus deriva del griego χάσμα, khasma , "abertura" o "dividir" y se refiere a las fenestras parietales muy grandes en la gola del cráneo. Lambe ahora también asignó un paratipo , el espécimen NMC 2245 encontrado por los Sternberg en 1913 y que consiste en un esqueleto en gran parte completo, incluyendo impresiones de piel. [ 6 ] Aparte del holotipo y el paratipo, se conocen varios especímenes adicionales de C. belli . Estos incluyen AMNH 5422, ROM 843 (anteriormente ROM 5499) y NHMUK R4948, todos esqueletos (parciales) con cráneo. [ 7 ]

Posibles especies adicionales

Desde esa fecha, se han encontrado más restos, incluidos cráneos, que se han atribuido a Chasmosaurus , y se han nombrado varias especies adicionales dentro del género. [ 2 ] Hoy en día, se considera que varias de estas solo reflejan una variación morfológica entre la muestra conocida de cráneos de Chasmosaurus belli . [ 2 ]

Holotipo de C. kaiseni

Además de Monoclonius belli , más tarde Chasmosaurus , el estudio de Lambe de 1902 nombró a Monoclonius canadensis . Esta especie más tarde sería asignada al género distinto Eoceratops por Lambe en 1915. En 1990, Thomas Lehmen se referiría a este como el género Chasmosaurus , formando el binomial Chasmosaurus canadensis . Supuestamente se distinguía por sus cuernos postorbitales más largos que otras especies [ 8 ]. De manera similar, en 1933 Barnum Brown nombró a Chasmosaurus kaiseni , en honor a Peter Kaisen y basándose en el cráneo AMNH 5401, también distinguido por sus cuernos de la frente muy largos. [ 9 ] Un análisis de especímenes de Chasmosaurus realizado en 2016 por James Campbell y colegas encontró que el tamaño del cuerno postorbital era demasiado variable para ser considerado un rasgo distintivo, y debido a la falta de la parte posterior del hueso parietal (que forma la parte posterior de la gola), ambas especies fueron consideradas indeterminadas más allá del género Chasmosaurus . [ 10 ]

Richard Swann Lull nombró en 1933 un cráneo inusual de hocico corto, el espécimen ROM 839 (anteriormente ROM 5436) recolectado en 1926, como Chasmosaurus brevirostris , haciendo referencia a su hocico corto. [ 11 ] Lehman lo consideró un sinónimo menor de C. belli , mientras que Campbell y sus colegas lo consideraron un espécimen indeterminado que solo podía atribuirse al género Chasmosaurus . [ 8 ] [ 12 ]

Holotipo de C. irvinensis en el Museo Canadiense de la Naturaleza.

La especie Chasmosaurus irvinensis fue nombrada en 2001, proveniente de los estratos superiores de la Formación Dinosaur Park . Se distingue por su barra parietal sin incrustaciones y la ornamentación curvada hacia abajo a lo largo del dorso de su volante. [ 13 ] Esta especie recibió su propio género, Vagaceratops , en 2010. [ 14 ] Sin embargo, un estudio de 2019 realizado por Campbell y colegas devolvió Vagaceratops a Chasmosaurus debido a la observación de que algunos especímenes putativos de C. belli muestran anatomía transicional hacia la de C. irvinensis . Estos especímenes transicionales fueron separados de C. belli y simplemente considerados Chasmosaurus indeterminados . Estos incluyen los especímenes YPM 2016 y AMNH 5402. [ 7 ] Un estudio de 2020 realizado por Denver Fowler y Elizabeth Freedman Fowler coincidió con el vínculo evolutivo entre Chasmosaurus y Vagaceratops , pero consideró a este último un pariente aún más cercano y posible ancestro de Kosmoceratops . En consecuencia, sugirieron que debería mantenerse como un género distinto de Chasmosaurus , ya que su ubicación probablemente permanecería inestable hasta que se comprendan mejor las relaciones de los chasmosaurinos. También señalaron que CMN 2245, otro antiguo espécimen de C. belli , representa un espécimen adicional aparentemente transicional entre C. belli y Vagaceratops . [ 15 ]

Réplica del cráneo de Chasmosaurus irvinensis , a veces considerado un género propio: Vagaceratops.

En 2010, Nicholas Longrich nombró el nuevo género y especie Mojoceratops perifania basándose en fósiles que anteriormente se consideraban pertenecientes a Chasmosaurus . La especie Mojoceratops perifania se basó en el espécimen holotipo TMP 1983.25.1, que consiste en un cráneo  parcial que incluye el parietal, y en los paratipos TMP 1999.55.292, una rama lateral aislada de un parietal derecho, y NMC 8803, la barra central y las ramas laterales de los parietales. Los especímenes AMNH 5656, NMC 34832 y TMP 1979.11.147, y (tentativamente) AMNH 5401 y NMC 1254 también se asignaron al género. Todos los especímenes asignados a Mojoceratops fueron recolectados de la Formación Dinosaur Park ( Campaniense tardío , 76,5–75 ma ) del Grupo Belly River de Alberta y Saskatchewan , oeste de Canadá . El nombre genérico deriva de mojo y el nombre específico significa "orgullo conspicuo" en griego, ambos en referencia a la gola craneal. Longrich señaló que tanto C. canadensis como C. kaiseni parecían representar especímenes de Mojoceratops , pero consideró imposible una asignación definitiva debido a la mala conservación del holotipo de C. canadensis y la ausencia de la barra parietal en C. kaiseni . [ 16 ]       

Tras la asignación original del holotipo y otros cráneos a Mojoceratops , varios equipos de investigadores publicaron trabajos que cuestionaban la validez de este nuevo género. En 2011, Maidment y Barrett no lograron confirmar la presencia de ninguna característica supuestamente única y argumentaron que Mojoceratops perifania era sinónimo de Chasmosaurus russelli . Campbell y sus colegas, en su análisis de especímenes de Chasmosaurus de 2016 , coincidieron y añadieron que algunas características supuestamente únicas, como los surcos en el hueso parietal, también estaban presentes en el holotipo de C. russelli y, en diversos grados, en otros especímenes de Chasmosaurus . Esta variabilidad, argumentaron, sugería firmemente que Mojoceratops era simplemente una etapa de crecimiento madura de C. russelli . [ 10 ] Recientemente, la atribución de Eoceratops , C. kaiseni y Mojoceratops a C. russelli se consideró dudosa ya que el holotipo de C. russelli es en realidad de la Formación Dinosaur Park superior, según trabajos de campo recientes. [ 15 ] [ 10 ]

Antiguas especies

Cráneo históricamente identificado como " C. russelli " (TMP 1981.019.0175) en el Museo Real Tyrrell de Paleontología.

Charles Mortram Sternberg añadió Chasmosaurus russelli en 1940, basándose en el espécimen NMC 8800 del suroeste de Alberta ( Formación Dinosaur Park inferior ). El nombre específico honra a Loris Shano Russell . [ 4 ] [ 17 ] Muchos especímenes, principalmente de las secciones inferiores de la Formación Dinosaur Park, fueron referidos a C. russelli con el tiempo, considerándose que la especie se distinguía de C. belli por la hendidura media más profunda de su parietal. Sin embargo, posteriormente se observó que el holotipo de C. russelli tenía caracteres inusuales más parecidos a los ceratópsidos como Utahceratops , lo que indicaba que podría no estar relacionado con el resto de la especie. [ 18 ] Un estudio posterior del espécimen publicado en 2026 apoyó esta conclusión, y se trasladó al género distinto Cryptarcus . Otros especímenes anteriores de " russelli " permanecen con una clasificación incierta a la espera de un estudio más profundo. [ 19 ]

Thomas Lehman describió Chasmosaurus mariscalensis en 1989 a partir de ejemplares de Texas , [ 20 ] que ahora ha sido renombrado como Agujaceratops . [ 21 ]

En 1987, Gregory S. Paul renombró Pentaceratops sternbergii como Chasmosaurus sternbergi , [ 22 ] pero esto no ha sido aceptado. En 2000, George Olshevsky renombró Monoclonius recurvicornis Cope 1889 como Chasmosaurus recurvicornis ya que su material fósil es probablemente chasmosaurino; [ 23 ] esta especie actualmente se considera taxonómicamente inválida. [ 24 ]

Descripción

Comparación de tamaño de varios miembros de la familia Ceratopsidae con un ser humano, Chasmosaurus en verde.

Chasmosaurus era un ceratópsido de tamaño mediano. En 2010, GS Paul estimó la longitud de C. belli en 4,8 metros y su peso en dos toneladas. [ 25 ]

Vista lateral y frontal del cráneo de Chasmosaurus belli , en el Museo Real Tyrell.

Se han observado diferencias entre los cuernos y volantes de varios especímenes, aunque su taxonomía aún no está resuelta. Al igual que muchos ceratópsidos, Chasmosaurus tenía tres cuernos faciales principales : uno en la nariz y dos en la frente. Estos suelen ser cortos o casi inexistentes, pero en algunos especímenes son notablemente más largos. El volante de Chasmosaurus es muy alargado y más ancho en la parte posterior que en la anterior. Apenas se eleva del plano del hocico. La parte posterior del volante tiene forma de V y sus lados son rectos. La profundidad de la hendidura en forma de V varía y puede distinguir especies. En algunos Chasmosaurus no hay hendidura alguna, mientras que en otros es considerablemente profunda. Los lados estaban adornados por seis a diez protuberancias ornamentales conocidas como epioccipitales, que se unían al hueso escamoso . Tres epioccipitales más adornaban la parte posterior del volante, formada por los huesos parietales. El volante, formado en el centro por los huesos parietales, estaba perforado por dos grandes aberturas, que dieron nombre al género: las fenestras parietales. Estas no tenían forma ovalada, como en la mayoría de sus parientes, sino triangular, con un vértice orientado hacia la esquina del volante.

Réplica de impresiones de piel

El postcráneo de C. belli se conserva mejor en el espécimen conocido como NHMUK 4948. Las tres primeras vértebras cervicales están fusionadas en una unidad denominada sincervical, como en otros neoceratopsianos . En este espécimen se conservan otras cinco vértebras cervicales, para un total de ocho, lo que probablemente representa un cuello completo. Las vértebras cervicales de la cuarta a la octava son anfiplatianas , más anchas que largas, y de longitud aproximadamente igual. Las vértebras dorsales también son anfiplatianas. C. belli poseía un sinsacro , una unidad compuesta por vértebras sacras , dorsales y, a veces, caudales , según el espécimen. [ 26 ]

El espécimen de Chasmosaurus NMC 2245 recuperado por CM Sternberg estaba acompañado de impresiones de piel . [ 2 ] El área conservada, de la región de la cadera derecha, medía aproximadamente un metro por 0,5 metros. La piel parece haber tenido grandes escamas en filas horizontales uniformemente espaciadas entre escamas más pequeñas. [ 2 ] Las escamas más grandes tenían un diámetro de hasta cincuenta y cinco milímetros y estaban separadas entre sí por cinco a diez centímetros. Eran hexagonales o pentagonales, por lo tanto con cinco o seis lados. Cada uno de estos lados tocaba escamas algo más pequeñas, formando una roseta. Pequeñas escamas convexas no superpuestas de aproximadamente un centímetro de diámetro rodeaban todo. Las escamas más grandes estaban arrugadas debido a surcos rectos orientados perpendicularmente a sus bordes. De arriba abajo, las filas de escamas grandes disminuían gradualmente de tamaño. [ 27 ] Desafortunadamente, todavía no se puede aprender nada sobre la coloración de Chasmosaurus a partir de las muestras conocidas de impresiones de piel fósil.

Clasificación

Cráneo de Chasmosaurus belli , Museo Canadiense de la Naturaleza

En 1915, Lambe clasificó a Chasmosaurus dentro de los Ceratopsia, asignándolo a la subfamilia Chasmosaurinae . [ 28 ] Los Chasmosaurinae suelen tener volantes largos, como el propio Chasmosaurus , mientras que su grupo hermano, los Centrosaurinae, suelen tener volantes más cortos. La mayoría de los análisis cladísticos muestran que Chasmosaurus ocupa una posición basal dentro de los Chasmosaurinae.

Posiciones estratigráficas de especímenes de chasmosaurinos de la Formación Dinosaur Park antes de la reclasificación de " C. russelli " como Cryptarcus

El siguiente cladograma muestra la filogenia de Chasmosaurus según un estudio de Scott Sampson et al. en 2010. [ 14 ]

Paleobiología

Representación de los megaherbívoros en la Formación Dinosaur Park , C. belli a la izquierda.

Chasmosaurus compartía su hábitat , la costa este de Laramidia , con sucesivas especies de Centrosaurus . El hecho de que Chasmosaurus tuviera un hocico y mandíbulas más largos, y que posiblemente fuera más selectivo con las plantas que consumía, sugiere una cierta diferenciación de nichos ecológicos .

La función del volante y los cuernos es problemática. Los cuernos son bastante cortos y el volante tenía fenestras tan grandes que no pudo haber ofrecido mucha defensa funcional. Paul sugirió que el pico era la principal arma defensiva. [ 25 ] Es posible que el volante se usara simplemente para parecer imponente o posiblemente para la termorregulación . El volante también pudo haber sido de colores brillantes, para llamar la atención sobre su tamaño o como parte de una exhibición de apareamiento. Sin embargo, es difícil probar cualquier dimorfismo sexual . En 1933, Lull sugirió que C. kaiseni , que tenía cuernos de frente largos, era de hecho el macho de C. belli de los cuales las hembras tendrían cuernos cortos. [ 11 ] En 1927 CM Sternberg concluyó que de los dos esqueletos que había montado en el Museo Canadiense de la Naturaleza , el más pequeño, NMC 2245, era el macho y el más grande, NMC 2280, la hembra. [ 29 ] Sin embargo, hoy en día se hace referencia a ambos como especies diferentes.

UALVP Juvenil 52613

Un ejemplar juvenil de Chasmosaurus belli hallado en Alberta, Canadá, por Phil Currie et al., revela que Chasmosaurus pudo haber cuidado de sus crías, como se hipotetiza que lo hacía su pariente, Triceratops . El juvenil medía cinco pies de largo y se estimó que tenía tres años de edad, con proporciones de extremidades similares a las de un Chasmosaurus adulto . Esto indica que Chasmosaurus no era rápido y que los juveniles tampoco necesitaban serlo para seguir el ritmo de los adultos. El fósil estaba completo, salvo por la ausencia de sus extremidades delanteras, que cayeron en un sumidero antes de que se descubriera el espécimen. También se encontraron impresiones de piel bajo el esqueleto, y la evidencia de la matriz en la que fue enterrado indicó que el ceratópsido juvenil se ahogó durante un posible cruce de río. [ 30 ] Un estudio posterior del espécimen reveló que los chasmosaurios juveniles tenían una gola más estrecha en la parte posterior que la de los adultos, además de ser proporcionalmente más corta en relación con el cráneo. [ 31 ]

Véase también

Referencias

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  12. Error de cita: La referencia con nombre campbelletal2016fue invocada pero nunca definida (consulte la página de ayuda ).
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