Machairodontinae

Según las secuencias de ADN mitocondrial extraídas de fósiles , los macairodontinos divergieron de los ancestros de los gatos actuales hace unos 20 millones de años, y se estima que los últimos géneros de macairodontinos supervivientes, Homotherium y Smilodon, divergieron entre sí hace unos 18 millones de años. ^{[ 8 ]}

Los Machairodontinae se originaron en el Mioceno medio de Europa. ^{[ 6 ]} El felino primitivo Pseudaelurus quadridentatus mostró una tendencia hacia caninos superiores alargados y se cree que está en la base de la evolución de los machairodontinos. ^{[ 9 ]} El género de machairodontino más antiguo conocido es Miomachairodus del Mioceno medio de África y Turquía. ^{[ 3 ]} Hasta el Mioceno tardío, los machairodontinos coexistieron en varios lugares junto con los barbourofélidos , grandes carnívoros arcaicos que también tenían largos dientes en forma de sable. ^{[ 3 ]}

Tradicionalmente, se reconocían tres tribus diferentes de machairodontinos: los Smilodontini , con formas típicas de dientes en forma de puñal, como Megantereon y Smilodon ; los Machairodontini u Homotherini, con felinos de dientes en forma de cimitarra, como Machairodus u Homotherium ; y los Metailurini , que incluían géneros como Dinofelis y Metailurus . Sin embargo, algunos autores han reagrupado a los Metailurini dentro de la otra subfamilia de felinos, los Felinae, junto con todos los felinos modernos. ^{[ 3 ]} Un estudio filogenético de 2022 sugiere una relación polifilética entre Metailurini y Smilodontini, siendo el género Paramachairodus ancestral a ambos grupos. ^{[ 10 ]}

El nombre «tigres dientes de sable» es engañoso. Los macairodontinos no pertenecían a la misma subfamilia que los tigres, no hay evidencia de que tuvieran patrones de pelaje similares a los de los tigres, y este amplio grupo de animales no vivía ni cazaba de la misma manera que el tigre moderno . El análisis de ADN publicado en 2005 confirmó y aclaró el análisis cladístico al demostrar que los macairodontinos divergieron tempranamente de los ancestros de los felinos modernos y no están estrechamente relacionados con ninguna especie felina actual. ^{[ 3 ]}

Filogenia después de Werdelin y Flink (2018): ^{[ 15 ]}

Cladograma compuesto siguiendo a Lautenschlager et al. (2020): ^{[ 16 ]}

Hasta el reciente descubrimiento del depósito de fósiles del Mioceno tardío conocido como Batallones-1 en la década de 1990, los especímenes de ancestros de Smilodontini y Homotheriini eran raros y fragmentarios, por lo que la historia evolutiva del fenotipo de dientes de sable, un fenotipo que afecta la anatomía craneomandibular, cervical y de las extremidades anteriores, era en gran parte desconocida. ^{[ 17 ] [ 18 ]} Antes de la excavación de Batallones-1, la hipótesis predominante era que el fenotipo de dientes de sable altamente derivado surgió rápidamente a través de la evolución pleiotrópica . ^{[ 19 ]} Batallones-1 desenterró nuevos especímenes de Promegantereon ogygia , un ancestro de Smilodontini, y Machairodus aphanistus , un ancestro de Homotheriini, arrojando luz sobre la historia evolutiva. ^{[ 17 ] [ 18 ]} (Aunque el ancestro de Smilodontini fue asignado originalmente al género Paramachairodus , posteriormente fue revisado al género Promegantereon ). ^{[ 20 ]} El P. ogygia , del tamaño de un leopardo (que vivió hace 9,0 Ma), habitó España (y quizás territorio adicional). ^{[ 21 ]}

La hipótesis actual sobre la evolución del fenotipo de dientes de sable, posible gracias a Batollnes-1, es que este fenotipo surgió gradualmente con el tiempo mediante evolución en mosaico . ^{[ 17 ] [ 18 ]} Aunque la causa exacta es incierta, los hallazgos actuales han respaldado la hipótesis de que la necesidad de matar rápidamente a las presas fue la principal presión que impulsó el desarrollo del fenotipo a lo largo del tiempo evolutivo. Como lo indican los altos casos de dientes rotos, el entorno biótico de los felinos dientes de sable se caracterizó por una intensa competencia. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

Los dientes rotos indican la frecuencia con la que los dientes entran en contacto con el hueso. Un mayor contacto entre dientes y hueso sugiere un mayor consumo de carroña, un consumo rápido de presas o una mayor agresividad durante las muertes; los tres factores apuntan a una menor disponibilidad de presas, lo que intensifica la competencia entre los depredadores. Un entorno competitivo de este tipo favorecería una muerte más rápida de las presas, ya que si estas se pierden antes de ser consumidas (por ejemplo, al competir con otros depredadores), el coste energético de capturarlas no se compensa y, si esto ocurre con la suficiente frecuencia durante la vida de un depredador, se produciría la muerte por agotamiento o inanición. Las primeras adaptaciones que mejoran la velocidad de muerte de las presas se encuentran en el cráneo y la mandíbula de P. ogygia y de M. aphanistus , ^{[ 17 ] [ 18 ]} y en las vértebras cervicales ^{[ 18 ]} y la extremidad anterior ^{[ 24 ]} de P. ogygia . Estas proporcionan más evidencia morfológica de la importancia de la velocidad en la evolución del fenotipo de dientes de sable. ^{[ 24 ]}

La diversidad de los macairodóntidos disminuyó desde finales del Mioceno en adelante, especialmente durante el Pleistoceno, ^{[ 25 ] [ 26 ]} para el Pleistoceno tardío , solo quedaban dos géneros de macairodóntidos, Smilodon y el distantemente relacionado Homotherium , ambos confinados en gran medida a América. Estos dos géneros se extinguieron hace unos 13 000-10 000 años como parte de la ola de extinciones de la mayoría de los grandes animales en América . ^{[ 8 ]}

La sección más estudiada del grupo de los macairodontos es el cráneo, y específicamente los dientes. Con una amplia gama de géneros, buena representación fósil, parientes modernos comparables, diversidad dentro del grupo y un buen conocimiento de los ecosistemas que habitan, la subfamilia de los macairodontos proporciona uno de los mejores medios de investigación para el análisis de los hipercarnívoros, la especialización y las relaciones entre depredador y presa. ^{[ 27 ]}

Los macairodontos se dividen en dos tipos: con dientes de daga y con dientes de cimitarra. Los felinos con dientes de daga tenían caninos superiores alargados y estrechos , y generalmente cuerpos robustos. Los felinos con dientes de cimitarra tenían caninos superiores más anchos y cortos, y una forma corporal típicamente ágil con patas más largas. Estos últimos a menudo presentaban una protuberancia ósea que se extendía desde su mandíbula inferior . Sin embargo, un género, Xenosmilus , conocido únicamente a partir de dos fósiles bastante completos, rompió con este patrón, ya que poseía tanto las extremidades robustas y pesadas asociadas con los felinos con dientes de daga como los caninos robustos de un felino con dientes de cimitarra.

Los carnívoros redujeron el número de dientes al especializarse en comer carne en lugar de moler materia vegetal o de insectos . Los gatos tienen el menor número de dientes de cualquier grupo de carnívoros , y los macairodontos lo reducen aún más. La mayoría de los macairodontos conservan seis incisivos , dos caninos y seis premolares en cada mandíbula, con dos molares solo en la mandíbula superior. Algunos géneros, como Smilodon , tienen solo ocho premolares, con uno menos en la mandíbula, lo que deja solo cuatro premolares grandes en la mandíbula junto con dos caninos atrofiados y seis incisivos robustos. Los caninos tienen una curvatura suave hacia atrás y presentan serraciones, pero son menores y se desgastan con la edad, por lo que la mayoría de los macairodontos de mediana edad (alrededor de los cuatro o cinco años) carecen de serraciones. Pistas en los huesos como estas ayudan a los paleontólogos a estimar la edad de un individuo para estudios poblacionales de un animal extinto hace mucho tiempo.

Los caninos más largos requieren una mayor abertura bucal. Un león con una abertura de 95° no podría tener caninos de nueve pulgadas de largo, ya que no podría tener un espacio entre los caninos superiores e inferiores mayor de una pulgada, insuficiente para cazar. Los macairodontes, junto con otros grupos de animales que adquirieron dientes similares mediante evolución convergente , necesitaron modificar sus cráneos de diversas maneras para acomodar los caninos.

Cráneo de gato doméstico , con la abertura máxima (80°)

Cráneo de Smilodon fatalis , en máxima apertura (128°)

Los principales inhibidores de una gran apertura bucal en los mamíferos son los músculos temporal y masetero , situados en la parte posterior de la mandíbula. Estos músculos tienen la capacidad de ser potentes y de sufrir una gran modificación para adaptarse a las distintas fuerzas de mordida, pero no son muy elásticos debido a su grosor, ubicación y fuerza. Para abrir más la boca, estas especies necesitaban reducir el tamaño de los músculos y modificar su forma. El primer paso fue reducir la apófisis coronoides . Los músculos masetero, y especialmente el temporal, se insertan en esta protuberancia ósea, por lo que la reducción de esta apófisis implicó la reducción de los músculos. Una menor masa muscular permitió una mayor elasticidad y una menor resistencia a una mayor apertura bucal. Al modificar la forma del músculo temporal, se creó una mayor distancia entre su origen e inserción, lo que hizo que el músculo se volviera más largo y compacto, una configuración generalmente más adecuada para este tipo de estiramiento. Esta reducción resultó en una mordida más débil.

Los cráneos de los macairodontos sugieren otro cambio en la forma del músculo temporal. La principal limitación para abrir las mandíbulas es que el músculo temporal se desgarra si se estira más allá de un grado crítico alrededor de la apófisis glenoidea al abrir la boca. En los felinos modernos, el hueso occipital se extiende hacia atrás, pero los músculos temporales que se insertan en esta superficie se tensan al abrir la mandíbula ampliamente, ya que el músculo se envuelve alrededor de la apófisis glenoidea. Para reducir el estiramiento del músculo temporal alrededor de la apófisis inmóvil, los macairodontos desarrollaron un cráneo con un hueso occipital más vertical. El gato doméstico tiene una apertura bucal de 80°, mientras que el león tiene una de 91°. En Smilodon , la apertura bucal es de 128°, y el ángulo entre la rama de la mandíbula y el hueso occipital es de 100°. Este ángulo es el principal factor limitante de la abertura bucal, y la reducción del ángulo del hueso occipital con respecto al paladar, como se observa en Smilodon , permitió que la abertura aumentara aún más. Si el hueso occipital no se hubiera estirado hacia el paladar, y se hubiera acercado a la perpendicularidad , la abertura sería teóricamente menor, de aproximadamente 113°.

Los cráneos de muchos depredadores dientes de sable, incluidos los macairodontos, son altos de arriba a abajo y cortos de adelante hacia atrás. Los arcos cigomáticos están comprimidos y la porción del cráneo que contiene rasgos faciales, como los ojos, es más alta, mientras que el hocico es más corto. ^{[ 28 ]} Estos cambios ayudan a compensar una mayor abertura bucal. ^{[ 29 ]} Los macairodontos también tenían caninos inferiores reducidos, manteniendo la distancia entre los de las mandíbulas superior e inferior.

Los macairodontes de dientes afilados, incluidos Smilodon , Megantereon y Paramachairodus , se caracterizan por su robustez y fuerza. El más primitivo ( Paramachairodus ) es más pequeño y ágil que el más avanzado Smilodon ; el intermedio Megantereon se sitúa entre ambos. No eran corredores de gran resistencia , con tarsos y metatarsos cortos y cuerpos pesados. En comparación con el león moderno , sus cajas torácicas eran alargadas, con extremos anteriores estrechos y posteriores expandidos . Sus escápulas estaban muy desarrolladas, especialmente en Smilodon , para permitir una mayor superficie de inserción para los enormes músculos del hombro y el tríceps. Las vértebras cervicales son muy robustas y las inserciones musculares eran potentes y fuertes. La sección lumbar de la columna vertebral era más corta. Las colas, desde las más primitivas hasta las más avanzadas, se fueron acortando progresivamente, dando como resultado la cola similar a la del lince rojo de Smilodon . Al observar únicamente los restos postcraneales , su estructura se asemeja más a la de los osos modernos que a la de los gatos modernos. ^{[ 30 ]}

Reconstrucciones del felino de dientes afilados Smilodon fatalis (izquierda) y del felino de dientes afilados Homotherium serum (derecha).

Los macairodontinos de dientes de cimitarra ( Machairodontini , Homotherini y Metailurini ) son un grupo mucho más diverso. Los caninos de este grupo más grande son significativamente más cortos y generalmente más robustos, pero aún mucho más largos que los de cualquier felino moderno. Debido a la diversidad de los géneros, es difícil ilustrar un tipo específico. Los Machairodontini fueron los primeros entre los macairodontinos y los felinos en general en alcanzar un tamaño cercano al de un león y ya mostraban impresionantes caninos superiores al principio de su evolución en el Mioceno, pero aparte de estos conservaban una morfología relativamente parecida a la de un gato, más similar a la de los panterinos modernos que a la de los macairodontinos más derivados de períodos posteriores. Machairodus parece haber sido un excelente saltador. Los homoterios eran en general más especializados y ya los taxones más antiguos como Lokotunjailurus eran notablemente largos y delgados, aunque tan grandes como un león moderno, una tendencia que se magnificó aún más en el género Homotherium del Plioceno-Pleistoceno, que alguna vez se pensó que era plantígrado , pero se demostró que era digitígrado . ^{[ 31 ]} Homotherium serum , la especie más derivada conocida del Pleistoceno de América del Norte tenía una espalda inclinada que podría haberlo hecho excelente para correr largas distancias, similar a la hiena manchada actual . También tenía una corteza visual bien desarrollada , una gran cavidad nasal que habría permitido una mejor entrada de oxígeno y garras más pequeñas, solo parcialmente retráctiles que podrían haber funcionado como púas para un mejor agarre en el suelo, todo lo cual parece apuntar a un estilo de vida muy activo y cursorial . ^{[ 32 ]} Sin embargo, Xenosmilus , un homoterio del Pleistoceno medio de Florida y pariente cercano de Homotherium , rompió esta tendencia, ya que tenía dientes en forma de cimitarra y una constitución robusta y fuerte, más típica de los dientes de daga. ^{[ 33 ]}

La tercera tribu de dientes de cimitarra, los Metailurini, presentaba similitud general con los felinos modernos, pero era muy diversa en términos de morfología, con especies que variaban en tamaño desde un pequeño guepardo hasta un pequeño león. Algunos tenían caninos superiores comparativamente cortos, casi cónicos, similares a los de los felinos modernos, mientras que algunas especies presentaban rasgos machairodontinos muy marcados. Sin embargo, a diferencia de los homoterios y los esmilodontinos, incluso los metailurinos más evolucionados conservaban colas largas, patas traseras largas y una columna vertebral larga. ^{[ 34 ]} En promedio, los felinos de dientes de cimitarra tenían más dientes que el machairodonto promedio de dientes de daga, con seis premolares en la mandíbula . Al observar solo los restos postcraneales de machairodontos con dientes similares, muchas de sus formas eran comparativamente similares a los panterinos modernos (géneros Panthera y Neofelis ). ^{[ 30 ]}

En 2020, se encontraron en Yakutia , Rusia , los restos momificados de una cría de tres semanas de edad perteneciente a la especie Homotherium latidens . ^{[ 35 ]} Se cree que son los primeros de su tipo en ser encontrados, y el color y la suavidad de su pelaje sorprendieron a los científicos. ^{[ 36 ]}

Las mandíbulas de los macairodontes, especialmente las especies más evolucionadas con caninos más largos, como Smilodon y Megantereon , son inusualmente débiles. Las reconstrucciones digitales de los cráneos de leones y de Smilodon muestran que este último habría soportado mal las tensiones de sujetar presas que se resistían. ^{[ 37 ]} El principal problema eran las tensiones que sufría la mandíbula: una fuerza intensa amenazaba con romperla al ejercer presión sobre sus puntos más débiles.

El Smilodon habría tenido un tercio de la fuerza de mordida de un león si hubiera usado solo los músculos de su mandíbula. Sin embargo, los músculos del cuello que se conectaban a la parte posterior del cráneo eran más fuertes y deprimían la cabeza, forzándola hacia abajo. Cuando la mandíbula estaba hiperextendida, los músculos mandibulares no podían contraerse, pero los músculos del cuello presionaban la cabeza hacia abajo, forzando los caninos contra lo que les ofreciera resistencia. Cuando la boca estaba lo suficientemente cerrada, los músculos mandibulares podían elevar la mandíbula hasta cierto punto. ^{[ 37 ]}

En ocasiones, el hueso de un depredador fosilizado se conserva lo suficientemente bien como para retener proteínas reconocibles que pertenecen a la especie que consumía en vida. ^{[ 38 ] [ 39 ]} El análisis de isótopos estables de estas proteínas ha demostrado que Smilodon se alimentaba principalmente de bisontes y caballos, y ocasionalmente de perezosos terrestres y mamuts, mientras que Homotherium a menudo se alimentaba de mamuts jóvenes y otros herbívoros como antílopes berrendos y borregos cimarrones cuando los mamuts no estaban disponibles. ^{[ 33 ]} Los exámenes publicados en 2022 de los patrones de desgaste dental en Smilodon y las marcas de mordedura en los huesos del pecarí Platygonus por Xenosmilus sugieren que los macairodontes eran capaces de despojar y descarnar eficientemente una carcasa de carne al alimentarse. También muestran un grado de consumo de huesos a la par con el de los leones modernos, que pueden comer y comen regularmente huesos más pequeños al ingerir una comida. ^{[ 40 ]}

El paleontólogo estadounidense George Miller expuso una serie de características que no se habían considerado previamente en los tejidos blandos de los macairodontes, específicamente Smilodon . ^{[ 27 ]}

El primer cambio que sugirió en la apariencia de los macairodontos fue la disminución de la altura de las orejas, o más bien la ilusión de orejas más bajas debido a la cresta sagital más alta . Sin embargo, la posición de las orejas es siempre similar en los felinos modernos, incluso en individuos que tienen crestas de tamaño comparable a las de los tigres dientes de sable. ^{[ 41 ]} La posición de las orejas , o pabellones auriculares, junto con el color del pelaje, depende del individuo que realiza la reconstrucción. Grandes o pequeñas, puntiagudas o redondeadas, altas o bajas, los fósiles no registran estas características, dejándolas abiertas a la interpretación.

Miller también sugirió una nariz parecida a la de un carlino. Aparte del carlino y perros similares, ningún carnívoro moderno presenta una nariz de carlino debido a que es un rasgo creado artificialmente originado por la cría selectiva. La distribución relativamente baja de la nariz de carlino ha hecho que generalmente se ignore. ^{[ 42 ]} El razonamiento de Miller se basa en la retracción de los huesos nasales de Smilodon . Las críticas a la teoría de Miller comparan los huesos nasales de leones y tigres. Los leones, en comparación con los tigres, también tienen huesos nasales fuertemente retraídos, pero el rinario de un león , o nariz externa, no está más retraído que el del tigre. Por lo tanto, la nariz de carlino de Smilodon propuesta por Miller tiene poca evidencia en las estructuras físicas de animales comparables. Según Antón, García-Perea y Turner (1998), las fosas nasales de los felinos vivos siempre se extienden a una posición similar, independientemente de la longitud de los huesos nasales, que en Smilodon se encuentra dentro del rango observado en las especies modernas. ^{[ 41 ]}

La tercera idea propuesta es el alargamiento de los labios en un 50%. Si bien sus otras hipótesis han sido descartadas en gran medida, la última se utiliza significativamente en las representaciones modernas. Miller argumenta que los labios más largos permiten la mayor elasticidad necesaria para morder a la presa con una abertura más amplia. Aunque este argumento ha sido cuestionado dentro de la comunidad científica, sigue siendo respaldado por los artistas. La crítica científica señala que los labios de los felinos modernos, especialmente las especies más grandes, muestran una elasticidad increíble y la longitud habitual de los labios se estiraría adecuadamente, a pesar del mayor grado de apertura, ^{[ 43 ]} y que en los carnívoros actuales la línea de los labios siempre está anterior al músculo masetero, que en Smilodon estaba ubicado justo detrás de los carnasiales. ^{[ 41 ]} Sin embargo, las reconstrucciones de Smilodon , Machairodus y otras especies se muestran con labios largos, a menudo parecidos a las papadas de los perros grandes.

Estudios sobre Homotherium y Smilodon sugieren que los macairodontes con dientes de cimitarra, como el propio Homotherium, poseían labios superiores y tejido gingival que podían ocultar y proteger eficazmente sus caninos superiores; un rasgo que compartían con las especies de felinos modernos, mientras que Smilodon tenía caninos que permanecían parcialmente expuestos y sobresalían de los labios y el mentón incluso con la boca cerrada debido a su gran longitud. ^{[ 44 ]}

Las comparaciones de los huesos hioides de Smilodon y los leones muestran que el primero, y posiblemente otros macairodontes, podrían haber rugido como sus parientes modernos. ^{[ 45 ] [ 46 ]} Sin embargo, un estudio de 2023 sugirió que, si bien los macairodontes tenían el mismo número de huesos hioides que los gatos que "rugían", su forma era más parecida a la de los gatos que "ronronean". ^{[ 47 ]}

Un estudio de 2009 comparó las proporciones de carnívoros sociales y solitarios en reservas de Sudáfrica y Tanzania con las de fósiles de los pozos de alquitrán de La Brea en California , un conocido yacimiento fósil del Pleistoceno, ^{[ 48 ]} y cómo respondían a grabaciones de sonidos de presas moribundas, para inferir si Smilodon era social o no. En un tiempo, los pozos de alquitrán de La Brea consistían en alquitrán profundo en el que los animales quedaban atrapados. Al morir, sus llamadas atraían a los depredadores, que a su vez también quedaban atrapados. Se considera el mejor yacimiento fósil del Pleistoceno en América del Norte por la cantidad de animales atrapados y preservados en el alquitrán, y puede ser similar a la situación creada en el estudio. Se asumió que los carnívoros solitarios no se acercarían a las fuentes de tales sonidos, debido al peligro de confrontación con otros depredadores. Los carnívoros sociales, como los leones , tienen pocos otros depredadores a los que temer y acudirán fácilmente a estas llamadas. El estudio concluyó que esta última situación se ajustaba mejor a la proporción de animales encontrados en los pozos de alquitrán de La Brea y, por lo tanto, que Smilodon era muy probablemente social. ^{[ 48 ]}

En la cueva de Friesenhahn, Texas, se descubrieron los restos de casi 400 mamuts jóvenes junto con esqueletos de Homotherium . Se ha sugerido que los grupos de Homotherium se especializaban en la caza de mamuts jóvenes y que arrastraban sus presas a cuevas aisladas para alimentarse en su interior, lejos del exterior. También conservaban una excelente visión nocturna, y la caza nocturna en las regiones árticas probablemente habría sido su principal método de caza. ^{[ 49 ]}

El león moderno es capaz de matar, en grandes cantidades, elefantes adultos debilitados y subadultos sanos, por lo que Homotherium de tamaño similar probablemente podría haber logrado la misma hazaña con mamuts jóvenes. ^{[ 50 ]} Esto está respaldado por análisis isotópicos. Pero la idea de que un felino, incluso uno de gran tamaño y posiblemente social, fuera capaz de 'arrastrar' cooperativamente una cría de mamut de 180 kilogramos (400 lb) a una distancia real dentro de una cueva sin dañar sus dientes ha suscitado grandes críticas. Su espalda inclinada y la poderosa sección lumbar de sus vértebras sugerían una constitución similar a la de un oso, por lo que podría haber sido capaz de tirar pesos, pero la rotura de caninos, un destino sufrido por Machairodus y Smilodon con cierta frecuencia, no se observa en Homotherium . Además, los huesos de estos jóvenes mamuts muestran las marcas distintivas de los incisivos de Homotherium , lo que indica que podían procesar eficientemente la mayor parte de la carne de un cadáver, lo que indica que fueron ellos y no los carroñeros quienes arrastraron los cadáveres a las cuevas. ^{[ 34 ]} El examen de los huesos también indica que los cadáveres de estos mamuts fueron desmembrados por los gatos antes de ser arrastrados, lo que indica que Homotherium desarticulaba su presa para transportarla a un área segura y evitar que los carroñeros reclamaran una comida tan duramente conseguida. La evidencia también muestra que los gatos eran capaces de separar eficazmente la carne del hueso de una manera que dejaba marcas de corte notables. ^{[ 51 ]} El análisis genético encontró la selección positiva de la genética cognitiva como SCTR, lo que puede sugerir gregarismo en Homotherium . ^{[ 52 ]} 

Machairodus es otro género con algunas evidencias fósiles que sugieren gregarismo. Un estudio de paleopatología sobre M. aphanistus encontró especímenes con mandíbulas fracturadas, un tercer metacarpiano con signos de osteosclerosis y un calcáneo con evidencia de tumor u osteomielitis . Los autores sugirieron que, debido al alto grado de dimorfismo sexual y la supervivencia a lesiones graves, M. aphanistus formaba algún grupo social. Dado que habitaba en bosques en lugar de entornos abiertos, los autores creían que Machairodus formaba coaliciones en lugar de manadas. ^{[ 53 ]}

Amphimachairodus hezhengensis también presenta evidencia patológica que sugiere gregarismo debido a la evidencia de una pata delantera patológica curada . ^{[ 54 ]} A. giganteus de China, conservado en el Instituto Babiarz de Estudios Paleontológicos, es un individuo mayor con un canino roto, desgastado por el uso después de la fractura. Sin embargo, el individuo murió de una infección nasal grave , una lesión que un depredador social habría tenido más posibilidades de curar, por lo que el cráneo puede interpretarse de diferentes maneras. ^{[ 55 ]}

En el caso de Smilodon , un gran número de individuos de los pozos de alquitrán de La Brea presentan lesiones de caza. Además de las lesiones resultantes del esfuerzo durante la caza, las lesiones más graves sugieren fuertemente una naturaleza social. Los animales podrían haber quedado lisiados mucho después de que la lesión sanara, sufriendo tobillos hinchados, cojera prominente y movilidad limitada que persistió durante años. ^{[ 45 ]} Un caso de este tipo muestra un subadulto con una pelvis fracturada que sanó. El espécimen apenas habría podido usar la extremidad dañada y habría cojeado lentamente, favoreciendo las otras tres patas, completamente incapaz de cazar por sí mismo. ^{[ 56 ]} Un artículo de 2021 encontró un espécimen de Smilodon que sufrió displasia de cadera a una edad temprana. A pesar de ello, sobrevivió hasta la edad adulta, lo que los autores argumentaron que no habría sido posible sin algún grupo social, ya que no habría tenido la capacidad de cazar o defender su territorio. ^{[ 57 ]} Además, la evidencia de que los individuos con lesiones dentales comían carne más blanda que los individuos sin lesiones y el largo período de supervivencia de estas lesiones sugieren gregarismo en Smilodon . ^{[ 58 ]}

La cuestión de la sociabilidad sigue siendo controvertida. Un fuerte respaldo al concepto tradicional de un Smilodon solitario se encuentra en su cerebro. La mayoría de los depredadores sociales, incluidos los humanos, los lobos grises y los leones, tienen cerebros ligeramente más grandes que los de sus parientes solitarios. El Smilodon tenía un cerebro relativamente pequeño, lo que sugiere una menor capacidad para comportamientos cooperativos complejos, como la caza en grupo. Además, la mejor explicación para la recuperación de heridas graves en un animal solitario es que los felinos acumulan reservas metabólicas que pueden utilizarse en momentos de necesidad. ^{[ 59 ]} La prueba de audio para la sociabilidad del Smilodon también ha sido cuestionada por un experto. El autor argumentó la negligencia en la masa corporal, la inteligencia, la falta de señuelos visuales y olfativos, y la suposición de que el ecosistema de los pozos de alquitrán de La Brea era similar a la sabana africana. ^{[ 60 ]}

Sin embargo, algunos de estos argumentos han sido cuestionados por otros expertos. Los autores originales del estudio de 2009 argumentaron que, aunque la reproducción y los pozos de alquitrán no serían idénticos, no hay evidencia de que esto invalide su hipótesis. Además, la abundancia del lobo gigante aparentemente inteligente pone en duda si la inteligencia desempeñaría un papel en evitar los pozos de alquitrán. Pero los autores no niegan la posibilidad de que Smilodon fuera solitario en algunas partes de su distribución. ^{[ 61 ]} Además, los estudios no han encontrado evidencia de tamaño cerebral ni sociabilidad en los felinos. ^{[ 62 ]} Otro contraargumento contra la refutación es que los felinos solitarios que son altamente dimórficos sexualmente, como los leopardos , tienden a morir por lesiones graves antes de tener la oportunidad de sanar. Los leones, aunque también son muy dimórficos sexualmente, superan este problema formando manadas, lo que aumenta su tasa de supervivencia en lo que respecta a lesiones graves. ^{[ 53 ]}

Se ha sugerido que los macairodontes usaban sus dientes de sable durante la caza, sujetando a un animal, abriéndole la boca y balanceando su cabeza hacia abajo con la fuerza suficiente para perforar la piel y la carne del animal. En una ocasión se sugirió que los dientes de sable se usaban de forma muy parecida a un cuchillo . ^{[ 27 ]} Los caninos parecían, inicialmente, herramientas de gran poder y capacidad devastadora, utilizadas para aplastar vértebras o para abrir animales acorazados como los gliptodontes .

Sin embargo, los dientes están hechos de esmalte sin soporte y se habrían roto fácilmente contra materiales duros como el hueso. También se ha argumentado que la mandíbula y la incapacidad de abrir la boca ampliamente habrían sido un impedimento para apuñalar eficazmente. ^{[ 27 ]} Por tales razones, este concepto ha sido rechazado por la comunidad científica.

Los caninos largos también podrían haber sido producto de la selección sexual , al igual que la melena de un león, y se utilizaban para el cortejo, la exhibición sexual y el estatus social. Ya se sabe que sus caninos son relativamente frágiles y sus músculos mandibulares no son fuertes, por lo que cualquier función depredadora es incierta. ^{[ 63 ]}

Sin embargo, cuando se adopta un rasgo para aumentar la atracción sexual, normalmente solo un sexo, generalmente los machos, lo exhiben. En todas las especies de macairodontes, tanto machos como hembras poseen estos caninos y, con solo algunas excepciones menores como en Machairodus , tienen una forma similar. Por lo general, también existe una diferencia de tamaño entre sexos, pero los macairodontes machos y hembras parecen haber tenido el mismo tamaño. Además, este nivel de selección sexual parece extremo, dado que un individuo quedaría gravemente afectado en la alimentación y en sus funciones generales. ^{[ 27 ]}

Una sugerencia es que la mayoría de los macairodontes eran carroñeros . Esto implica que los caninos no eran funcionales en su mayor parte y suele ir acompañado de la hipótesis de la selección sexual. Muchos carnívoros modernos son carroñeros en mayor o menor medida. Un agudo sentido del olfato y un buen oído podrían haber ayudado a encontrar carroña o robar las presas de otros depredadores, como los lobos gigantes o los osos de cara corta , y no habrían necesitado correr, como se observa en la robusta conformación de la mayoría de los macairodontes. ^{[ 27 ]}

Muchos felinos modernos muestran esta combinación de rasgos. Los leones son cazadores hábiles, pero roban cuando tienen la oportunidad. Los tigres y los pumas entierran sus presas y regresan más tarde para seguir alimentándose, incluso días después. Todos los felinos prefieren matar a los enfermos o heridos, y hay una delgada línea entre un animal tan enfermo que no puede moverse y un animal muerto. La abundancia de esqueletos de Smilodon en los pozos de alquitrán de La Brea, en California, también respalda esta hipótesis. Los animales atrapados en los pozos habrían estado moribundos o muertos, el tipo de alimento que un verdadero hipercarnívoro, como un guepardo moderno , rechazaría. Esta hipótesis es la más antigua, pero aún se considera viable.

La oposición a este concepto radica en muchas partes del gato. Los dientes son puramente carnívoros, ^{[ 27 ]} incapaces de triturar materia vegetal, como lo hacen los dientes omnívoros de perros y osos. Los molares carniceros tienen una forma que permite cortar carne con eficacia, no triturar huesos, como ocurre en la hiena manchada moderna. Dado que ambos sexos poseen estos caninos y existen modificaciones adicionales en el cráneo, es probable que los macairodontes fueran oportunistas hasta cierto punto.

Una visión más común y ampliamente aceptada de la caza de los macairodontes es la mordida de garganta. Los felinos modernos utilizan una mordida en la garganta , colocada alrededor de la sección superior de la garganta, para asfixiar a la presa comprimiendo la tráquea. ^{[ 27 ]} Sus caninos sirven para perforar la piel y, en general, permiten un mejor agarre, sin causar daños significativos a la presa. Los macairodontes, en cambio, habrían causado daños si hubieran utilizado la misma técnica que sus parientes modernos. ^{[ 64 ]}

El principal inconveniente de estos métodos es que la gran cantidad de sangre derramada podría ser percibida por otros carnívoros cercanos, como otros macairodontes o lobos gigantes. Los depredadores suelen establecer relaciones competitivas en las que la dominancia puede pasar de una especie a otra, como se observa en el león y la hiena manchada actuales de África. En tales situaciones, las disputas son frecuentes. El equilibrio de poder y dominancia entre estos superdepredadores sigue siendo un misterio debido al factor social. La fuerza del número puede ser significativa en estas luchas. Por ejemplo, se cree que los lobos gigantes viajaban en pequeñas manadas, y aunque individualmente subordinados, su número podría haber sido suficiente para ahuyentar a un macairodonte de una presa.

Sin embargo, el gato podría haber carroñeado las presas cazadas por los lobos gigantes. Dos macairodontes solitarios establecerían rápidamente una jerarquía, con el primero como dominante. Debido a esta incertidumbre, gran parte del nicho ecológico de los macairodontes aún se desconoce. Las diversas variantes de esta hipótesis requieren un animal dócil e inmóvil.

General "morder y retirarse"

La primera hipótesis relacionada con el cuello sensible es que el gato simplemente sujetó al animal y luego le mordió el cuello, sin especificar la ubicación, para causarle una hemorragia grave, y luego se retiró para dejar que el animal se desangrara hasta morir. Entre las condiciones se incluye no morder la parte posterior del cuello, donde el contacto con las vértebras podría romperle los dientes, pero una mordedura profunda en cualquier parte del cuello resultaría fatal. ^{[ 65 ]}

Esta mordida general se usaría donde fuera posible y requiere menos depredadores. En comparación con la hipótesis del desgarro del vientre, un Megantereon podría matar un ciervo grande, y posiblemente un caballo, con poco riesgo de romperle los colmillos. Esto se debe a que la mordida se puede aplicar mientras el carnívoro mantiene su cuerpo detrás de la presa la mayor parte del tiempo, evitando mover las patas mientras ejerce presión con su peso corporal para mantenerla inmóvil. Habría sido una mordida rápida, adecuada para el estilo de acecho y caza por emboscada que implican los cuerpos robustos y fuertes de la mayoría de los macairodontes. También habría sido posible que un macairodonte solitario hiriera a una presa grande de esta manera, luego la soltara y la siguiera hasta que cayera del susto.

La hipótesis general de morder y huir ha sido criticada por su crudeza y porque la presa, al forcejear, habría atraído a depredadores y carroñeros de la zona. La idea de que un solo animal hiera, suelte y siga a su presa ha sido refutada con mayor contundencia. Los gatos rara vez se alejan de su presa hasta haberla saciado, y esta habría corrido el riesgo de ser robada por otros depredadores.

Es posible que Xenosmilus en particular haya utilizado este método, ya que todos los dientes de su boca eran aserrados y estaban alineados de manera que formaban una superficie de corte uniforme. ^{[ 66 ]}

"Morder y comprimir"

Cuando el animal resulta herido por la mordedura de un macairodontino (ignorando la ubicación de los vasos sanguíneos, que son insignificantes en esta hipótesis), los caninos se habrían insertado detrás de la tráquea y los premolares la habrían rodeado . Esta variante plantea que el macairodontino comprimió la tráquea tras la mordedura, asfixiando y hiriendo a la presa. Perforar grandes vasos sanguíneos en la garganta y provocar una hemorragia masiva aceleraría la muerte del animal.

Los felinos modernos, y presumiblemente los géneros basales de todos los felinos, como Pseudaelurus y Proailurus , utilizan la asfixia como método común para acabar con sus presas. La sofocación impediría que la presa, presa del pánico, emitiera sonidos, un método empleado por los guepardos y leopardos modernos. La herida causada por los colmillos y la falta de aire acabarían con la vida de la presa.

Este método podría inhibir el efecto completo de la herida producida por los caninos. Mantener los caninos dentro de la herida suprimiría el flujo sanguíneo y podría prolongar la vida del animal, incluso si la presa no puede vocalizar. No existe una ventaja significativa en los caninos más largos de este método de caza en comparación con los caninos cortos y cónicos de los gatos ancestrales. De hecho, el peligro de fracturar los dientes al sujetarlos en la garganta de un animal aterrorizado, incluso si está bien inmovilizado, supera los posibles beneficios, por lo que este método a menudo se ha considerado improbable.

En 1985, el paleontólogo estadounidense William Akersten sugirió la mordida de corte. ^{[ 67 ] [ 68 ]} Este método de matar es similar al estilo de matar que se observa en las hienas y los cánidos actuales. Un grupo de macairodontes capturaba y sometía por completo a una presa, manteniéndola inmóvil mientras uno del grupo mordía la cavidad abdominal , tiraba hacia atrás y desgarraba el cuerpo.

Para que esta técnica funcione, se debe seguir una secuencia específica de movimientos. Primero, el animal debe estar completamente sometido, y los macairodontes depredadores deben ser sociales, de modo que varios individuos puedan sujetar a la presa. El individuo que se prepara para dar la mordida mortal abre la boca al máximo y, con la mandíbula, presiona la piel del vientre. Al presionar los caninos e incisivos inferiores contra la piel, se crea un ligero pliegue sobre los dientes inferiores a medida que la mandíbula se eleva. A continuación, los caninos superiores se presionan contra la piel y los músculos del cuello se utilizan para bajar la cabeza, de modo que, en lugar de tirar de la mandíbula hacia arriba, el cráneo se presiona hacia abajo. Cuando los caninos perforan la piel, se bajan hasta que la boca se abre aproximadamente a 45°, momento en el que la mandíbula se eleva mientras el cráneo sigue bajado. Las pequeñas protuberancias en la porción anterior de la mandíbula de la mayoría de los macairodontes se usarían para facilitar la depresión del cráneo. Cuando el animal cierra la boca, sujeta un grueso colgajo de piel entre sus mandíbulas, detrás de sus caninos, y usa los músculos de su espalda baja y sus cuartos delanteros para tirar hacia atrás, desgarrando el colgajo del cuerpo. Esta gran herida, una vez abierta, deja los intestinos al descubierto y las arterias y venas desgarradas. El animal sangrante moriría en cuestión de minutos, y el impacto de las mordeduras repetidas, que desgarran las vísceras del cuerpo, podría acelerar el proceso. ^{[ 69 ]}

Este método permite a los macairodontes sociales infligir grandes heridas a sus presas. Se produciría una pérdida masiva de sangre y, aunque sangrienta, el grupo social podría ahuyentar a casi cualquier animal atraído a la zona. La mordedura no tendría que ser específica y podría repetirse para acelerar la muerte del animal, como ya se observa en los métodos de caza de varias especies actuales, como la hiena manchada. Es menos probable que los caninos se rompan debido a la menor dureza del abdomen en comparación con la garganta, y los movimientos espasmódicos no se amplifican tanto en el abdomen como en el cuello. La hipótesis del desgarro abdominal se ha considerado generalmente muy plausible. En los pozos de alquitrán de La Brea, los casos de caninos rotos en Smilodon son raros, y este método menos arriesgado podría haber contribuido a ello. ^{[ 70 ]}

Sin embargo, una mordida cortante podría haber sido problemática para los macairodontes por varias razones. La mayoría de los ungulados son muy sensibles en el vientre y los cuartos traseros, y a la mayoría de los depredadores les resulta mucho más fácil capturar y someter a un animal similar a una vaca doméstica manipulando la cabeza y los cuartos delanteros. Al bajar al animal al suelo y colocarse entre sus patas, un macairodonte corría un gran riesgo de recibir una patada. La fuerza de tal patada podría fácilmente romper dientes, la mandíbula o una pata, y dejar al felino lisiado o incluso matarlo.

La sociabilidad podría haber resuelto este problema haciendo que un individuo asestara la mordida mortal mientras otros sujetaban al animal. Además, el diámetro del abdomen de un ungulado grande como un bisonte podría haber sido demasiado grande, y la piel demasiado tensa, para que un macairodontino pudiera siquiera agarrar un colgajo de piel, y mucho menos arrancarlo del cuerpo. Un tercer problema con la mordida cortante es que los caninos necesitarían abrir un gran agujero en el vientre del animal para tener éxito, pero en su lugar podrían simplemente despellejar la piel y producir dos largas hendiduras. Esta herida podría ser dolorosa y sangrar, pero probablemente el animal no se desangraría y aún podría escapar y sobrevivir, en lugar de morir desangrado.

En 2004, un experimento utilizó un par de mandíbulas mecánicas de aluminio, moldeadas a partir de tomografías computarizadas de un Smilodon fatalis de los pozos de alquitrán de La Brea, para simular varias técnicas de mordida posiblemente utilizadas por Smilodon , incluyendo la mordida de corte, en el cadáver fresco de una vaca doméstica. ^{[ 71 ]} Se descubrió que el vientre de la vaca tenía un diámetro demasiado grande para que los caninos perforaran la piel, los cuales fueron desviados del cuerpo, con la mandíbula bloqueando su acceso. Sin embargo, el modelo tiró de su mandíbula hacia arriba como muerden los gatos modernos, mientras que los macairodontes probablemente no lo hicieron, sino que presionaron sus cráneos hacia abajo con la ayuda de sus músculos del cuello. Este defecto en el procedimiento podría anular los resultados y dejar intacta la hipótesis de la mordida de corte del vientre.