Erpetosuchidae es una familia extinta de arcosaurios pseudosúquidos . Erpetosuchidae fue nombrada por DMS Watson en 1917 para incluir a Erpetosuchus . [ 1 ] Incluye la especie tipo Erpetosuchus granti del Triásico Superior de Escocia , Erpetosuchus sp. del Triásico Superior del este de Estados Unidos y Parringtonia gracilis del Triásico Medio de Tanzania ; [ 2 ] el grupo también podría incluir a Dyoplax arenaceus del Triásico Superior de Alemania , [ 3 ] Archeopelta arborensis y Pagosvenator candelariensis de Brasil y Tarjadia ruthae de Argentina . [ 4 ]
Descripción
Características generales
Los erpetosúquidos eran pseudosúquidos carnívoros, ágiles pero bien acorazados. Dos filas de placas acorazadas superpuestas ( osteodermos ) se extendían desde el cuello hasta la cola, complementadas por una fila adicional en el dorso y la cola, y pequeños osteodermos ovalados en las patas y posiblemente también en los brazos. Los osteodermos presentaban una escultura inusual con profundas fosas y variaban en forma y grosor entre los diferentes taxones. [ 4 ]
Los erpetosúquidos también se caracterizaban por tener los dientes superiores restringidos a la parte frontal de la boca. Mientras que Erpetosuchus y Parringtonia tenían dientes lisos y solo ligeramente comprimidos mediolateralmente, Tarjadia tenía dientes delgados y aserrados, más similares a los de otros arcosauriformes carnívoros . Los erpetosúquidos también tenían maxilares anchos con fenestras antorbitales situadas aproximadamente en el medio de la profunda fosa antorbital, que a su vez estaba completamente rodeada por crestas óseas. Debajo de la cresta que compone el borde ventral de la fosa antorbital, el maxilar (particularmente la parte posterior) se inclina hacia adentro, hacia los dientes. Aunque los cráneos de los erpetosúquidos no eran bajos y planos como los de algunos grupos de arcosauriformes, eran más anchos que los de otros pseudosúquidos basales, particularmente detrás de las órbitas , que eran grandes y apuntaban hacia arriba. [ 2 ] [ 4 ]
También presentaban un surco o hendidura profunda en la superficie superior de sus anchas espinas neurales, una característica bastante diferente a la de otros arcosaurios. Las espinas neurales eran más altas en la cola que en el dorso. [ 4 ]
Erpetosuchus y Parringtonia

Cuando Erpetosuchidae se definió por primera vez para incluir a Erpetosuchus y Parringtonia , se identificaron tres sinapomorfías o características compartidas para la familia: dientes restringidos a la mitad anterior del maxilar, una mitad posterior del maxilar más gruesa que alta y ausencia de serraciones dentales (aunque se sabía que Tarjadia tenía dientes serrados). Otras posibles sinapomorfías de los dos taxones se consideraron tentativas debido a que aún no se habían muestreado en el análisis cladístico. En Erpetosuchus , la superficie externa inferior del maxilar inclinada medialmente continúa posteriormente sobre el yugal, exponiendo gran parte de la superficie externa del yugal en vista ventral. Esta morfología une los especímenes norteamericanos y europeos de Erpetosuchus con Parringtonia gracilis . Otras posibles sinapomorfías incluyen un tubérculo hipertrofiado que se hipotetizó para la inserción del m. triceps brachii en la superficie posterolateral de la lámina proximal de la escápula . A diferencia de otros arcosauriformes que presentan un tubérculo pequeño en la misma ubicación, el tamaño del tubérculo en los erpetosúquidos es excepcionalmente grande en relación con el tamaño total de la escápula. Además, como hipotetizó Krebs (1976), la lámina de la escápula se curva ligeramente hacia adelante en ambos taxones. Sin embargo, esta condición es similar a la de otros arcosaurios, como Postosuchus kirkpatricki . [ 2 ]
Si bien Erpetosuchus granti y Erpetosuchus sp. son prácticamente indistinguibles, la escápula de Parringtonia difiere de la de E. granti en que presenta una pequeña protuberancia o tubérculo sobre la cavidad del hombro , osteodermos casi cuadrados en lugar de ser más largos que anchos en sentido anteroposterior, y un foramen (o agujero) en la superficie externa del maxilar. Parringtonia tiene cinco alvéolos dentales, Erpetosuchus gracilis solo cuatro, y Erpetosuchus sp. seis o más (hasta nueve). Además, Erpetosuchus sp. tiene un proceso ascendente del maxilar proporcionalmente más alto que Parringtonia . [ 2 ]
Otros miembros
Dyoplax , un pseudosúquido controvertido de Alemania, ha sido propuesto como pariente cercano de Erpetosuchus . Algunas similitudes entre ambos taxones incluyen la estructura de sus osteodermos (incluidos osteodermos cervicales pequeños e inusuales), una fenestra antorbital hundida, crestas que rodean completamente la fosa antorbital, órbitas grandes y orientadas hacia arriba, y extremidades delgadas. Sin embargo, la conservación del único espécimen conocido de Dyoplax , un molde de arenisca , dificulta el análisis, y Dyoplax carece de muchas de las características que definen a otros erpetosúquidos. No obstante, la relación de Dyoplax comparte más similitudes con Erpetosuchidae que con otros grupos con los que se ha propuesto que esté relacionado, como Aetosauria y " Sphenosuchia ". [ 3 ]
Nuevos ejemplares de Tarjadia han puesto en duda su clasificación previa como doswellido y, en cambio, la respaldan como miembro de Erpetosuchidae. El apoyo a esta nueva asignación parece sólido, ya que Tarjadia posee muchas características de los erpetosúquidos. Algunas de estas características incluyen la ausencia de dientes maxilares posteriores, la presencia de fosas de espinas neurales, un maxilar de estilo erpetosúquido y rasgos arcosaurios que contrastan con los de los doswellidos, que son arcosauriformes no arcosaurios. Esta nueva clasificación también sitúa al antiguo doswellido Archeopelta como erpetosúquido, ya que es un pariente muy cercano de Tarjadia. [ 4 ]
Pagosvenator es un género brasileño que se asoció con los ornitosúquidos antes de recibir una descripción formal en 2018. A pesar de conocerse únicamente a partir de un cráneo y algunas vértebras y osteodermos, comparte similitudes con varios erpetosúquidos. Si bien su descripción solo lo comparó con Erpetosuchus y Parringtonia , su asignación a esta familia cuenta con cierto respaldo. Comparte algunos rasgos con estos otros géneros, como dientes maxilares ubicados solo en la parte frontal de la boca y una porción del maxilar debajo del lagrimal que es más alta que larga. [ 5 ]
Clasificación
Erpetosuchidae es un taxón basado en el tronco, definido por primera vez por Nesbitt y Butler (2012) como "el clado más inclusivo que contiene a Erpetosuchus granti pero no a Passer domesticus , Postosuchus kirkpatricki , Crocodylus niloticus , Ornithosuchus longidens o Aetosaurus ferratus ". Un análisis filogenético realizado por Nesbitt y Butler (2012) mostró que Parringtonia gracilis y Erpetosuchus granti forman un clado bien respaldado (Erpetosuchidae) dentro de Archosauria . Este análisis se basó en una versión modificada del análisis de Nesbitt (2011), la filogenia de arcosaurios primitivos más extensa hasta la fecha. Los resultados de este análisis fueron muy similares a los de Nesbitt (2011). Sin embargo, la adición de Parringtonia y Erpetosuchus disminuyó la resolución en la base de Archosauria y resultó en un árbol de consenso estricto con una gran politomía o relación evolutiva no resuelta. Esta politomía contenía Erpetosuchidae, Avemetatarsalia , Ornithosuchidae , Aetosauria y el clado Revueltosaurus , Ticinosuchus y el clado Paracrocodylomorpha , Gracilisuchus y Turfanosuchus . De los otros árboles producidos en el análisis, Erpetosuchidae ocupa seis posibles posiciones filogenéticas dentro de Archosauria. Cinco de las seis están dentro de Pseudosuchia, lo que significa que Parringtonia y Erpetosuchus son probablemente arcosaurios de la línea de los cocodrilos, como se pensaba anteriormente. Sin embargo, ninguna de las posibles posiciones está dentro de Paracrocodylomorpha, lo que significa que Parringtonia y Erpetosuchus no están estrechamente relacionados con Crocodylomorpha. A continuación se muestran las posibles posiciones dentro de la filogenia de Nesbitt, marcadas con líneas discontinuas: [ 2 ]
La exclusión de Gracilisuchus y Turfanosuchus resulta en una topología más resuelta, colocando a Erpetosuchidae en la base de Suchia como taxón hermano del clado de los aetosaurios más Revueltosaurus . Esta relación está débilmente respaldada por solo dos estados de caracteres: la porción posterior del maxilar ventral a la fenestra antorbital se expande dorsoventralmente y dos pares paramedianos de osteodermos. Cuando E. granti se usó únicamente para representar a Erpetosuchidae, Gracilisuchus y Turfanosuchus se recuperaron como suchianos basales, en politomía con Ticinosuchus más Paracrocodylomorpha y E. granti más el clado (aetosaurios más Revueltosaurus ). A continuación se muestra un cladograma después de la exclusión de Gracilisuchus y Turfanosuchus (Avemetatarsalia, Loricata y Poposauroidea se han colapsado). [ 2 ]
En 2017, un análisis filogenético realizado por Ezcurra et al . proporcionó una reinterpretación novedosa de la clasificación basal de los pseudosúquidos. Este análisis reveló que Ornithosuchidae formaba un clado con Erpetosuchidae, y que este clado constituía el taxón hermano de Aetosauria (y presumiblemente también de Revueltosaurus ) en la base de Suchia . Esto contrasta con suposiciones previas sobre la taxonomía de los pseudosúquidos, como la idea de que los ornitosúquidos estaban fuera de Suchia o que los fitosaurios no eran pseudosúquidos. Si bien el apoyo filogenético para el clado Aetosauria+Ornithosuchidae+Erpetosuchidae es bajo, el clado Ornithosuchidae+Erpetosuchidae (así como Erpetosuchidae) contó con un buen respaldo. Este hallazgo, junto con otras hipótesis respaldadas por este análisis, tiene importantes implicaciones para la clasificación de los pseudosúquidos. El siguiente cladograma es una versión simplificada del árbol de consenso reducido estricto de ese estudio, y excluye a los arcosauromorfos no eucrocópodos . [ 4 ]
La estrecha relación entre los erpetosúquidos, los aetosaurios y Revueltosaurus también se ve respaldada por las características del cráneo, según el material completo del cráneo atribuible a Parringtonia . Por ejemplo, todos ellos presentan huesos supraoccipitales inclinados, una parte del cráneo situada por encima del foramen magnum (orificio de la médula espinal). Además, el borde superior del foramen magnum posee pequeñas plataformas que podrían haberse articulado con huesos del cuello como el proatlas, una vértebra rudimentaria situada delante del atlas . [ 6 ]
La descripción de 2018 del nuevo erpetosúquido Pagosvenator respalda dos posiciones filogenéticas para la familia en particular. Una de estas posiciones se encuentra en la base de Pseudosuchia en un clado con ornitosúquidos. La otra posición los sitúa dentro de Suchia, como familia hermana del clado que incluye a los gracilisúquidos y Paracrocodylomorpha . Si bien estas dos posiciones parecen igualmente probables, también son mucho más probables que cualquier otra posición posible. Sin embargo, esta fuente fue escrita antes de la publicación de Ezcurra et al. (2017), a pesar de haber sido publicada posteriormente, y por lo tanto no discute las implicaciones de dicha fuente. Esto también significa que Tarjadia y Archeopelta aún no se consideraban erpetosúquidos, y por lo tanto no se incluyeron en el análisis filogenético. [ 5 ]
Referencias
- ↑ Benton, MJ; Walker, AD (2002). " Erpetosuchus , un arcosaurio basal parecido a un cocodrilo del Triásico Tardío de Elgin, Escocia" . Zoological Journal of the Linnean Society . 136 : 25– 47. doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00024.x .
- 1 2 3 4 5 6 Nesbitt, SJ; Butler, RJ (2012). "Redescripción del arcosaurio Parringtonia gracilis de los estratos Manda del Triásico Medio de Tanzania y la antigüedad de Erpetosuchidae" . Geological Magazine . 150 (2): 225– 238. doi : 10.1017/S0016756812000362 . S2CID 232175772 .
- ^ Michael W. Maisch ; Andreas T. Matzke; Thomas Rathgeber (2013). "Reevaluación del enigmático arcosaurio Dyoplax arenaceus O. Fraas, 1867 de Schilfsandstein (Formación Stuttgart, Carniano inferior, Triásico superior) de Stuttgart, Alemania" . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 267 (3): 353– 362. doi : 10.1127/0077-7749/2013/0317 .
- 1 2 3 4 5 6 Martín D. Ezcurra; Lucas E. Fiorelli; Agustín G. Martinelli; Sebastián Rocher; M. Belén von Baczko; Miguel Ezpeleta; Jeremías RA Taborda; E. Martín Hechenleitner; M. Jimena Trotteyn; Julia B. Desojo (2017). "Profundos cambios faunísticos precedieron al surgimiento de los dinosaurios en el suroeste de Pangea" . Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (10): 1477– 1483. Bibcode : 2017NatEE...1.1477E . doi : 10.1038/s41559-017-0305-5 . hdl : 11336/41466 . PMID 29185518 . S2CID 256707805 .
- 1 2 Lacerda, Marcel B.; França, De; G, Marco A.; Schultz, César L. (2018). "Un nuevo erpetosúquido (Pseudosuchia, Archosauria) del Triásico Medio-Tardío del sur de Brasil". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 184 (3): 804– 824. doi : 10.1093/zoolinnean/zly008 .
- ↑ Nesbitt, Sterling; Stocker, Michelle; Parker, William; Wood, Thomas; Sidor, Christian; Angielczyk, Kenneth (2018). "El cráneo y el endocráneo de Parringtonia gracilis, un suchiano del Triásico Medio (Archosaurio: Pseudosuchia)". Journal of Vertebrate Paleontology . 37 (6 sup1): 122– 141. doi : 10.1080/02724634.2017.1393431 . S2CID 89657063 .
- Erpetosuchidae
- Reptiles prehistóricos de África
- Reptiles prehistóricos de Europa
- Reptiles prehistóricos de Norteamérica
- Primeras apariciones de Anisian
- Extinciones norianas
- Familias de pseudosuquios