Evolución de los reptiles

Los reptiles surgieron hace unos 320 millones de años ^{[ 1 ]} durante el período Carbonífero . Los reptiles, en el sentido tradicional del término, se definen como animales que tienen escamas o escudos , ponen huevos terrestres de cáscara dura y poseen metabolismos ectotérmicos . Así definido, el grupo es parafilético , excluyendo a los animales endotérmicos como las aves que descienden de los primeros reptiles definidos tradicionalmente. Una definición de acuerdo con la nomenclatura filogenética , que rechaza los grupos parafiléticos, incluye a las aves pero excluye a los mamíferos y sus ancestros sinápsidos . Así definido, Reptilia es idéntico a Sauropsida .

Aunque hoy en día pocos reptiles son superdepredadores , en el pasado existieron muchos ejemplos de ellos. Los reptiles tienen una historia evolutiva sumamente diversa que ha dado lugar a éxitos biológicos, como los dinosaurios , los pterosaurios , los plesiosaurios , los mosasaurios y los ictiosaurios .

Tradicionalmente se asumió que los primeros reptiles eran anápsidos , con un cráneo sólido con agujeros solo para la nariz, los ojos, la médula espinal, etc.; ^{[ 2 ]} los descubrimientos de aberturas similares a las de los sinápsidos en el techo del cráneo de los cráneos de varios miembros de Parareptilia , incluidos lantanosuquios , millerétidos , bolosáuridos , algunos nicteroléteridos , algunos procolofónidos y al menos algunos mesosaurios ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} lo hicieron más ambiguo y actualmente es incierto si el reptil ancestral tenía un cráneo similar al de los anápsidos o al de los sinápsidos. ^{[ 5 ]} Muy poco después de que aparecieran los primeros reptiles, se dividieron en dos ramas. ^{[ 6 ]} Una rama, Synapsida (incluidos los mamíferos modernos), tenía una abertura en el techo del cráneo detrás de cada ojo. La otra rama, Sauropsida , se divide a su vez en dos grupos principales. Uno de ellos, el mencionado Parareptilia, contenía taxones con cráneo similar al de los anápsidos, así como taxones con una abertura detrás de cada ojo (véase más arriba). Los miembros del otro grupo, Diapsida , poseían un orificio en el cráneo detrás de cada ojo, junto con un segundo orificio ubicado más arriba en el cráneo. La función de los orificios, tanto en los sinápsidos como en los diápsidos, era aligerar el cráneo y dar espacio para que los músculos de la mandíbula se movieran, permitiendo una mordida más potente. ^{[ 2 ]}

Tradicionalmente se ha creído que las tortugas son anápsidos supervivientes, basándose en la estructura de su cráneo. ^{[ 7 ]} La justificación de esta clasificación fue cuestionada, y algunos argumentaron que las tortugas son diápsidos que revirtieron a este estado primitivo para mejorar su armadura (véase Parareptilia ). ^{[ 8 ]} Estudios filogenéticos morfológicos posteriores, teniendo esto en cuenta, ubicaron a las tortugas firmemente dentro de Diapsida. ^{[ 9 ]} Todos los estudios moleculares han respaldado firmemente la ubicación de las tortugas dentro de los diápsidos, más comúnmente como un grupo hermano de los arcosaurios actuales . ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}

El origen de los reptiles se remonta a unos 320-310 millones de años atrás, en los pantanos del Carbonífero tardío , cuando los primeros reptiles evolucionaron a partir de laberintodontos avanzados . ^{[ 8 ]} El animal más antiguo conocido que pudo haber sido un amniota , un reptil en lugar de un anfibio , es Casineria ^{[ 14 ] [ 15 ]} (aunque también se ha argumentado que era un anfibio temnospóndilo ). ^{[ 16 ]}

Una serie de huellas de los estratos fósiles de Nueva Escocia , datadas en 315 millones de años, muestran dedos típicos de reptiles e impresiones de escamas. ^{[ 17 ]} Las huellas se atribuyen a Hylonomus , el reptil más antiguo conocido sin lugar a dudas. ^{[ 18 ]} Era un animal pequeño, parecido a un lagarto, de unos 20 a 30 cm (8–12 pulgadas) de largo, con numerosos dientes afilados que indican una dieta insectívora. ^{[ 19 ]} Sin embargo, las huellas de la Formación Snowy Plains de Australia, datadas en el Tournaisiense del Carbonífero Inferior, probablemente pertenecieron a un saurópsido basal, lo que sugiere que el linaje se extendió hasta el Carbonífero Inferior. ^{[ 20 ]}

Otros ejemplos incluyen Westlothiana (a veces considerada un amniota basal en lugar de un verdadero amniota ) ^{[ 21 ]} y Paleothyris , ambos de constitución similar y presumiblemente de hábito similar.

Los primeros reptiles quedaron eclipsados ​​en gran medida por anfibios laberintodóntidos más grandes , como el Cochleosaurus , y siguieron siendo una parte pequeña y discreta de la fauna hasta después de la pequeña edad de hielo al final del Carbonífero.

Originalmente, se pensaba que la fauna terrestre del Carbonífero Superior al Pérmico Inferior estaba dominada por pelicosaurios , un grupo parafilético de sinápsidos basales . Sin embargo, análisis más recientes indican que los reptiles podrían haber sido más diversos que los sinápsidos durante el Carbonífero Superior al Pérmico Inferior. ^{[ 22 ]}

Los reptiles anápsidos, cuyos enormes techos craneales carecían de orificios postorbitales, persistieron y prosperaron durante todo el Pérmico. Los pareiasaurios alcanzaron proporciones gigantescas a finales del Pérmico , desapareciendo finalmente al cierre del período. ^{[ 23 ]} Uno de los reptiles primitivos más conocidos es Mesosaurus , un género del Pérmico Temprano que había regresado al agua, cazando animales como los Pygocephalomorpha , un orden extinto de crustáceos . ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}

Hacia finales de este periodo, los reptiles diápsidos se dividieron en dos linajes principales: los arcosaurios (antepasados ​​de los cocodrilos y los dinosaurios) y los lepidosaurios (predecesores de los tuátaras , lagartos y serpientes modernos). Ambos grupos conservaron características similares a las de los lagartos, siendo relativamente pequeños y poco llamativos durante el Pérmico.

El final del Pérmico presenció la mayor extinción masiva conocida (véase el evento de extinción del Pérmico-Triásico ). La mayor parte de la megafauna sinápsida anterior desapareció, siendo reemplazada por los diápsidos arcosauromorfos . Los arcosaurios se caracterizaban por tener patas traseras alargadas y una postura erguida; las primeras formas se parecían un poco a cocodrilos de patas largas. Los arcosaurios se convirtieron en el grupo dominante durante el período Triásico , dando origen a los conocidos dinosaurios y pterosaurios , así como a los pseudosúquidos . El Mesozoico se suele denominar la "Era de los Reptiles", una frase acuñada por el paleontólogo de principios del siglo XIX Gideon Mantell, quien reconoció a los dinosaurios y a los ancestros de los cocodrilos como los vertebrados terrestres dominantes. Algunos de los dinosaurios fueron los animales terrestres más grandes que jamás hayan existido, mientras que algunos de los terópodos más pequeños dieron origen a las primeras aves . ^{[ 23 ]}

El grupo hermano de Archosauromorpha es Lepidosauromorpha , que contiene escamosos y rincocefalianos , así como sus parientes fósiles. Lepidosauromorpha contenía al menos un grupo importante de reptiles marinos del Mesozoico: los mosasaurios , que surgieron durante el período Cretácico . La ubicación filogenética de otros grupos principales de reptiles marinos fósiles —los sauropterigios y los ictiosaurios , que evolucionaron en el Triásico temprano y en el Triásico medio respectivamente— es más controvertida. Diferentes autores vincularon estos grupos con lepidosauromorfos ^{[ 28 ]} o con arcosauromorfos, ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]} y también se argumentó que los ictiosaurios eran diápsidos que no pertenecían al clado menos inclusivo que contenía lepidosauromorfos y arcosauromorfos. ^{[ 32 ]}

Los terápsidos sufrieron una presión cada vez mayor por parte de los dinosaurios durante el Jurásico ; los mamíferos y los tritilodóntidos fueron los únicos supervivientes de este linaje al final de ese período.

Los puntos clave en la transición de reptil a ave son la evolución de las escamas a las plumas , la evolución del pico (aunque evolucionó de forma independiente en otros organismos), la ahuecación de los huesos, el desarrollo del vuelo y la sangre caliente .

Se cree que la evolución de las aves comenzó en el período Jurásico , con las primeras aves derivadas de los dinosaurios terópodos . Las aves se clasifican en una clase biológica , Aves. La especie más antigua conocida de Aves es Archaeopteryx lithographica , del período Jurásico tardío . La filogenética moderna sitúa a las aves en el clado de dinosaurios Theropoda . Según el consenso actual, Aves y Crocodilia son los únicos miembros vivos de un clado no jerarquizado, Archosauria .

Cladograma simplificado de Senter (2007). ^{[ 33 ]}

El final del período Cretácico vio la desaparición de la megafauna reptiliana de la era Mesozoica. Junto con la gran cantidad de actividad volcánica de la época, el impacto del meteorito que creó el límite Cretácico-Paleógeno se acepta como la causa principal de este evento de extinción masiva . De los grandes reptiles marinos, solo quedan las tortugas marinas , y, de los dinosaurios, solo sobrevivieron los pequeños terópodos con plumas en forma de aves . El final de la "Era de los Reptiles" condujo a la "Era de los Mamíferos". A pesar del cambio de terminología, la diversificación de los reptiles continuó a lo largo del Cenozoico. Hoy en día, los escamosos constituyen la mayoría de los reptiles existentes (más del 90%). ^{[ 34 ]} Hay aproximadamente 9766 especies de reptiles existentes, ^{[ 34 ]} en comparación con 5400 especies de mamíferos, por lo que el número de especies de reptiles (sin aves) es casi el doble que el de mamíferos.

Tras la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno, que acabó con todos los dinosaurios no aviares ( generalmente se considera a las aves como los dinosaurios supervivientes) y varios grupos de mamíferos, los mamíferos placentarios y marsupiales se diversificaron en numerosas formas y nichos ecológicos a lo largo de las eras Paleógena y Neógena . Algunos alcanzaron tamaños enormes y una variabilidad casi tan amplia como la que tuvieron los dinosaurios. Sin embargo, la megafauna de mamíferos nunca llegó a alcanzar la imponente altura de algunos saurópodos.

No obstante, los grandes reptiles aún constituían componentes importantes de la megafauna, como las tortugas gigantes , ^{[ 35 ] [ 36 ]} los grandes metasúquidos , ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]} y los grandes varánidos .

Las tortugas, o testudinas, podrían haber evolucionado a partir de anáspidos, pero su origen exacto es desconocido y objeto de intenso debate. Se han encontrado fósiles de hace unos 220 millones de años que comparten características notablemente similares. Estas primeras tortugas conservan el mismo plan corporal que todas las testudinas modernas y son principalmente herbívoras, aunque algunas se alimentan exclusivamente de pequeños organismos marinos. Se cree que su característico caparazón evolucionó a partir de extensiones de la columna vertebral y costillas ensanchadas que se fusionaron. Esto se ve respaldado por el fósil de Odontochelys semitestacea , que presenta un caparazón incompleto originado en las costillas y la columna vertebral. Esta especie también tenía dientes en el pico, lo que refuerza la idea de que se trata de un fósil de transición, si bien esta afirmación sigue siendo controvertida. Este caparazón evolucionó para protegerse de los depredadores, pero también ralentiza considerablemente a las especies terrestres. Esto ha provocado la extinción de muchas especies en los últimos tiempos. Debido a la competencia de especies invasoras por el alimento y a su incapacidad para escapar de los humanos, existen numerosas especies en peligro de extinción en este orden.

Los esfenodóntidos surgieron a mediados del Triásico y ahora constan de un solo género, el tuátara , que comprende dos especies en peligro de extinción que viven en Nueva Zelanda y algunas de sus islas menores circundantes. Su historia evolutiva está repleta de muchas especies. ^{[ 40 ]} Descubrimientos paleogenéticos recientes muestran que los tuátaras son propensos a la especiación rápida.

El orden más reciente de reptiles, los escamosos, ^{[ 41 ]} se reconocen por tener un hueso cuadrado móvil (que les da movimiento de la mandíbula superior), poseer escamas córneas y hemipenes . Se originan a principios del Jurásico y están formados por los tres subórdenes Lacertilia (parafilético), Serpentes y Amphisbaenia . Aunque son el orden más reciente, los escamosos contienen más especies que cualquiera de los otros órdenes de reptiles. Los escamosos son un grupo monofilético incluido, con los Sphenodontia (por ejemplo, los tuátaras ), en los Lepidosauria . Este último superorden, junto con algunos animales extintos como los plesiosaurios , constituye los Lepidosauromorpha , la infraclase hermana del grupo Archosauromorpha , que contiene cocodrilos, tortugas y aves. Aunque los fósiles de escamosos aparecen por primera vez a principios del Jurásico , la filogenia mitocondrial sugiere que evolucionaron a finales del Pérmico . La mayoría de las relaciones evolutivas dentro de los escamosos aún no se han dilucidado por completo, siendo la relación de las serpientes con otros grupos la más problemática. A partir de datos morfológicos, se ha pensado que los lagartos iguaniformes divergieron de otros escamosos muy temprano, pero filogenias moleculares recientes , tanto del ADN mitocondrial como del nuclear , no respaldan esta divergencia temprana. ^{[ 42 ]} Debido a que las serpientes tienen un reloj molecular más rápido que otros escamosos, ^{[ 42 ]} y hay pocos fósiles de serpientes primitivas y ancestros de serpientes, ^{[ 43 ]} es difícil resolver la relación entre las serpientes y otros grupos de escamosos.

Los primeros organismos que mostraron características similares a las de los cocodrilos ^{[ 44 ]} fueron los Crurotarsi , que aparecieron durante el Triásico temprano hace 250 millones de años. Esto dio lugar rápidamente al clado Eusuchia hace 220 millones de años, que eventualmente conduciría al orden de los cocodrilos, el primero de los cuales surgió hace unos 85 millones de años durante el Cretácico tardío. La evidencia fósil más antigua de eusuquios es del género Isisfordia . Las primeras especies se alimentaban principalmente de peces y vegetación. Eran terrestres, la mayoría tenía patas largas (en comparación con los cocodrilos modernos) y muchos eran bípedos. A medida que aumentó la diversificación, surgieron muchos superdepredadores, todos los cuales ahora están extintos. Los cocodrilos modernos surgieron a través de rasgos evolutivos específicos. La pérdida completa del bipedismo se intercambió por una postura cuadrúpeda generalmente baja para una entrada más fácil y menos visible a los cuerpos de agua. La forma del cráneo/mandíbula cambió para permitir un mayor agarre junto con fosas nasales y ojos apuntando hacia arriba. El mimetismo es evidente, ^{[ 45 ]} ya que los dorsos de todos los cocodrilos se asemejan a una especie de tronco flotante y su esquema de color general de marrón y verde imita el musgo o la madera. Su cola también adquirió forma de remo para aumentar la velocidad de natación. Los únicos grupos restantes ^{[ 46 ]} de este orden son los aligátores , caimanes , cocodrilos , gaviales y falsos gaviales .