Efelcomeno

Ephelcomenus es un género extinto de artiodáctilos del Paleógeno endémico de Europa occidental . Contiene una especie, E. filholi , que fue descrita por primera vez por Richard Lydekker en 1889, pero finalmente clasificada en su propio género por el paleontólogo suizo Johannes Hürzeler en 1938. Tiene un rango estratigráfico incierto, pero algunas fuentes sugieren que estaba presente en el Oligoceno después del evento de rotación del Gran Golpe de Estado en Europa occidental.

Ephelconemus tiene varios rasgos inusuales en comparación con otros anoplotéridos, como un primer incisivo superior alargado y en forma de colmillo y una primera falange ahuecada . Este último rasgo, junto con las morfologías de extremidades flexibles típicas de los anoplotéridos, llevó a Hürzeler a plantear la hipótesis de que estaba especializado en comportamientos fosoriales, lo que significa que puede haber excavado y comido material vegetal en el suelo. La hipótesis no ha sido probada, pero también se sugiere que otros anoplotéridos como Anoplotherium y Diplobune también tenían adaptaciones inusuales. Era de mayor tamaño en comparación con otros anoplotéridos, excepto Anoplotherium y la mayoría de las especies de Diplobune , y probablemente habitaba entornos boscosos.

En 1938, el paleontólogo suizo Johannes Hürzeler escribió sobre un anoplotérido que observó que era del Stampien medio (= Rupeliano ). Revisó las especies clasificadas en el género de anoplotéridos Hyracodontherium , previamente erigido por Henri Filhol en 1877. Entre ellas, afirmó que la especie tipo H. primaevum pertenecía al género Diplobune , convirtiendo efectivamente a Hyracodontherium en un sinónimo de Diplobune . También afirmó que no estaba seguro sobre la validez de H. crassum . Hürzeler también estableció que H. filholi , erigido previamente por Richard Lydekker en 1889, no era una especie de Diplobune basándose en diferencias dentales y postcraneales. Como resultado de los cambios taxonómicos, erigió el género Ephelcomenus para la especie reclasificada E. filholi . ^[1]

Ephelcomenus pertenece a Anoplotheriidae, una familia de artiodáctilos del Paleógeno endémica de Europa occidental que vivió desde el Eoceno medio hasta principios del Oligoceno (~44 a 30 Ma, posible registro más antiguo en ~48 Ma). Los orígenes evolutivos exactos y las dispersiones de los anoplotéridos son inciertos, pero residieron exclusivamente dentro del continente cuando era un archipiélago que estaba aislado por barreras marítimas de otras regiones como Balkanatolia y el resto de Eurasia oriental. Las relaciones de Anoplotheriidae con otros miembros de Artiodactyla no están bien resueltas, y algunos determinan que es un tilópodo (que incluye camélidos y mericoidodontes del Paleógeno) o un pariente cercano del infraorden y otros creen que puede haber sido más cercano a Ruminantia (que incluye tragúlidos y otros parientes cercanos del Paleógeno). ^{[2] [3]}

Los Anoplotheriidae consisten en dos subfamilias, Dacrytheriinae y Anoplotheriinae , la última de las cuales es la subfamilia a la que pertenece Ephelcomenus . Dacrytheriinae es la subfamilia más antigua de las dos que aparecieron por primera vez en el Eoceno medio (desde la unidad de zonas del Paleógeno de Mamíferos MP13, posiblemente hasta MP10), aunque algunos autores los consideran una familia separada en la forma de Dacrytheriidae. ^{[4] [5]} Los anoplotheriinos hicieron sus primeras apariciones a finales del Eoceno (MP15-MP16), o ~41-40 Ma, dentro de Europa occidental con Duerotherium y Robiatherium . Después de una brecha significativa de anoplotheriinos en MP17a-MP17b, los anoplotéridos derivados Anoplotherium y Diplobune hicieron sus primeras apariciones en Europa occidental en MP18, aunque sus orígenes exactos son desconocidos. ^[6]

No se conocen restos comunes de Ephelcomenus en comparación con otros anoplotéridos, por lo que su distribución estratigráfica es poco conocida. Se sugiere que Ephelcomenus puede haber estado presente en el Oligoceno medio de Europa occidental, lo que, de ser cierto, habría significado que se extendió mucho más allá del evento de extinción del Gran Golpe de Estado. ^{[6] [4]}

La realización de estudios centrados en las relaciones filogenéticas dentro de Anoplotheriidae ha resultado difícil debido a la escasez general de especímenes fósiles de la mayoría de los géneros. ^[6] Las relaciones filogenéticas de Anoplotheriidae, así como de Xiphodontidae , Mixtotheriidae y Cainotheriidae , también han sido difíciles de alcanzar debido a las morfologías selenodontas de los molares, que eran convergentes con los tilópodos o rumiantes. ^[7] Algunos investigadores consideraron que las familias selenodontas Anoplotheriidae, Xiphodontidae y Cainotheriidae estaban dentro de Tylopoda debido a las características postcraneales que eran similares a los tilópodos de América del Norte en el Paleógeno. ^[8] Otros investigadores los vinculan como más estrechamente relacionados con los rumiantes que con los tilópodos basándose en la morfología dental. Diferentes análisis filogenéticos han producido resultados diferentes para las familias de artiodáctilos europeos del Eoceno selenodontes "derivados", lo que hace incierto si estaban más cerca de los Tylopoda o Ruminantia. ^{[9] [10]}

En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de los Cainotherioidea dentro de los Artiodactyla basándose en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con los artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados arrojaron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con los Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que los Cainotheriidae, Robiacinidae, Anoplotheriidae y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de los Ruminantia mientras que los Tylopoda, junto con los Amphimerycidae y Xiphodontidae se dividieron antes en el árbol. ^[10] El árbol filogenético publicado en el artículo y otro trabajo sobre los cainotherioideos se describe a continuación: ^[11]

En 2022, Weppe creó un análisis filogenético en su tesis académica sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose más específicamente en las familias europeas endémicas. El árbol filogenético, según Weppe, es el primero en realizar afinidades filogenéticas de todos los géneros de anoplotéridos, aunque no se incluyeron todas las especies individuales. Descubrió que Anoplotheriidae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea forman un clado basado en rasgos dentales sinapomórficos (rasgos que se cree que se originaron a partir de su ancestro común más reciente). El resultado, mencionó Weppe, coincide con análisis filogenéticos anteriores sobre Cainotherioidea con otros artiodáctilos europeos endémicos del Paleógeno que respaldan a las familias como un clado. Como resultado, argumentó que la superfamilia propuesta Anoplotherioidea, compuesta por Anoplotheriidae y Xiphodontidae como lo propusieron Alan W. Gentry y Hooker en 1988, es inválida debido a la polifilia de los linajes en el análisis filogenético. Sin embargo, se encontró que Xiphodontidae todavía formaba parte de un clado más amplio con los otros tres grupos. Dijo que Ephelcomenus , Duerotherium y Robiatherium componen un clado de Anoplotheriidae. ^{[7] [12]}

A diferencia de Anoplotherium y Diplobune , Ephelcomenus es conocido solo por unos pocos restos craneales fragmentarios, incluidos algunos restos mandibulares . ^[1] Se diagnostica que la mandíbula aumenta rápidamente en altura por el extremo posterior, que Jean Viret en 1961 citó como un rasgo que la diferencia de Anoplotherium y Diplobune . ^[13] Sin embargo, también se observa que la mandíbula de Diplobune ha aumentado en altura en el área posterior. ^[4]

La fórmula dental de los Anoplotheriidae es3.1.4.33.1.4.3para un total de 44 dientes, consistente con la fórmula dental primitiva de los mamíferos placentarios del Paleógeno temprano-medio . ^{[14] [15] Los anoplotéridos tienen} premolares (P/p) y molares (M/m ) selenodontes (forma de cresta en forma de medialuna) o bunoselenodontes (bunodontes y selenodontes ) hechos para dietas de ramoneo de hojas. Los caninos (C/c) de los anoplotéridos son en general indiferenciados de los incisivos (I/i). Los premolares inferiores de la familia son perforantes y alargados. Los molares superiores son bunoselenodontes en forma, mientras que los molares inferiores tienen caninos labiales selenodontes y caninos linguales bunodontes (o redondeados). La subfamilia Anoplotheriinae se diferencia de Dacrytheriinae por los premolares molariformes con paracónulos en forma de medialuna y los molares inferiores que carecen de una tercera cúspide entre el metacónido y el entocónido. ^[3]

Un rasgo inusual de Ephelcomenus es el I ¹ prominentemente alargado y en forma de colmillo . El I ² parece reducido en comparación. Los premolares superiores son cortos, robustos y simples en comparación. Los molares superiores también son cortos pero aumentan de tamaño de M ¹ a M ^3. El M ¹ y M ² tienen un contorno subtriangular mientras que el de M ³ es triangular, lo que resulta de la reducción de la cúspide del metacónulo y la diferente posición de la misma. La cúspide del protocono de los molares superiores de Ephelcomenus es más grande y está ubicada más centralmente en comparación con las de otros anoplotéridos. ^{[1] [13] [4]}

Los premolares inferiores también son cortos y anchos en comparación con los de Diplobune . P ₂ es más corto que P _1, mientras que P ₄ es más corto y más débil que P _3. Los molares inferiores son igualmente cortos y tienen formas de media luna agudas. Actualmente no hay evidencia fósil de dientes frontales mandibulares de Ephelcomenus . ^[1]

En 1963, Gérard de Beaumont puso en duda que un espécimen de restos dentales atribuido a Ephelcomenus filholi perteneciera realmente a la especie, explicando que el diente M ³ era demasiado pequeño en comparación con el tamaño esperado del diente de la especie anoplotérido. Consideró que el diente debería clasificarse en otro lugar, pero no explicó en qué lugar debería reclasificarse. ^[16]

Hürzeler describió restos postcraneales atribuidos a un individuo que fueron recolectados de la comuna francesa de Saint-André, Pirineos Orientales y conservados en una colección de la Universidad de Lyon , a saber, un extremo distal de un húmero derecho , una primera falange y los extremos proximales de un radio y un cúbito . ^[1]

El paleontólogo no pudo observar lo poco que quedaba de la diáfisis del húmero, pero pudo decir que carecía de cualquier agujero entepicondilar . El diámetro transversal del hueso es aproximadamente equivalente en tamaño al del húmero de Diplobune de Ulm , Alemania. Ephelcomenus se diferencia de Diplobune por un capítulo del húmero menos largo y una tróclea del húmero más larga . ^[1] Diplobune minor se diferencia de Ephelcomenus también por una tróclea mucho más profunda. ^[17] Como resultado, el extremo distal del húmero de Ephelcomenus es más delgado en comparación con el de Diplobune . ^[13]

El extremo proximal del radio se divide en una zona media circular y cóncava y dos zonas laterales adyacentes a la zona media que se curvan en un ángulo. Si bien las dos piezas laterales del Diplobune tienen aproximadamente el mismo tamaño entre sí, la pieza lateral del extremo distal del radio del Ephelcomenus es más grande que la pieza medial. La circunferencia articular de la cabeza del radio del Ephelcomenus es más pequeña y menos uniformemente curvada que la del Diplobune . El radio es similar al del Diplobune por el radio largo y delgado de la diáfisis más el diámetro sagital constante. El área frontal de la diáfisis tiene un borde claro y corto para las inserciones de músculos flexibles. El cúbito del Ephelcomenus no muestra diferencias significativas con respecto al del Diplobune . ^[1]

La primera falange del Ephelcomenus es ligeramente menos ancha pero significativamente más corta que la del Diplobune . Hürzeler especuló que la falange podría haber pertenecido al pie delantero del anoplothere. Cabe destacar que la falange está muy ahuecada en su extremo proximal, con una abertura profunda en la " quilla metapodial " y un surco profundo resultante de la superficie articular distal abierta. ^{[1] [13]}

Ephelcomenus no tiene ninguna estimación directa de tamaño o peso, pero Miguel-Ángel Cuesta y Ainara Badiola discutieron comparaciones de tamaño de anoplotheriines. Dijeron que Ephelcomenus habría sido más grande que Robiatherium y Duerotherium pero más pequeño que Anoplotherium y Diplobune (excepto D. minor , que habría sido similar en tamaño a Duerotherium ). ^[6]

Las anatomías de los anoplotéridos no tienen análogos modernos con respecto a otros artiodáctilos debido a morfologías postcraneales inusuales. Se caracterizan por articulaciones del codo altamente móviles y morfologías especializadas del húmero que permiten movimientos flexibles entre el húmero y el radio. ^{[4] [18]} Las hipótesis actuales varían desde el arborismo en el caso de Diplobune ^{[19] [20]} hasta el bipedalismo en el caso de Anoplotherium . ^[8]

Ephelcomenus también tiene una gran movilidad del codo y una morfología del húmero similar a la de los carnívoros . ^[4] Las morfologías inusuales tanto de la primera falange como de la articulación del codo llevaron a Hürzeler a creer que sus comportamientos eran significativamente diferentes a los de otros anoploterios. Sugirió que Ephelcomenus puede haber tenido hábitos similares a los animales fosoriales como los pangolines del género Manis , lo que significa que podría haber estado especializado para excavar madrigueras. ^{[1] [13]} Sus falanges pueden servir para excavar madrigueras, aunque se sabe muy poco de su esqueleto. ^[21] Jean Sudre en 1982 sugirió que si la hipótesis es cierta, podría haberse alimentado de alimentos extraídos del suelo, como rizomas , bulbos y raíces, y otro material vegetal molido. También dijo que Diplobune minor no habría tenido comportamientos de excavación incluso si hubiera tenido morfologías de falange similares, sobre la base de que las longitudes y disposiciones de los dígitos III y IV habrían reflejado más movimientos de equilibrio como el arborealismo. ^[19] Probablemente vivió en entornos boscosos similares a Diplobune . ^[4]

El rango estratigráfico exacto de Ephelcomenus , aunque claramente dentro del período Paleógeno, sigue siendo incierto. ^{[4] [3]} Las tendencias ambientales del Eoceno y los conjuntos faunísticos de Europa occidental diferían dramáticamente de los del continente en el Oligoceno debido a climas más cálidos y subtropicales, además de fuertes niveles de endemismo dado el aislamiento de Europa occidental como archipiélago de otras masas terrestres a principios del Eoceno. ^{[2] [22]} Los Anoplotheriidae, a los que pertenece Ephelcomenus , fueron uno de los grupos de artiodáctilos europeos endémicos de Europa. ^[23]

Si Ephelcomenus estuvo presente en Europa occidental durante el Eoceno medio y el Oligoceno temprano antes del evento de extinción/renovación del Grande Coupure, eso significa que probablemente habría estado presente con una amplia variedad de otros artiodáctilos, a saber, aquellos de familias endémicas (es decir, Choeropotamidae (posiblemente polifilético, sin embargo), Cebochoeridae, Mixtotheriidae, Xiphodontidae, Cainotheriidae y otros miembros de Anoplotheriidae) y familias más extendidas ( Dichobunidae , Tapirulidae y Anthracotheriidae ). ^{[4] [9] [24] [25]} También es probable que haya coexistido con otros mamíferos como los Perissodactyla ( Paleotheriidae ), ^[26] Primates ( Adapoidea y Omomyoidea ), ^[27] Hyaenodonta ( Hyaenodontinae , Hyainailourinae y Proviverrinae ), ^[28] Carnivoramorpha ( Miacidae ), Carnivora ( Amphicyonidae de tamaño pequeño ), ^[28] y roedores endémicos (Pseudosciuridae, Theridomyidae y Gliridae ). ^[29]

Si el género anoplotérido sobrevivió más allá de la Gran Coupure o fue exclusivo del Oligoceno, habría coexistido con sobrevivientes posteriores a la Gran Coupure, así como con faunas inmigrantes no endémicas originarias del este de Eurasia. Ejemplos de faunas inmigrantes incluyen antracoterios posteriores, rumiantes ( Gelocidae , Lophiomerycidae y Bachitheriidae ), rinocerotóideos ( Rhinocerotidae , Amynodontidae y Eggysodontidae ), carnívoros ( Nimravidae , Ursidae y más tarde Amphicyonidae), roedores euroasiáticos orientales ( Eomyidae , Cricetidae y Castoridae ) y eulipotiflanos ( Erinaceidae ). ^{[30] [31] [32] [33]}