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Europasaurio

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Europasaurus (que significa "lagarto europeo") es un saurópodo macronario basal , un tipo de dinosaurio herbívoro cuadrúpedo . Vivió durante el Jurásico Superior ( Kimmeridgiense medio , hace aproximadamente entre 154 y 151 millones de años) del norte de Alemania , y ha sido identificado como un ejemplo de enanismo insular resultante del aislamiento de una población de saurópodos en una isla dentro de la cuenca de Baja Sajonia .

Descubrimiento y denominación

Preparación de los huesos fósiles

En 1998, el coleccionista privado de fósiles Holger Lüdtke descubrió un diente de saurópodo en una cantera activa en la montaña Langenberg , entre las comunidades de Oker , Harlingerode y Göttingerode en Alemania. La cantera de tiza de Langenberg había estado activa durante más de un siglo; las rocas se extraen mediante voladuras y se procesan principalmente para convertirlas en fertilizantes. La cantera expone una sucesión casi continua de rocas carbonatadas de 203 m (666 pies) de espesor [ 2 ] pertenecientes a la Formación Süntel , que abarca desde el Oxfordiense temprano hasta el Kimmeridgiense tardío y se depositó en un mar poco profundo con una profundidad de agua de menos de 30 m (98 pies) . Las capas expuestas en la cantera están orientadas casi verticalmente y ligeramente volcadas, lo que es resultado del ascenso de las montañas Harz adyacentes durante el Cretácico Inferior . Conocida entre los geólogos como un yacimiento clásico, la cantera había sido objeto de numerosos estudios y visitada por estudiantes de geología durante décadas. Si bien era rica en fósiles de invertebrados marinos, los fósiles de animales terrestres eran escasos. El diente de saurópodo fue el primer ejemplar de un dinosaurio saurópodo del Jurásico del norte de Alemania. [ 3 ]    

Después de que se encontró más material fósil, incluidos huesos, la excavación de la capa portadora de huesos comenzó en abril de 1999, llevada a cabo por una asociación local de coleccionistas privados de fósiles. Aunque el operador de la cantera cooperó, la excavación se complicó por la orientación casi vertical de las capas que limitaba el acceso, así como por la cantera en curso. El material de saurópodo no pudo excavarse directamente de la capa sino que tuvo que recogerse de bloques sueltos resultantes de las voladuras. Por lo tanto, el origen exacto del material óseo no estaba claro, pero más tarde se pudo rastrear hasta un solo lecho (lecho 83). [ 3 ] [ 4 ] Una excavación realizada entre el 20 y el 28 de julio de 2000, rescató aprox. 50 t (49 toneladas largas; 55 toneladas cortas) de bloques portadores de huesos que contenían restos de vertebrados. [ 5 ] Los fósiles fueron preparados y almacenados en el Dinosaur Park Münchehagen (DFMMh), un museo privado de dinosaurios al aire libre ubicado cerca de Hannover . Debido a la excelente conservación de los huesos, solo fue necesario aplicar agentes consolidantes ocasionalmente, y la preparación se pudo realizar con relativa rapidez, ya que el hueso se separaba fácilmente de la roca circundante. Los huesos de forma simple a veces se podían preparar en menos de una hora, mientras que la preparación de un sacro requería tres semanas de trabajo. En enero de 2001, ya se habían preparado 200 huesos individuales de vertebrados. En ese momento, la mayor densidad ósea se encontró en un bloque de 70 x 70 cm, que contenía aproximadamente 20 huesos. [ 4 ] En enero de 2002, la preparación de un bloque aún mayor reveló un cráneo parcial de saurópodo, el primero en ser descubierto en Europa. Antes de la extracción completa de los huesos del bloque, se realizó un molde de silicona del mismo para documentar la posición tridimensional precisa de cada hueso. [ 5 ]  

Parte del material fósil de Europasaurus resultó dañado o destruido por un incendio provocado la noche del 4 al 5 de octubre de 2003. El fuego destruyó el laboratorio y la sala de exposiciones del Parque de Dinosaurios de Münchehagen, lo que provocó la pérdida de 106 huesos, que representan el 15 % de los huesos preparados en ese momento. Además, el fuego afectó a la mayoría de los bloques aún sin preparar, y el agua de extinción de incendios que cayó sobre la piedra caliente causó un desmoronamiento adicional. [ 6 ] Entre los especímenes destruidos se encuentra el DFMMh/FV 100, que incluía la serie vertebral mejor conservada y la única pelvis completa. [ 7 ] [ 6 ]

Bloque con huesos parcialmente preparados del espécimen DFMMh/FV 709

En 2006 , el nuevo taxón de saurópodo fue descrito formalmente como Europasaurus holgeri . La etimología dada para el nombre del género es "reptil de Europa", y el nombre específico honra a Holger Lüdtke, el descubridor de los primeros fósiles. [ 1 ] Dado el tamaño relativamente pequeño de los huesos, inicialmente se asumió que provenían de individuos juveniles. Sin embargo, la publicación de 2006 estableció que la mayoría de los especímenes eran adultos, y que Europasaurus era un enano insular. [ 3 ] El número de huesos individuales de saurópodos había aumentado a 650 e incluye individuos con diversas articulaciones; el material fue encontrado dentro de un área de 60–80 m (200–260 pies) cuadrados. [ 2 ] De estos especímenes, se seleccionó el holotipo , un individuo desarticulado pero asociado (DFMMh/FV 291). [ 2 ] El holotipo incluye múltiples huesos craneales ( premaxilar , maxilar y cuadradojugal ), una caja craneana parcial , múltiples huesos mandibulares ( dentario , surangular y angular ), gran cantidad de dientes, vértebras cervicales , vértebras sacras y costillas del cuello y el torso. Al menos otros 10 individuos fueron asignados al mismo taxón basándose en la superposición de material.  

En el verano de 2012 se inició una campaña de excavación a gran escala con el objetivo de extraer huesos de Europasaurus no solo de bloques sueltos, sino directamente de la capa rocosa. El acceso a la capa portadora de huesos requirió la remoción de unas 600 toneladas de roca mediante excavadoras y cargadoras de ruedas, así como el bombeo constante de agua desde la base de la cantera. Las excavaciones continuaron durante la primavera y el verano de 2013. La campaña dio como resultado el descubrimiento de nuevos restos de peces, tortugas y cocodrilos, además de valiosa información sobre la capa portadora de huesos; sin embargo, no se pudieron localizar más huesos de Europasaurus . Para 2014, se habían preparado alrededor de 1300 huesos de vertebrados del estrato 83, la mayoría pertenecientes a Europasaurus ; se estima que quedan 3000 huesos más por preparar. Se identificó un mínimo de 20 individuos basándose en los huesos de la mandíbula. [ 3 ]

Descripción

Diagrama de escala del Europasaurus

Europasaurus es un saurópodo muy pequeño, que mide solo 5,7–6,2 m (19–20 pies) de largo y pesaba 750–2100 kilogramos (1650–4630 lb) en su etapa adulta. [ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] Esta longitud se estimó a partir de un fémur parcial, escalado al tamaño de un espécimen de Camarasaurus casi completo . Se conocen individuos más jóvenes, desde tamaños de 3,7 m (12 pies) hasta el juvenil más joven de 1,75 m (5,7 pies) . [ 1 ] [ 2 ]       

Características distintivas

Restauración de la vida de Europasaurus en su hábitat.

Además de ser un neosauropodo muy pequeño , se creía que Europasaurus tenía múltiples características morfológicas únicas que lo distinguían de sus parientes cercanos, según sus descriptores originales, Sander et al. (2006 [ 1 ] ). Se pensaba que el proceso nasal del premaxilar se curvaba anteriormente mientras se proyectaba hacia arriba (ahora se sabe que es de preservación [ 13 ] ), hay una muesca en la superficie superior de los centros de las vértebras cervicales, la escápula tiene un proceso prominente en la superficie posterior de su cuerpo, y el astrágalo (un hueso del tobillo) es el doble de ancho que de alto. [ 1 ]

En comparación con Camarasaurus , Europasaurus tiene una morfología diferente del postorbital donde la brida posterior no es tan corta, un contacto corto entre los huesos nasal y frontal del cráneo, la forma de su parietal (rectangular en Europasaurus ), y las espinas neurales de sus vértebras delante de la pelvis no están divididas. También se mencionaron comparaciones con Brachiosaurus (ahora llamado Giraffatitan ), y se identificó que Europasaurus tiene un hocico más corto, un contacto entre el cuadradojugal y el escamoso , y un húmero (hueso de la extremidad anterior superior) que tiene superficies proximales y distales aplanadas y alineadas . Finalmente hubo comparaciones rápidas con el posible braquiosáurido Lusotitan , que tiene una forma diferente de ilion y astrágalo, y Cetiosaurus humerocristatus (llamado Duriatitan ), que tiene una cresta deltopectoral que es menos prominente y se extiende a lo largo de menos del húmero. [ 1 ]

Cráneo

Cráneo reconstruido

Casi todos los huesos externos del cráneo se han conservado entre los especímenes de Europasaurus , excepto los prefrontales . Algunos huesos adicionales solo están representados por fósiles muy fragmentados y poco informativos, como los lacrimales . Se conocen ocho premaxilares, con una forma de hocico generalmente rectangular como se encuentra en Camarasaurus . La proyección anterior del premaxilar identificada en Sander et al. (2006 [ 1 ] ) fue reidentificada como un artefacto de preservación en Marpmann et al. (2014 [ 13 ] ), similar a la anatomía encontrada en Camarasaurus y Euhelopus en menor grado. La proyección dorsal del premaxilar, la que contacta con el hueso nasal, comienza como una proyección postero-dorsal, antes de volverse vertical recta en el punto del foramen subnarial , hasta que llega al nasal. Este débil "escalón" se observa en Camarasaurus y Euhelopus , y está presente de forma más marcada en Abydosaurus , Giraffatitan y un posible cráneo de Brachiosaurus . Estos últimos taxones también tienen un hocico más largo, con mayor distancia desde el primer diente hasta el proceso nasal del premaxilar. Asimismo, Europasaurus comparte con los camarasauromorfos basales (braquiosáuridos, Camarasaurus , Euhelopus y Malawisaurus ) una órbita y una fenestra nasal de tamaño similar , mientras que la abertura nasal está significativamente reducida en los titanosaurios derivados ( Rapetosaurus , Tapuiasaurus y Nemegtosaurus ). [ 13 ]

Dientes de la mandíbula superior

En el material bien conservado de Europasaurus , DFMMh/FV 291.17, se encuentra una sola maxila. Esta maxila tiene un cuerpo largo, con dos procesos alargados, uno nasal y otro posterior. Presenta un proceso lagrimal débil, como en la mayoría de los saurópodos excepto Rapetosaurus . El proceso nasal es alargado y cubre el borde anterior y ventral de la fenestra antorbital . Este proceso se extiende aproximadamente 120º desde la hilera horizontal de dientes . La base del proceso nasal también forma el cuerpo del proceso lagrimal, y en su divergencia se encuentra la fenestra antorbital, de forma similar a las de Camarasaurus , Euhelopus , Abydosaurus y Giraffatitan , pero aproximadamente 1/2 más alta proporcionalmente. La fenestra preantorbital, una pequeña abertura delante o debajo de la abertura antorbital, está bien desarrollada en taxones como Diplodocus y Tapuiasaurus , y está casi ausente, como en Camarasaurus y Euhelopus . Había alrededor de 12-13 dientes en total en el maxilar de Europasaurus , menos que en taxones más basales (16 dientes en Jobaria y 14-25 en Atlasaurus ), pero dentro del rango de variación en Brachiosauridae (15 en Brachiosaurus a 10 en Abydosaurus ). Todos los dientes no desgastados conservados muestran hasta cuatro pequeños dentículos en sus bordes mesiales . Una pequeña cantidad de las coronas de los dientes posteriores están ligeramente torcidas (~15º), pero mucho menos que en los braquiosáuridos (30-45º). [ 13 ]

Cráneos de dos dicraeosáuridos en vista dorsal, mostrando la ubicación de la fenestra parietal y el foramen postparietal.

Entre los huesos nasales de Europasaurus , se conocen varios, pero pocos están completos o sin deformaciones. Los nasales se superponen posteriormente con los huesos frontales y, hacia el lateral, se articulan de forma roma con los prefrontales. A diferencia de los nasales de Giraffatitan , los de Europasaurus se proyectan horizontalmente hacia adelante, formando una pequeña porción del techo del cráneo sobre las fenestras antorbitales. Se conocen cuatro frontales de Europasaurus , tres del lado izquierdo y uno del lado derecho. Debido a su desarticulación, es probable que los frontales nunca se fusionaran durante el crecimiento, a diferencia de Camarasaurus . Los frontales forman una porción del techo del cráneo, articulándose con otros huesos como los nasales, parietales, prefrontales y postorbitales , y son más largos en sentido anteroposterior que en ancho, un carácter único entre los eusaurópodos . Como en los diplodócidos ( Amargasaurus , Dicraeosaurus y Diplodocus ), así como en Camarasaurus , los frontales están excluidos de la fenestra frontoparietal (o fenestra parietal cuando se excluyen los frontales). Los frontales también están excluidos del margen de la fenestra supratemporal (un carácter extendido en los saurópodos más derivados que Shunosaurus ), y solo tienen una pequeña participación sin ornamentación en la órbita . Se conocen varios huesos parietales en Europasaurus , que muestran una forma rectangular mucho más ancha que larga. Los parietales también son anchos cuando se ven desde la parte posterior del cráneo, siendo ligeramente más altos que el foramen magnum (abertura de la médula espinal). Los parietales contribuyen a aproximadamente la mitad del borde de la fenestra posttemporal (abertura sobre la parte más posterior del cráneo), mientras que la otra región está delimitada por los huesos escamosos y algunos huesos del neurocráneo. Los parietales también forman parte del borde de la fenestra supratemporal, que es más ancha que larga en Europasaurus , como en Giraffatitan , Camarasaurus y Spinophorosaurus . Además de la fenestra antes mencionada, los parietales también tienen una "fenestra postparietal", algo que rara vez se ve fuera de Dicraeosauridae . En Europasaurus está presente un hueso postorbital trirradiado , que evolucionó como la fusión del hueso postfrontal y postorbital de taxones más basales. Entre los procesos que se proyectan anterior y ventralmente, el postorbital forma el margen de la órbita, y entre los procesos posterior y ventral bordea la fenestra infratemporal .[ 13 ]

Cráneo de Massospondylus con las fenestras etiquetadas. El hueso yugal es similar en forma al de Europasaurus.

Se conocen varios huesos yugales en Europasaurus , cuya morfología es más similar a la de los sauropodomorfos basales que a la de otros macronarios. Forma parte del borde de la órbita, la fenestra infratemporal y el borde inferior del cráneo, pero no alcanza la fenestra antorbital. El proceso posterior del yugal es muy frágil y estrecho, mostrando una cicatriz ósea de la articulación con el cuadradojugal. Hay dos prominencias que se proyectan desde la parte posterior del cuerpo del yugal, que divergen a 75º y forman los bordes inferior y anterior de la fenestra infratemporal. Al igual que en Riojasaurus y Massospondylus , dos sauropodomorfos no saurópodos, el yugal forma una gran parte del borde de la órbita, desde la parte posterior hasta la esquina inferior anterior. Esta característica se ha observado en embriones de titanosaurios, pero no en individuos adultos. El hueso cuadradojugal es un elemento alargado que tiene dos brazos que se proyectan, uno anterior y otro dorsal. Como en otros saurópodos, el proceso anterior es más largo que el dorsal, pero en Europasaurus los brazos tienen longitudes más similares. El proceso horizontal es paralelo a la hilera de dientes de Europasaurus , similar a en Camarasaurus pero diferente a Giraffatitan y Abydosaurus . Hay una prominente brida ventral en el brazo anterior del hueso, que es una posible sinapomorfía de Brachiosauridae, aunque también se encuentra en algunos individuos de Camarasaurus . Los dos procesos cuadradojugales divergen en un ángulo casi recto (90º), aunque el proceso dorsal se curva al seguir la forma del cuadrado . Los escamosos encontrados en Europasaurus muestran la misma forma aproximada en vista lateral que Camarasaurus , la de un signo de interrogación . Los escamosos se articulan con muchos huesos del cráneo, incluidos los del techo del cráneo, los del cráneo ventral y los de la caja craneana. Al igual que los postorbitales, los escamosos son trirradiados, con un proceso ventral, anterior y medial . [ 13 ]

Se conservan trece elementos del paladar de Europasaurus , incluyendo el cuadrado, el pterigoides y el ectopterigoides . Los cuadrados se articulan con el paladar y los huesos del cráneo, así como con los huesos externos del cráneo. Son similares en forma a los de Giraffatitan y Camarasaurus , y poseen superficies articulares bien desarrolladas. Un único eje está presente en la mayor parte de la longitud de los cuadrados, con un ala pterigoides a lo largo del lado medial. Los pterigoides son los huesos más grandes del paladar de los saurópodos y tienen forma trirradiada, como los postorbitales. Una proyección anterior contacta con el pterigoides opuesto, mientras que un ala lateral contacta con el ectopterigoides, y un ala posterior sostiene el cuadrado y el basipterigoide (un hueso que proporciona conexión entre el paladar y el cráneo). El ectopterigoides es un pequeño hueso del paladar que articula los huesos centrales del paladar (pterigoides y palatino ) con el maxilar. Los ectopterigoides tienen forma de L, con un proceso anterior que se une al maxilar y un proceso dorsal que se une al pterigoides. [ 13 ]

Vértebras

Vértebras cervicales articuladas del espécimen DFMMh/FV 838

Las vértebras cervicales de Europasaurus son las mejor conservadas y más representadas de la columna vertebral. Sin embargo, no se conoce el cuello completo, por lo que el número de vértebras cervicales podría estar entre el de Camarasaurus (12 vértebras) y el de Rapetosaurus (17 vértebras). Además, las múltiples vértebras cervicales provienen de individuos de diferentes edades, y se sabe que la longitud del cuerpo vertebral y su estructura interna cambian a lo largo del desarrollo. Los cuerpos vertebrales cervicales adultos son alargados y opistocélicos (el extremo anterior tiene forma de bola), con una muesca en la parte superior del extremo posterior del cuerpo vertebral. Esta característica se describió como propia de Europasaurus , pero también se conoce en Euhelopus y Giraffatitan . En el lateral de los cuerpos vertebrales de Europasaurus hay una excavación que se abre a la neumatización interna de las vértebras. A diferencia de Giraffatitan y los braquiosáuridos, Europasaurus no tiene finas crestas ( láminas ) que dividan esta abertura. Europasaurus comparte características de las láminas en las vértebras superiores con los macronarios basales y los braquiosáuridos. A diferencia de las cervicales anteriores y medias, las vértebras cervicales posteriores son menos alargadas y proporcionalmente más altas, como en otros macronarios, con cambios significativos en la posición de las superficies articulares. [ 7 ]

Dos vértebras de la espalda

Las vértebras dorsales anteriores son fuertemente opistocélicas como las cervicales, y pueden ubicarse en la serie basándose en la ausencia del hipantrum y la posición baja de la parapófisis . Las estructuras internas son abiertas y cameradas como Camarasaurus , Giraffatitan y Galvesaurus , pero a diferencia de estos taxones esta neumatización no se extiende a las vértebras dorsales medias y posteriores. La disposición y presencia de láminas anteriores en Europasaurus es similar a otros macronarios basales, pero a diferencia de taxones más basales (p. ej. Mamenchisaurus , Haplocanthosaurus ) y taxones más derivados (p. ej. Giraffatitan ). Las dorsales medias poseen una cavidad neumática que se extiende hacia arriba en el arco neural , como en Barapasaurus , Cetiosaurus , Tehuelchesaurus y Camarasaurus . El borde ventral de esta abertura es romboidal y bien definido. En las vértebras posteriores, la cavidad neumática lateral se ha desplazado más arriba en el centro, un cambio observado en otros macronarios basales. Estos pleurocelos son anchos anteriormente y se estrechan hasta formar un ángulo agudo posteriormente. La espina neural de Europasaurus se encuentra en posición vertical, una característica basal que no se observa en Brachiosaurus ni en saurópodos más derivados. [ 7 ]

Una serie completa de vértebras sacras solo se conoce a partir de un único espécimen, DFMMh/FV 100, que fue destruido en un incendio en 2003. Las cinco vértebras, el número característico de los neosauropodos más basales, están incorporadas al sacro . La tercera y la cuarta sacras representan las sacras primordiales, presentes en todos los grupos de dinosaurios. La segunda, S2, es la sacra ancestral de los sauropodomorfos que se añadió en los sauropodomorfos basales, que comparten tres sacras con la excepción de Plateosaurus . La quinta sacra, fusionada detrás del par primordial, es una caudosacra, que migró de la cola a la pelvis en taxones cercanos a Leonerasaurus . La primera sacra, articulada con el ilion pero no fusionada a las otras vértebras, representa la dorsosacral, lo que eleva el número total a cinco vértebras presentes en todos los neosauropodos. El nivel de fusión de la vértebra dorsosacral confirma la historia evolutiva del recuento sacro de los saurópodos: el par primordial incorpora primero una dorsal (un total de tres), luego una caudal (un total de cuatro), y luego otra dorsal para hacer un total de cinco vértebras. [ 7 ]

Piel

Entre los macronarios, las impresiones de piel fosilizadas solo se conocen de Haestasaurus , Tehuelchesaurus y Saltasaurus . Tanto Tehuelchesaurus como Haestasaurus pueden estar estrechamente relacionados con Europasaurus , y las características de todas las impresiones de piel de saurópodos son similares. Haestasaurus , el primer dinosaurio conocido por impresiones de piel, conservó el tegumento sobre una porción del brazo alrededor de la articulación del codo. [ 14 ] Las impresiones dérmicas son más extendidas en el material de Tehuelchesaurus , donde se conocen de las áreas de la extremidad anterior, la escápula y el torso. No hay placas óseas ni nódulos, que indiquen armadura, pero hay varios tipos de escamas. Los tipos de piel de Tehuelchesaurus son en general más similares a los encontrados en diplodócidos y Haestasaurus que en los embriones de titanosaurio de Auca Mahuevo . [ 15 ] Dado que la forma y la articulación de los tubérculos conservados en estos macronarios basales son similares en otros taxones donde se conserva la piel, incluidos especímenes de Brontosaurus excelsus y diplodócidos intermedios, tales estructuras dérmicas probablemente estén muy extendidas en todos los Neosauropoda. [ 14 ]

Clasificación

Cuando se nombró por primera vez, Europasaurus se consideró un taxón dentro de Macronaria que no pertenecía a la familia Brachiosauridae ni al clado Titanosauromorpha . Esto indicaba que el enanismo del taxón era resultado de la evolución, en lugar de ser una característica de un grupo. [ 1 ] Se analizaron tres matrices con la inclusión de Europasaurus , la de Wilson (2002 [ 16 ] ) y Upchurch (1998 [ 17 ] ) y Upchurch et al. (2004 [ 18 ] ). Todos los análisis dieron como resultado filogenéticas similares, donde Europasaurus se situó más derivado que Camarasaurus pero fuera de un clado de Brachiosauridae y Titanosauromorpha (ahora llamado Titanosauriformes ). Los resultados del análisis preferido de Sander et al. (2006) se muestran a continuación a la izquierda: [ 2 ]

Vértebras de la espalda en vista frontal

Durante una descripción de las vértebras de Europasaurus por Carballido y Sander (2013), se realizó otro análisis filogenético (columna derecha arriba). La matriz cladística se amplió para incluir más taxones de saurópodos, como Bellusaurus , Cedarosaurus y Tapuiasaurus . El taxón Brachiosaurus también se separó en Brachiosaurus verdadero ( B. altithorax ) y Giraffatitan ( B. brancai ), según Taylor (2009 [ 19 ] ). Con base en este análisis más reciente y extenso, se encontró que Europasaurus se ubicaba en una posición similar, como un camarasauromorfo basal más cercano a los titanosaurios que Camarasaurus . Sin embargo, Euhelopus , Tehuelchesaurus , Tastavinsaurus y Galvesaurus se ubicaron entre Europasaurus y Brachiosauridae. [ 7 ]

Ubicación como braquiosáurido

En un análisis de la filogenia de los Titanosauriformes realizado en 2012, D'Emic (2012) consideró que Europasaurus pertenecía a Brachiosauridae, en lugar de ser basal a los braquiosáuridos más antiguos. La filogenia resolvió la mayoría de los braquiosáuridos verdaderos hasta la fecha, aunque se determinó que varios braquiosáuridos potenciales pertenecían a Somphospondyli ( Paluxysaurus , Sauroposeidon y Qiaowanlong ). Sin embargo, D'Emic fue tentativo al considerar a Europasaurus como un braquiosáurido confirmado. Si bien la filogenia respaldaba firmemente su ubicación, Europasaurus , uno de los pocos macronarios basales con cráneo, carece de múltiples huesos que muestran características propias del grupo, como las vértebras caudales. El cladograma que se muestra a la izquierda ilustra los resultados filogenéticos de D'Emic (2012), con Euhelopodidae y Titanosauria colapsados. [ 20 ]

Cráneo comparado con el de un Giraffatitan emparentado.

Un análisis posterior sobre los titanosauriformes coincidió con D'Emic (2012) en la ubicación de Europasaurus . Formó una politomía con Brachiosaurus y el " Bothriospondylus francés " (llamado Vouivria ) como los braquiosáuridos más basales. El siguiente más derivado en el clado fue Lusotitan , con Giraffatitan , Abydosaurus , Cedarosaurus y Venenosaurus formando un clado más derivado de braquiosáuridos. Se descubrió que los dientes "retorcidos" de Europasaurus eran una de las características únicas de Brachiosauridae, lo que podría significar una asignación segura de dientes de saurópodos aislados al clado. [ 21 ]

Se realizó un análisis filogenético adicional en Brachiosauridae, basado en el de D'Emic (2012). Esta filogenia, realizada por D'Emic et al. (2016), resolvió una ubicación muy similar de Europasaurus dentro de Brachiosauridae, aunque Sonorasaurus se colocó en un clado con Giraffatitan , y Lusotitan se colocó en una politomía con Abydosaurus y Cedarosaurus . El árbol restante fue el mismo que en D'Emic (2012), aunque Brachiosaurus se colapsó en una politomía con braquiosáuridos más derivados. [ 22 ] Otra filogenia, Mannion et al. (2017) encontró resultados similares a D'Emic (2012) y D'Emic et al. (2016). Europasaurus fue el braquiosáurido más basal, con el "Bothriospondylus francés", o Vouivria , como el siguiente braquiosáurido más basal. Brachiosaurus fue colocado fuera de una politomía de todos los demás braquiosáuridos, Giraffatitan , Abydosaurus , Sonorasaurus , Cedarosaurus y Venenosaurus . [ 23 ] Una filogenia de 2017, la de Royo-Torres et al. (2017), resolvieron relaciones más complejas dentro de Brachiosauridae. Además de Europasaurus como el braquiosáurido más basal, había dos subgrupos dentro del clado, uno que contenía a Giraffatitan , Sonorasaurus y Lusotitan , y otro que incluía a casi todos los demás braquiosáuridos, así como a Tastavinsaurus . Este segundo clado se denominaría Laurasiformes según la definición del grupo. Brachiosaurus estaba en una politomía con los dos subclados de Brachiosauridae. La filogenia de Royo-Torres et al. (2017) se puede ver arriba, en la columna de la derecha. [ 24 ]

Paleobiología

Crecimiento

Mandíbulas inferiores en diferentes etapas de crecimiento

Mediante un análisis histológico de múltiples especímenes de Europasaurus , se identificó que Europasaurus era una especie enana única, y no un juvenil de un taxón existente como Camarasaurus . El espécimen más joven (DFMMh/FV 009) no presentaba signos de envejecimiento, como marcas de crecimiento o tejido óseo laminar , y era también el más pequeño, con 1,75 m (5,7 pies) de longitud. Dicho tejido óseo es un indicador de crecimiento rápido, por lo que probablemente se trate de un juvenil. Un espécimen más grande (DFMMh/FV 291.9), de 2 m (6,6 pies), muestra grandes cantidades de tejido laminar, sin marcas de crecimiento, por lo que probablemente también sea un juvenil. El siguiente espécimen más pequeño (DFMMh/FV 001) presenta marcas de crecimiento (específicamente anillos ) y, con una longitud de 3,5 m (11 pies), posiblemente sea un subadulto. Más grande aún, DFMMh/FV 495 muestra osteonas maduras y anillos, y mide 3,7 m (12 pies) . El segundo espécimen más grande analizado (DFMMh/FV 153) también muestra marcas de crecimiento, pero son más frecuentes. Este espécimen mide 4,2 m (14 pies) . Un único fémur parcial representa al individuo de Europasaurus más grande conocido , con una longitud corporal de 6,2 m (20 pies) . A diferencia de todos los demás especímenes, este (DFMMh/FV 415) muestra la presencia de líneas de crecimiento detenido , lo que indica que murió después de alcanzar su tamaño corporal completo. El hueso interno también es parcialmente lamelar , lo que muestra que había dejado de crecer recientemente. [ 1 ] [ 2 ]            

Estas combinaciones de factores de crecimiento muestran que Europasaurus desarrolló su pequeño tamaño debido a una tasa de crecimiento muy reducida, ganando tamaño más lentamente que taxones más grandes como Camarasaurus . Esta tasa de crecimiento más lenta es opuesta a la tendencia general de los saurópodos y terópodos , que alcanzaron tamaños mayores con tasas de crecimiento más altas. [ 1 ] Algunos de los parientes cercanos de Europasaurus representan los dinosaurios más grandes conocidos, incluidos Brachiosaurus y Sauroposeidon . Marpmann et al. (2014) propusieron que el pequeño tamaño y la tasa de crecimiento reducida de Europasaurus fue un efecto de pedomorfismo , donde los adultos de los taxones conservan características juveniles, como el tamaño. [ 13 ]

Examinations of the inner ears of infant Europasaurus suggest they were precocial, and it is suggested that they would have been reliant on the protections of adults in a herd to some degree, something not seen in larger sauropods due to the massive size difference in parent and offspring. The structure and long length of the inner ear in this genus also suggests that they had good senses of hearing, with Europasaurus. Intraspecific communication was also apparently important to this sauropod, based on these studies, suggesting this sauropod displayed clear, gregarious behavior.[25]

Dwarfism

Reconstructed adult and juvenile skeletons; note humans for scale

It has been suggested that an ancestor of Europasaurus would have quickly decreased in body size after emigrating to an island that existed at the time, as the largest of the islands in the region around northern Germany was smaller than 200,000 km (120,000 mi) squared, which may not have been able to support a community of large sauropods. Alternately, a macronarian may have shrunken concurrently with a larger landmass, until achieving the size of Europasaurus.[1] Previous studies on insular (island) dwarfism are largely restricted to the Maastrichtian of Haţeg Island in Romania, home to the dwarf titanosaur Magyarosaurus and the dwarf hadrosaurTelmatosaurus.[1][26][27]Telmatosaurus is known to be from a small adult, and although it is very small, Magyarosaurus specimens of small sizes are known to be from adult to old individuals.[27][28]Magyarosaurus dacus adults were a similar body size to Europasaurus, but the largest of the latter had longer femora than the largest of the former, while Magyarosaurus hungaricus was significantly larger than either taxon.[28] The dwarfism in Europasaurus represents the only significant rapid body mass change in derived Sauropodomorpha, with the general trend of taxa being a growth in overall size in other groups.[29]

Palaeoecology

Late Jurassic terrestrial localities in Europe. '7' indicates the Langenberg Quarry

La localidad de Langenberg en Alemania, desde el Oxfordiense temprano hasta el Kimmeridgiense tardío, muestra la variedad de vida vegetal y animal de un ecosistema insular del Jurásico tardío. [ 30 ] Durante el Kimmeridgiense, la localidad habría sido marina, estando ubicada entre los macizos de Renania, Bohemia y Londres-Brabante . Esto no indica que los taxones presentes fueran marinos , ya que los animales y las plantas podrían haber sido depositados alóctonamente (aunque solo a corta distancia) desde las islas circundantes. [ 31 ] Los sedimentos muestran que hubo una afluencia ocasional de agua dulce o salobre , y los fósiles conservados lo demuestran. Hay un gran número de fósiles de bivalvos marinos , así como equinodermos y microfósiles presentes en la caliza de la cantera, aunque muchos de los animales y plantas eran terrestres. [ 32 ]

Muchos taxones marinos se conservan en Langenberg, aunque no habrían coexistido frecuentemente con Europasaurus . Hay al menos tres géneros de tortugas , Plesiochelys , Thalassemys y hasta dos taxones sin nombre. [ 30 ] [ 33 ] [ 34 ] Los peces actinopterigios son abundantes, estando representados por Lepidotes , Macromesodon , Proscinetes , Coelodus , Macrosemius , Notagogus , Histionotus , Ionoscopus , Callopterus , Caturus , Sauropsis , Belonostomus y Thrissops . [ 35 ] También están presentes al menos cinco morfologías distintas de tiburones hibodontes , los neoseláceos Palaeoscyllium , Synechodus y Asterodermus . [ 36 ] Se conocen dos crocodiliformes marinos de Langenberg, Machimosaurus y Steneosaurus , que probablemente se alimentaban de tortugas y peces, y también se ha encontrado el crocodiliforme anfibio Goniopholis . [ 37 ]

Esqueleto de Knoetschkesuchus coexistente

Los conos y ramitas de coníferas pueden identificarse como el araucario Brachyphyllum , a partir de los fósiles terrestres del sitio. En la localidad se depositan muchos taxones, incluyendo una gran acumulación de huesos e individuos de Europasaurus . Se recuperaron al menos 450 huesos de Europasaurus de la cantera de Langenberg, con aproximadamente 1/3 que presentaban marcas de dientes. [ 30 ] De estas marcas de dientes, los tamaños y formas coinciden bien con los dientes de peces , crocodiliformes u otros carroñeros, pero no hay marcas de terópodos confirmadas. [ 30 ] [ 38 ] El alto número de individuos presentes sugiere que una manada de Europasaurus estaba cruzando una zona de mareas y se ahogó. [ 30 ] Si bien el animal dominante de gran cuerpo presente es Europasaurus , también hay material de un saurópodo diplodócido, un estegosaurio y múltiples terópodos. Se conservan tres vértebras cervicales del diplodócido, y por su tamaño es posible que el taxón también fuera un enano. El estegosaurio y la variedad de terópodos solo conservan dientes, con la excepción de algunos huesos posiblemente de un taxón en Ceratosauridae . [ 30 ] Los dientes aislados muestran que había al menos cuatro tipos diferentes de terópodos presentes en la localidad, incluyendo el megalosáurido Torvosaurus sp. así como un megalosáurido adicional y miembros indeterminados de Allosauridae y Ceratosauria ; y también están los dientes más antiguos conocidos de Velociraptorinae . [ 39 ] [ 40 ]

Además de los dinosaurios, en la cantera de Langenberg también se conservan muchos vertebrados terrestres de pequeño tamaño. Entre estos animales se incluyen un esqueleto tridimensional de pterosaurio bien conservado de Dsungaripteridae , y restos aislados de Ornithocheiroidea y Ctenochasmatidae ; un lagarto paramacellodidae ; y esqueletos y cráneos parciales de un pariente de Theriosuchus , ahora denominado género Knoetschkesuchus . [ 30 ] [ 31 ] [ 33 ] También se conservan dientes de mamíferos dryoléstidos , así como un docodonto , un taxón de Eobaataridae , y un multituberculado con similitudes a Proalbionbataar (ahora denominado Teutonodon ). [ 30 ] [ 41 ]

Extinción

Comparación de tamaño entre el torvosaurio nativo (azul) y el terópodo recién llegado (verde).

Las huellas de dinosaurios conservadas en la cantera de Langenberg muestran una posible razón para la extinción de Europasaurus y, potencialmente, de otros dinosaurios enanos insulares presentes en las islas de la región. Las huellas se encuentran a 5 m (16 pies) por encima del depósito de individuos de Europasaurus , lo que demuestra que al menos 35 000 años después de ese depósito hubo un descenso del nivel del mar que permitió un cambio radical en la fauna. Los terópodos que habitaban la isla, que coexistieron con Europasaurus , habrían medido unos 4 m (13 pies) , pero los terópodos que llegaron a través del puente terrestre conservan huellas de hasta 54 cm (21 pulgadas) , lo que indica un tamaño corporal de entre 7 y 8 m (23 y 26 pies) si se reconstruye como un alosaurio . Los autores de la descripción de estas huellas (Jens Lallensack y sus colegas) sugirieron que estos taxones de terópodos probablemente causaron la extinción de la fauna enana especializada, y que el estrato del que se originaron las huellas (estrato 92 de Langenberg) es probablemente el más reciente en el que está presente Europasaurus . [ 42 ] [ 43 ]        

Referencias

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