Dueroterio

Duerotherium es un género extinto de artiodáctilo que vivió durante el Eoceno medio y solo se conoce de la península Ibérica . El género es miembro de la familia Anoplotheriidae y la subfamilia Anoplotheriinae , y contiene una especie, D. sudrei . Al igual que otros anoplotéridos, era endémico de Europa occidental . El género fue descrito en base a un fragmento izquierdo de un maxilar (mandíbula superior) de la Formación Mazaterón de la Cuenca del Duero, de donde deriva su nombre, en 2009. Su dentición es mayoritariamente típica de Anoplotheriinae pero difiere de géneros relacionados en el tercer premolar superior alargado y triangular y los rasgos de los molares . Se piensa que fue parte de una fauna endémica que evolucionó en la península Ibérica durante el Eoceno medio, cuando los climas eran subtropicales.

En 2009, los paleontólogos españoles Miguel-Ángel Cuesta y Ainara Badiola describieron un género de anoplotherinos recién erigido de la Formación Mazaterón cerca del pueblo de Mazaterón, que se encuentra dentro de la Cuenca del Duero. El género y la especie tipo Duerotherium sudrei se crearon basándose en un fragmento de un fragmento izquierdo de un maxilar con una serie dental de P ³ -M ³ (espécimen STUS 11562), que fue depositado en la "Sala de las Tortugas" de la Universidad de Salamanca . La etimología del género deriva de la Cuenca del Duero, donde se describió el fósil, más el griego θήρ / therium que significa "bestia" o "animal salvaje". La etimología del nombre de la especie fue dedicada en honor a Jean Sudre por sus estudios sobre artiodáctilos endémicos europeos del Paleógeno . ^[1]

Duerotherium pertenece a Anoplotheriidae, una familia de artiodáctilos del Paleógeno endémica de Europa occidental que vivió desde el Eoceno medio hasta el Oligoceno temprano (~44 a 30 Ma, posible registro más antiguo en ~48 Ma). El origen evolutivo exacto de los anoplotéridos sigue siendo incierto, pero se distribuyeron exclusivamente en Europa cuando era un archipiélago que estaba aislado por barreras marítimas de otras regiones como Balkanatolia y el resto de Eurasia oriental. Las relaciones de Anoplotheriidae con otros grupos de artiodáctilos no están bien resueltas. ^{[2] [3]}

Los Anoplotheriidae consisten en dos subfamilias , Dacrytheriinae y Anoplotheriinae , y Duerotherium pertenece a esta última. Dacrytheriinae es la subfamilia más antigua y apareció por primera vez en el Eoceno medio (en la unidad MP13 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos , posiblemente hasta MP10), aunque algunos autores los consideran una familia separada, como Dacrytheriidae. ^{[1] [4] [5]} Los anoplotheriinos hicieron sus primeras apariciones a finales del Eoceno (MP15-MP16; ~41–40 Ma) con Duerotherium y Robiatherium . Después de una brecha significativa de anoplotheriinos en MP17a-MP17b, los anoplotéridos derivados Anoplotherium y Diplobune hicieron sus primeras apariciones en MP18, aunque sus orígenes exactos siguen siendo desconocidos. ^[1]

En 2022, Weppe publicó un análisis filogenético en su tesis doctoral sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose en las familias europeas endémicas. Este árbol filogenético es el primero en incluir todos los géneros de anoplotéridos, aunque no se incluyeron todas las especies individuales. En este árbol, Anoplotheriidae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea forman un clado basado en rasgos dentales sinapomórficos (características dentales recientemente evolucionadas que tienen en común). Ephelcomenus , Duerotherium y Robiatherium forman un clado dentro de Anoplotheriidae. ^[6]

La fórmula dental de los Anoplotheriidae es3.1.4.33.1.4.3para un total de 44 dientes, consistente con la fórmula dental primitiva de los mamíferos placentarios del Paleógeno temprano-medio . ^{[7] [8] Los anoplotéridos tienen} premolares (P/p) y molares (M/m ) selenodontes (forma de cresta en forma de medialuna) o bunoselenodontes (bunodontes y selenodontes ) hechos para dietas de ramoneo de hojas. Los caninos (C/c) de los anoplotéridos son en general indiferenciados de los incisivos (I/i). Los premolares inferiores de la familia son perforantes y alargados. Los molares superiores son bunoselenodontes en forma, mientras que los molares inferiores tienen caninos labiales selenodontes y caninos linguales bunodontes (o redondeados). La subfamilia Anoplotheriinae se diferencia de Dacrytheriinae por los premolares molariformes con paracónulos en forma de medialuna y los molares inferiores que carecen de una tercera cúspide entre el metacónido y el entocónido. ^[3]

El diagnóstico de Duerotherium se basa en sus rasgos dentales basados ​​en el fragmento maxilar. El P ³ (tercer premolar superior) es alargado mesiodistalmente (de adelante hacia atrás) y de forma triangular y tiene una cúspide de protocono que se coloca hacia atrás en relación con la boca y una garra notable colocada ligeramente hacia atrás. La morfología del diente de Duerotherium es similar al diente P ³ de Dacrytherium en función de las posiciones de las cúspides, aunque este último difiere en que es mesiodistalmente alargado en comparación con el primero. La morfología de P ⁴ es típica de Anoplotheriinae y solo tiene una cúspide ubicada externamente. ^[1]

Los molares superiores de Duerotherium también tienen morfologías similares a las de otros anoplotheriinos. Son bunoselenodontes y tienen cúspides protoconales grandes y cónicas en la parte frontal cercana del paracono en las áreas frontales de los dientes. El metacónulo es ligeramente asimétrico y la cresta postmetacónulo tiene una forma moderada. Las cúspides parastilas y metastilas son divergentes, revelando una cresta ectolofa moderada en forma de W. Los molares son heterodontes y aumentan de tamaño de M ¹ a M ³ . En una vista de contorno superior (u oclusal), M ¹ tiene forma cuadrada mientras que M ² -M ³ parece más trapezoidal. Se diferencia de cada género de anoplotheriinos en función de varias morfologías específicas de los molares. ^[1]

Duerotherium se describe como un anoplotheriino de tamaño pequeño, ligeramente más grande que Robiatherium pero más pequeño que Ephelcomenus . D. sudrei es especialmente más pequeño que Anoplotherium y la mayoría de las especies de Diplobune . Podría ser similar en tamaño a Diplobune minor . ^[1]

Durante gran parte del Eoceno prevaleció un clima de invernadero con ambientes tropicales húmedos con precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perissodactyla , Artiodactyla y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya en el Eoceno temprano, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la folívora. Las formas omnívoras en su mayoría cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron en el Eoceno medio (47-37 Ma) junto con los " condilartos " arcaicos. A fines del Eoceno (aproximadamente 37-33 Ma), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas a crestas cortantes (lophs) para dietas folívoras. ^{[9] [10]}

Las conexiones terrestres con el norte del océano Atlántico en desarrollo se interrumpieron alrededor de 53 Ma, lo que significa que América del Norte y Groenlandia ya no estaban bien conectadas con Europa occidental. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción del Gran Golpe de Estado (56-33,9 Ma), el continente euroasiático occidental se dividió en tres masas continentales: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia y Eurasia oriental (Balkanatolia estaba entre el mar de Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur). ^[2] Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otras masas continentales, incluidas Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió que se produjera endemismo dentro de Europa occidental. ^[10] Por lo tanto, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17-MP20) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. ^[11]

La Formación Mazaterón de la Cuenca del Duero data de mediados del Eoceno Superior (Robiaciense de Europa) y su nivel faunístico oscila entre MP15 y MP16. Se recolectaron fósiles de testudinos , crocodilianos , roedores, primates, hienodontes , artiodáctilos y perisodáctilos en el yacimiento. Los taxones de mamíferos recolectados en el Eoceno de la región ibérica difieren de las faunas contemporáneas en otras áreas de Europa, lo que apoya la hipótesis de una división de la península Ibérica como una biorregión semiseparada. ^[1] Los taxones conocidos del yacimiento fósil de Mazaterón con Duerotherium incluyen los testudinos Hadrianus y Neochelys , el aligatoroide Diplocynodon , el baurusúquido Iberosuchus , el adapoide Mazateronodon , el omomíido Pseudoloris , el roedor pseudoesciúrido Sciuroides , los roedores teridomiidos Pseudoltinomys y Remys , el hienodonte Proviverra , los paleotéridos ( Paranchilophus , Plagiolophus , Leptolophus , Palaeotherium , Cantabrotherium , Franzenium e Iberolophus ), los dacriterios (cf. Dacrytherium ) y los xifodóntidos (cf. Dichodon ). ^[12]