Robiaterio

Robiatherium es un género extinto de artiodáctilos del Paleógeno que contiene una especie: R. cournovense . El nombre del género deriva de la localidad de Robiac en Francia, donde se describieron algunos de sus fósiles, más el griego θήρ / therium que significa "bestia" o "animal salvaje". Se conocía solo desde el Eoceno medio y, como otros anoplotéridos , era endémico de Europa occidental . El género fue erigido por Jean Sudre en 1988 para una especie originalmente atribuida algénero xifodóntico Paraxiphodon en 1978. Robiatherium tenía denticiones típicas de la subfamilia Anoplotheriinae , diferenciándose de otros géneros por diferencias específicas en los molares . Es una de las especies de anoplotheriinae de aparición más temprana en el registro fósil, así como la más antigua en aparecer en Europa Central .

En 1988, el paleontólogo francés Jean Sudre hizo referencia a un molar superior de la localidad de Robiac-Nord en Francia que en 1969 catalogó como "Anoplotherioidea indet". Dijo que en 1978, definió el espécimen como perteneciente al Paraxiphodon cournovense erigido y lo interpretó como un posible ancestro de P. teulonense . Basándose en material fósil de la localidad de Le Bretou, así como en colecciones más antiguas de Quercy de la Universidad de Montpellier , determinó recientemente que la especie no pertenecía a Xiphodontidae sino a la subfamilia Anoplotheriinae de Anoplotheriidae . ^{[1] [2] [3]}

Robiatherium pertenece a Anoplotheriidae, una familia de artiodáctilos del Paleógeno endémica de Europa occidental que vivió desde el Eoceno medio hasta principios del Oligoceno (~44 a 30 Ma, posible registro más antiguo en ~48 Ma). Los orígenes evolutivos exactos y la dispersión de los anoplotéridos son inciertos, pero residieron exclusivamente dentro del continente cuando era un archipiélago que estaba aislado por barreras marítimas de otras regiones como Balkanatolia y el resto de Eurasia oriental. Las relaciones de Anoplotheriidae con otros miembros de Artiodactyla no están bien resueltas, y algunos determinan que es un tilópodo (que incluye camélidos y mericoidodontes del Paleógeno) o un pariente cercano del infraorden y otros creen que puede haber sido más cercano a Ruminantia (que incluye tragúlidos y otros parientes cercanos del Paleógeno). ^{[4] [5]}

Los Anoplotheriidae consisten en dos subfamilias, Dacrytheriinae y Anoplotheriinae , la última de las cuales es la subfamilia a la que pertenece Robiatherium . Dacrytheriinae es la subfamilia más antigua de las dos que aparecieron por primera vez en el Eoceno medio (desde la unidad de zonas del Paleógeno de Mamíferos MP13, posiblemente hasta MP10), aunque algunos autores los consideran una familia separada en la forma de Dacrytheriidae. ^{[6] [7]} Los anoplotheriinos hicieron sus primeras apariciones a finales del Eoceno (MP15-MP16), o ~41-40 Ma, dentro de Europa occidental con Duerotherium y Robiatherium . Después de una brecha significativa de anoplotheriinos en MP17a-MP17b, los anoplotéridos derivados Anoplotherium y Diplobune hicieron sus primeras apariciones en Europa occidental en MP18, aunque se desconocen sus orígenes exactos. ^[8]

La realización de estudios centrados en las relaciones filogenéticas dentro de Anoplotheriidae ha resultado difícil debido a la escasez general de especímenes fósiles de la mayoría de los géneros. ^[8] Las relaciones filogenéticas de Anoplotheriidae, así como de Xiphodontidae , Mixtotheriidae y Cainotheriidae , también han sido difíciles de alcanzar debido a las morfologías selenodontas de los molares, que eran convergentes con los tilópodos o rumiantes. ^[9] Algunos investigadores consideraron que las familias selenodontas Anoplotheriidae, Xiphodontidae y Cainotheriidae estaban dentro de Tylopoda debido a las características postcraneales que eran similares a los tilópodos de América del Norte en el Paleógeno. ^[10] Otros investigadores los vinculan como más estrechamente relacionados con los rumiantes que con los tilópodos basándose en la morfología dental. Diferentes análisis filogenéticos han producido resultados diferentes para las familias de artiodáctilos europeos del Eoceno selenodontes "derivados", lo que hace incierto si estaban más cerca de los Tylopoda o los Ruminantia. ^{[11] [12]}

En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de los Cainotherioidea dentro de los Artiodactyla basándose en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con los artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados arrojaron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con los Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que los Cainotheriidae, Robiacinidae, Anoplotheriidae y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de los Ruminantia mientras que los Tylopoda, junto con los Amphimerycidae y Xiphodontidae se dividieron antes en el árbol. ^[12] El árbol filogenético publicado en el artículo y otro trabajo sobre los cainotherioideos se describe a continuación: ^[13]

En 2022, Weppe creó un análisis filogenético en su tesis académica sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose más específicamente en las familias europeas endémicas. El árbol filogenético, según Weppe, es el primero en realizar afinidades filogenéticas de todos los géneros de anoplotéridos, aunque no se incluyeron todas las especies individuales. Descubrió que Anoplotheriidae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea forman un clado basado en rasgos dentales sinapomórficos (rasgos que se cree que se originaron a partir de su ancestro común más reciente). El resultado, mencionó Weppe, coincide con análisis filogenéticos anteriores sobre Cainotherioidea con otros artiodáctilos europeos endémicos del Paleógeno que respaldan a las familias como un clado. Como resultado, argumentó que la superfamilia propuesta Anoplotherioidea, compuesta por Anoplotheriidae y Xiphodontidae como lo propusieron Alan W. Gentry y Hooker en 1988, es inválida debido a la polifilia de los linajes en el análisis filogenético. Sin embargo, se encontró que Xiphodontidae todavía formaba parte de un clado más amplio con los otros tres grupos. Dijo que Ephelcomenus , Duerotherium y Robiatherium componen un clado de Anoplotheriidae. ^{[9] [14]}

La fórmula dental de los Anoplotheriidae es3.1.4.33.1.4.3para un total de 44 dientes, consistente con la fórmula dental primitiva de los mamíferos placentarios del Paleógeno temprano-medio . ^{[15] [16] Los anoplotéridos tienen} premolares (P/p) y molares (M/m ) selenodontes (forma de cresta en forma de medialuna) o bunoselenodontes (bunodontes y selenodontes ) hechos para dietas de ramoneo de hojas. Los caninos (C/c) de los anoplotéridos son en general indiferenciados de los incisivos (I/i). Los premolares inferiores de la familia son perforantes y alargados. Los molares superiores son bunoselenodontes en forma, mientras que los molares inferiores tienen caninos labiales selenodontes y caninos linguales bunodontes (o redondeados). La subfamilia Anoplotheriinae se diferencia de Dacrytheriinae por los premolares molariformes con paracónulos en forma de medialuna y los molares inferiores que carecen de una tercera cúspide entre el metacónido y el entocónido. ^[5]

Robiatherium en particular se diagnostica específicamente en términos de su dentición. Tiene molares superiores trapezoidales que aumentan de tamaño de M ¹ a M ³ . Sus cúspides protoconales están en una posición media y son subcónicas. Robiatherium también carece de crestas postparacónulas. Los lados labiales de las cúspides paraconales y metaconales de los molares superiores son cóncavos y carecen de crestas, los lados labiales de los estilos forman ectolofos en forma de W. Las características dentales de Robiatherium , especialmente las formas de los ectolofos de los molares, recuerdan un poco a los Xiphodontidae pero son más similares a los Anoplotheriinae. ^{[1] [6]}

Robiatherium también se diagnostica como un anoplotheriino de tamaño pequeño. ^{[1] [6]} No tiene ninguna estimación directa de tamaño o peso, pero Miguel-Ángel Cuesta y Ainara Badiola discutieron comparaciones de tamaño de anoplotheriinos. Observaron que Robiatherium era más pequeño que Duerotherium , que a su vez era más pequeño que Ephelcomenus , Anoplotherium y la mayoría de las especies de Diplobune . ^[8]

Durante gran parte del Eoceno prevaleció un clima de invernadero con ambientes tropicales húmedos con precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perissodactyla , Artiodactyla y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya a principios del Eoceno, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la folívora. Las formas omnívoras en su mayoría cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron a mediados del Eoceno (47-37 Ma) junto con los " condilartos " arcaicos. A fines del Eoceno (aproximadamente 37-33 Ma), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas a crestas cortantes (es decir, lophs) para dietas folívoras. ^{[17] [18]}

Las conexiones terrestres con el norte del océano Atlántico en desarrollo se interrumpieron alrededor de 53 Ma, lo que significa que América del Norte y Groenlandia ya no estaban bien conectadas con Europa occidental. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción del Gran Golpe de Estado (56 Ma - 33,9 Ma), el continente euroasiático occidental se dividió en tres masas terrestres, las dos primeras de las cuales estaban aisladas por vías marítimas: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia y Eurasia oriental (Balkanatolia estaba entre el mar Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur). ^[4] Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otros continentes, incluidos Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió que se produjera endemismo dentro de Europa occidental. ^[18] Como resultado, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17 - MP20) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. ^[19]

Robiatherium se conoce solo en localidades MP16 del sur de Francia, contemporáneo con los dacrytheriinos y el anoplotheriino ibérico Duerotherium . Robiatherium es el anoplotheriino más antiguo conocido que apareció en Europa central, pero este y otros anoplotheriinos no están presentes en ninguna localidad MP17, lo que hace que la historia evolutiva de los anoplotheriinos no se conozca por completo. ^{[20] [8] [5]} La localidad de Robiac indica que Robiatherium coexistió con faunas de mamíferos similares como los herpetoteridos Peratherium y Amphiperatherium , el apatoterio Heterohyus , los hienodontos Paroxiaena y Cynohyaenodon , los miácidos Paramiacis y Quercygale , los paleotéridos ( Palaeotherium , Plagiolophus , Anchilophus ), el lofiodonto Lophiodon , los cebocoéridos Cebochoerus y Acotherulum , el coeropotamido Choeropotamus , el dicobúnido Mouillacitherium , el robiacínido Robiacina , los xifodontes ( Xiphodon , Dichodon y Haplomeryx ), el anfimerícido Amphimeryx y otros anoplotéridos Catodontherium y Dacrytherium . ^[20]