
Los peces comenzaron a evolucionar hace unos 530 millones de años durante la explosión cámbrica . Fue durante este período que los primeros cordados desarrollaron el cráneo y la columna vertebral , dando origen a los primeros craneados y vertebrados . Los primeros linajes de peces pertenecen a los Agnatha , o peces sin mandíbulas. Entre los primeros ejemplos se encuentra Haikouichthys . Durante el Cámbrico tardío , aparecieron por primera vez peces sin mandíbulas con forma de anguila llamados conodontos , y pequeños peces, en su mayoría acorazados, conocidos como ostracodermos . La mayoría de los peces sin mandíbulas están extintos ; sin embargo, las lampreas actuales podrían asemejarse a los antiguos peces pre-mandíbulas. Las lampreas pertenecen a los Cyclostomata , que incluyen a los mixinos actuales , y este grupo podría haberse separado tempranamente de otros agnatos.
Los primeros vertebrados con mandíbulas probablemente se desarrollaron durante el Ordovícico tardío . Están representados por primera vez en el registro fósil del Silúrico por dos grupos de peces: los peces acorazados conocidos como placodermos , que evolucionaron a partir de los ostracodermos; y los acantodios (o tiburones espinosos). Los peces con mandíbulas que aún existen en la actualidad también aparecieron durante el Silúrico tardío: los condrictios (o peces cartilaginosos) y los osteíctios (o peces óseos). Los peces óseos evolucionaron en dos grupos separados: los actinopterigios (o peces de aletas radiadas) y los sarcopterigios (que incluyen los peces de aletas lobuladas).
Durante el período Devónico se produjo un gran aumento en la variedad de peces, especialmente entre los ostracodermos y placodermos, así como entre los peces de aletas lobuladas y los primeros tiburones. Esto ha llevado a que el Devónico sea conocido como la era de los peces . De los peces de aletas lobuladas evolucionaron los tetrápodos , los vertebrados de cuatro extremidades, representados hoy por anfibios , reptiles , mamíferos y aves . Los tetrápodos de transición aparecieron por primera vez durante el Devónico temprano, y a finales del Devónico aparecieron los primeros tetrápodos. La diversidad de vertebrados con mandíbulas puede indicar la ventaja evolutiva de una boca con mandíbulas ; pero no está claro si la ventaja de una mandíbula articulada reside en una mayor fuerza de mordida, una mejor respiración o una combinación de factores.
Los peces, como muchos otros organismos, se han visto muy afectados por los eventos de extinción a lo largo de la historia natural. Los primeros, los eventos de extinción del Ordovícico-Silúrico , llevaron a la pérdida de muchas especies. La extinción del Devónico tardío provocó la extinción de los ostracodermos y placodermos al final del Devónico, así como de otros peces. Los tiburones espinosos se extinguieron en el evento de extinción del Pérmico-Triásico ; los conodontos se extinguieron en el evento de extinción del Triásico-Jurásico . El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno y la extinción actual del Holoceno también han afectado la variedad y las poblaciones de peces .
Descripción general
- Pez:
- Peces sin mandíbulas ( Agnatha )
- peces cartilaginosos ( condrictios )
- peces de aletas radiadas ( Actinopterygii )
- peces de aletas lobuladas ( Sarcopterygii )
Es posible que los peces hayan evolucionado a partir de un animal similar a una ascidia ( un tunicado ), cuyas larvas se asemejan a los primeros peces en aspectos importantes. Los primeros ancestros de los peces podrían haber conservado la forma larvaria hasta la edad adulta , como ocurre con algunas ascidias actuales, aunque esta posibilidad no se puede demostrar.
Los vertebrados , es decir, los primeros peces , se originaron hace unos 530 millones de años durante la explosión cámbrica , que vio el aumento de la diversidad animal. [ 3 ]
Los primeros ancestros de los peces, o animales que probablemente estaban estrechamente relacionados con los peces, fueron Haikouichthys y Myllokunmingia . [ 6 ] [ 3 ] Estos dos géneros aparecieron alrededor de 530 millones de años atrás . A diferencia de la otra fauna que dominó el Cámbrico, estos grupos tenían el plan corporal básico de los vertebrados : una notocorda , vértebras rudimentarias y una cabeza y cola bien definidas. [ 7 ] Todos estos primeros vertebrados carecían de mandíbulas , dependiendo en cambio de la alimentación por filtración cerca del lecho marino. [ 8 ]
A estos les siguieron fósiles indiscutibles de vertebrados en forma de peces fuertemente acorazados descubiertos en rocas del período Ordovícico (500-430 millones de años atrás ).
Los primeros vertebrados con mandíbulas aparecieron a finales del Ordovícico y se hicieron comunes en el Devónico , a menudo conocido como la "Edad de los Peces". [ 9 ] Los dos grupos de peces óseos , los Actinopterygii y los Sarcopterygii , evolucionaron y se hicieron comunes. [ 10 ] El Devónico vio la desaparición de prácticamente todos los peces sin mandíbulas, excepto las lampreas y los mixinos, así como de los Placodermi , un grupo de peces acorazados que dominaron gran parte del Silúrico tardío , y el surgimiento de los primeros laberintodontos , transicionales entre peces y anfibios . [ 10 ]

La colonización de nuevos nichos dio lugar a la diversificación de los planes corporales y, en ocasiones, a un aumento de tamaño. El período Devónico (de 395 a 345 millones de años atrás) trajo consigo gigantes como el placodermo Dunkleosteus , de hasta siete metros de longitud, y los primeros peces que respiraban aire y podían permanecer en tierra durante largos períodos. Entre estos últimos se encontraban los anfibios ancestrales .
Los reptiles surgieron de los laberintodontos en el período Carbonífero posterior . Los amniotas anápsidos y sinápsidos fueron comunes durante el Paleozoico tardío , mientras que los diápsidos se volvieron dominantes durante el Mesozoico . En el mar, los peces óseos se convirtieron en la especie dominante.
Las radiaciones posteriores, como las de los peces en los periodos Silúrico y Devónico, involucraron menos taxones, principalmente con morfologías muy similares. Los primeros animales en aventurarse en tierra firme fueron los artrópodos . Algunos peces tenían pulmones y aletas óseas fuertes, y también podían arrastrarse por tierra.
Peces sin mandíbula

Los peces sin mandíbulas pertenecen a la superclase Agnatha en el filo Chordata , subfilo Vertebrata . Agnatha significa 'sin mandíbulas' (del griego antiguo ). [ 11 ] Excluye a todos los vertebrados con mandíbulas, conocidos como gnatostomados . Aunque son un elemento menor de la fauna marina moderna , los peces sin mandíbulas fueron prominentes entre los primeros peces en el Paleozoico temprano . Se conocen dos tipos de animales del Cámbrico temprano que aparentemente tenían aletas, musculatura de vertebrados y branquias de las lutitas de Maotianshan del Cámbrico temprano de China : Haikouichthys y Myllokunmingia . Han sido asignados tentativamente a Agnatha por Janvier. Un tercer posible agnato de la misma región es Haikouella .
Muchos agnatos del Ordovícico , Silúrico y Devónico estaban acorazados con placas óseas pesadas y a menudo elaboradamente esculpidas, derivadas de escamas mineralizadas. Los primeros agnatos acorazados —los ostracodermos , precursores de los peces óseos y, por lo tanto, de los tetrápodos (incluidos los humanos)— se conocen desde el Ordovícico Medio , y para el Silúrico Tardío los agnatos habían alcanzado el punto más alto de su evolución. La mayoría de los ostracodermos, como los telodontos , osteostráceos y galeáspidos , estaban más estrechamente relacionados con los gnatostomados que con los agnatos supervivientes, conocidos como ciclostomados. Los ciclostomados aparentemente se separaron de otros agnatos antes de la evolución de la dentina y el hueso, que están presentes en muchos agnatos fósiles, incluidos los conodontos . [ 12 ] Los agnatos declinaron en el Devónico y nunca se recuperaron.
Los agnatos en su conjunto son parafiléticos , [ 13 ] porque la mayoría de los agnatos extintos pertenecen al grupo troncal de los gnatostomados, los peces con mandíbulas que evolucionaron a partir de ellos. [ 14 ] [ 15 ] Los datos moleculares, tanto del ARNr [ 16 ] como del ADNmt [ 17 ], apoyan firmemente la teoría de que los agnatos vivos, conocidos como ciclostomados , son monofiléticos . [ 18 ] En taxonomía filogenética , las relaciones entre los animales no se dividen típicamente en rangos, sino que se ilustran como un "árbol genealógico" anidado conocido como cladograma . Los grupos filogenéticos se definen en función de su relación entre sí, en lugar de basarse únicamente en rasgos físicos como la presencia de una columna vertebral. Este patrón de anidamiento se combina a menudo con la taxonomía tradicional, en una práctica conocida como taxonomía evolutiva .

El cladograma que se muestra a continuación para los peces sin mandíbulas se basa en estudios realizados por Philippe Janvier y otros para el Proyecto Web Árbol de la Vida . Es anterior a los estudios moleculares. [ 20 ] (†=grupo extinto)
Compárese lo anterior con una interpretación más reciente que une a los mixinos y las lampreas: [ 21 ]
Los genomas de los mixinos y las lampreas no solo han respaldado la división entre Cyclostomata y Gnathostomata, sino que también han ilustrado detalles sobre cómo se originaron ambos grupos. [ 22 ]
† Conodontos

Los conodontos se parecían a anguilas primitivas sin mandíbulas. Aparecieron hace 520 millones de años y se extinguieron hace 200 millones de años. [ 23 ] Inicialmente, solo se conocían por microfósiles con forma de diente llamados elementos conodontos . Estos "dientes" se han interpretado de diversas maneras como aparatos de alimentación por filtración o como una "disposición de agarre y trituración". [ 24 ] Los conodontos variaban en longitud desde un centímetro hasta los 40 cm de Promissum . Sus grandes ojos tenían una posición lateral, lo que hace improbable un papel depredador. La musculatura conservada sugiere que algunos conodontos ( al menos Promissum ) eran eficientes navegantes pero incapaces de ráfagas de velocidad. [ 24 ] En 2012, los investigadores clasificaron a los conodontos en el filo Chordata basándose en sus aletas con radios, músculos en forma de chevrón y notocorda . [ 25 ] Algunos investigadores los consideran vertebrados de apariencia similar a las mixinas y lampreas modernas , [ 26 ] aunque el análisis filogenético sugiere que son más derivados que cualquiera de estos grupos. [ 27 ]
† Ostracodermos

Los ostracodermos ( literalmente , «de piel de concha») son peces acorazados sin mandíbulas del Paleozoico . El término no suele aparecer en las clasificaciones actuales porque el taxón es parafilético o polifilético y carece de significado filogenético. [ 28 ] Sin embargo, el término todavía se usa informalmente para agrupar a los peces acorazados sin mandíbulas.
La armadura de los ostracodermos consistía en placas poligonales de 3 a 5 mm que protegían la cabeza y las branquias, y que luego se superponían hacia abajo del cuerpo como escamas. Los ojos estaban particularmente protegidos. Los cordados primitivos usaban sus branquias tanto para respirar como para alimentarse, mientras que los ostracodermos las usaban solo para respirar . Tenían hasta ocho sacos branquiales faríngeos separados a lo largo del costado de la cabeza, que estaban permanentemente abiertos y carecían de opérculo protector . A diferencia de los invertebrados que usan el movimiento ciliado para mover el alimento, los ostracodermos usaban su faringe muscular para crear una succión que atraía presas pequeñas y de movimiento lento hacia sus bocas.
Los primeros peces fósiles que se descubrieron fueron los ostracodermos. El anatomista suizo Louis Agassiz recibió algunos fósiles de peces óseos acorazados de Escocia en la década de 1830. Tuvo dificultades para clasificarlos, ya que no se parecían a ninguna criatura viva. Al principio los comparó con peces acorazados actuales, como el bagre y el esturión , pero más tarde, al darse cuenta de que no tenían mandíbulas móviles, los clasificó en 1844 en un nuevo grupo: los "ostracodermos". [ 29 ]
Los ostracodermos existieron en dos grupos principales: los heterostráceos , más primitivos, y los cefalaspidos . Posteriormente, hace unos 420 millones de años, los peces con mandíbulas evolucionaron a partir de uno de los ostracodermos. Tras la aparición de los peces con mandíbulas, la mayoría de las especies de ostracodermos sufrieron un declive, y los últimos ostracodermos se extinguieron al final del período Devónico . [ 30 ]
Peces con mandíbulas
La mandíbula de los vertebrados probablemente evolucionó originalmente en el período Silúrico y apareció en los peces placodermos , que se diversificaron aún más en el Devónico . Se cree que los dos arcos faríngeos más anteriores se convirtieron en la mandíbula y el arco hioideo, respectivamente. El sistema hioideo suspende la mandíbula del cráneo, lo que permite una gran movilidad de las mandíbulas. Si bien durante mucho tiempo se asumió que los placodermos eran un grupo parafilético que dio origen a gnatostomados más derivados, el descubrimiento de Entelognathus sugiere que son ancestros directos de los peces óseos modernos.
Como en la mayoría de los vertebrados , las mandíbulas de los peces son óseas o cartilaginosas y se oponen verticalmente, componiendo una mandíbula superior y una inferior . La mandíbula se origina a partir de los dos arcos faríngeos más anteriores que sostienen las branquias y suele tener numerosos dientes . Se supone que el cráneo del último ancestro común de los vertebrados con mandíbulas actuales se parecía al de los tiburones. [ 31 ]
Se cree que las ventajas selectivas originales que ofrecía la mandíbula no estaban relacionadas con la alimentación, sino con un aumento en la eficiencia respiratoria. Las mandíbulas se utilizaban en la bomba bucal (observable en peces y anfibios modernos ) que bombea agua a través de las branquias de los peces o aire hacia los pulmones en el caso de los anfibios. Con el tiempo evolutivo, el uso más familiar de las mandíbulas (para los humanos) en la alimentación fue seleccionado y se convirtió en una función muy importante en los vertebrados. Muchos peces teleósteos han modificado sustancialmente sus mandíbulas para la alimentación por succión y la protrusión mandibular , lo que ha dado como resultado mandíbulas muy complejas con docenas de huesos involucrados.
Los vertebrados con mandíbulas y los peces con mandíbulas evolucionaron a partir de peces sin mandíbulas primitivos. El cladograma de los vertebrados con mandíbulas es una continuación del cladograma de la sección anterior. (†=extinto)
† Placodermos


Los placodermos, clase Placodermi ('piel de placas'), son peces prehistóricos acorazados extintos , que aparecieron hace unos 430 millones de años en el Silúrico temprano a medio. Fueron prácticamente aniquilados durante el evento de extinción del Devónico tardío , hace 378 millones de años, aunque algunos sobrevivieron y se recuperaron ligeramente en diversidad durante la época Famenniense antes de desaparecer por completo al final del Devónico, hace 360 millones de años; son, en última instancia, ancestros de los vertebrados gnatostomados modernos. [ 32 ] [ 33 ] Su cabeza y tórax estaban cubiertos de placas acorazadas masivas y a menudo ornamentadas. El resto del cuerpo estaba cubierto de escamas o desnudo, según la especie. El escudo de armadura era articulado, con la armadura de la cabeza unida a la armadura torácica. Esto permitía a los placodermos levantar la cabeza, a diferencia de los ostracodermos. Los placodermos fueron los primeros peces con mandíbulas; sus mandíbulas probablemente evolucionaron a partir del primero de sus arcos branquiales . El gráfico de la derecha muestra el auge y la desaparición de los distintos linajes de placodermos: Acanthothoraci , Rhenanida , Antiarchi , Petalichthyidae , Ptyctodontida y Arthrodira .
† Tiburones espinosos

Los tiburones espinosos, de la clase Acanthodii , son peces extintos que comparten características con peces óseos y cartilaginosos, aunque en última instancia están más estrechamente relacionados y son ancestros de estos últimos. A pesar de ser llamados "tiburones espinosos", los acantodios son anteriores a los tiburones, aunque les dieron origen. Evolucionaron en el mar al comienzo del período Silúrico, unos 50 millones de años antes de que aparecieran los primeros tiburones. Finalmente, la competencia de los peces óseos resultó ser demasiado fuerte, y los tiburones espinosos se extinguieron en el Pérmico, hace unos 250 millones de años. En su forma se parecían a los tiburones, pero su epidermis estaba cubierta de diminutas plaquetas romboidales como las escamas de los holósteos ( peces gar , amias ).
Peces cartilaginosos

Los peces cartilaginosos, clase Chondrichthyes , que incluye tiburones , rayas y quimeras , aparecieron hace unos 395 millones de años, en el Devónico Medio , evolucionando a partir de los acantodios. La clase contiene las subclases Holocephali ( quimeras ) y Elasmobranchii ( tiburones y rayas ). La radiación de los elasmobranquios en el cuadro de la derecha se divide en los siguientes taxones: Cladoselache , Eugeneodontiformes , Symmoriida , Xenacanthiformes , Ctenacanthiformes , Hybodontiformes , Galeomorphi , Squaliformes y Batoidea .
Peces óseos
Los peces óseos, de la clase Osteichthyes , se caracterizan por tener un esqueleto óseo en lugar de cartilaginoso . Aparecieron a finales del Silúrico , hace unos 419 millones de años. El reciente descubrimiento de Entelognathus sugiere firmemente que los peces óseos (y posiblemente los cartilaginosos, a través de los acantodios) evolucionaron a partir de placodermos primitivos. [ 35 ] Una subclase de los Osteichthyes, los peces de aletas radiadas ( Actinopterygii ), se han convertido en el grupo dominante de peces en el mundo post-paleozoico y moderno, con unas 30 000 especies vivas. Los grupos de peces óseos (y cartilaginosos) que surgieron después del Devónico se caracterizaron por mejoras constantes en la búsqueda de alimento y la locomoción. [ 36 ]
Peces de aletas lobuladas

Los peces de aletas lobuladas, pertenecientes a la clase Sarcopterygii , son peces óseos en su mayoría extintos, caracterizados principalmente por aletas lobuladas robustas y cortas que contienen un esqueleto interno robusto, escamas cosmoides y orificios nasales internos. Sus aletas son carnosas, lobuladas y pares, unidas al cuerpo por un solo hueso. [ 39 ] Las aletas de los peces de aletas lobuladas se diferencian de las de todos los demás peces en que cada una se sostiene sobre un tallo carnoso, lobulado y escamoso que se extiende desde el cuerpo. Las aletas pectorales y pélvicas están articuladas de forma similar a las extremidades de los tetrápodos de las que fueron precursoras. Las aletas evolucionaron en las patas de los primeros vertebrados terrestres tetrápodos, los anfibios . También poseen dos aletas dorsales con bases separadas, a diferencia de la única aleta dorsal de los peces de aletas radiadas . La caja craneana de los peces de aletas lobuladas tiene primitivamente una línea de bisagra, pero esta se pierde en los tetrápodos y los peces pulmonados. Muchos peces primitivos de aletas lobuladas tienen una cola simétrica. Todos los peces de aletas lobuladas poseen dientes cubiertos de esmalte verdadero .
Los peces de aletas lobuladas, como los celacantos y los peces pulmonados , fueron el grupo más diverso de peces óseos en el Devónico. Los taxónomos que se adhieren al enfoque cladístico incluyen al grupo Tetrapoda dentro de los Sarcopterygii, y los tetrápodos a su vez incluyen todas las especies de vertebrados de cuatro extremidades. [ 40 ] Las extremidades de las aletas de los peces de aletas lobuladas, como los celacantos, muestran una fuerte similitud con la forma ancestral esperada de las extremidades de los tetrápodos. Los peces de aletas lobuladas aparentemente siguieron dos líneas de desarrollo diferentes y, en consecuencia, se separan en dos subclases, los Rhipidistia (que incluyen los peces pulmonados y los Tetrapodomorpha , que incluyen los Tetrapoda) y los Actinistia (celacantos). El primer pez de aletas lobuladas, encontrado en el Silúrico superior (c. 418 millones de años), se parecía mucho a los tiburones espinosos , que se extinguieron al final del Paleozoico. A principios y mediados del Devónico (hace entre 416 y 385 millones de años), mientras que los placodermos depredadores dominaban los mares, algunos peces de aletas lobuladas llegaron a los hábitats de agua dulce .

En el Devónico temprano (416-397 millones de años), los peces de aletas lobuladas se dividieron en dos linajes principales: los celacantos y los ripidistios . El apogeo de los primeros fue el Devónico tardío y el Carbonífero , de 385 a 299 millones de años, ya que fueron más comunes durante esos períodos que en cualquier otro período del Fanerozoico; los celacantos aún viven hoy en los océanos (género Latimeria ). Los ripidistios, cuyos ancestros probablemente vivieron en estuarios , migraron a hábitats de agua dulce. A su vez, se dividieron en dos grupos principales: los peces pulmonados y los tetrapodomorfos . La mayor diversidad de los peces pulmonados se dio en el período Triásico ; hoy quedan tres géneros. [ 43 ] Los peces pulmonados desarrollaron los primeros protopulmones y protoextremidades, desarrollando la capacidad de vivir fuera de un ambiente acuático en el Devónico medio (397-385 millones de años). Los primeros tetrapodomorfos, entre los que se encontraban los gigantescos rizodontes, presentaban una anatomía general similar a la de los peces pulmonados, sus parientes más cercanos. Sin embargo, parece que no abandonaron su hábitat acuático hasta finales del Devónico (hace entre 385 y 359 millones de años), coincidiendo con la aparición de los tetrápodos (vertebrados de cuatro patas). Los peces de aletas lobuladas sobrevivieron hasta casi el final del Paleozoico, sufriendo grandes pérdidas durante la extinción del Pérmico-Triásico (hace 251 millones de años).
Peces de aletas radiadas

Los peces de aletas radiadas, de la clase Actinopterygii , se diferencian de los peces de aletas lobuladas en que sus aletas consisten en membranas de piel sostenidas por espinas ("radios") hechas de hueso o cuerno. Existen otras diferencias en las estructuras respiratorias y circulatorias. Los peces de aletas radiadas normalmente tienen esqueletos hechos de hueso verdadero, aunque esto no se aplica a los esturiones y los peces espátula . [ 44 ]
Los peces de aletas radiadas son un grupo dominante de vertebrados, que comprende la mitad de todas las especies de vertebrados conocidas. Habitan las profundidades abisales del mar, las ensenadas costeras y los ríos y lagos de agua dulce, y son una importante fuente de alimento para los humanos. [ 44 ]
Cronología
Véase también
- Anatomía comparada
- Evolución de las aletas pares
- Ictiolito
- Evolución convergente en los peces
- Lista de yacimientos fósiles
- Listas de peces prehistóricos
- Lista de años en paleontología
- Arenisca roja antigua
- Parodias del símbolo del ichthys
- Historia de la vida
- Peces caminantes : peces con características similares a las de los tetrápodos.
- paleontología de vertebrados
- Phylliroe
Referencias
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Fuentes
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Lecturas adicionales
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- Introducción a los vertebrados. Museo de Paleontología de la Universidad de California .
Enlaces externos
- Peces fósiles
- Orígenes del pescado
- Panorama general de la evolución – Carl Sagan
- El origen de los vertebrados Marc W. Kirschner , iBioSeminars .
- 150 millones de años de evolución de los peces en una práctica figura. ScientificAmerican , 29 de agosto de 2013.
- Museo de la Era de los Peces Archivado el 17 de enero de 2020 en Wayback Machine , Canowindra : una exposición permanente con algunos de los mejores fósiles del período Devónico encontrados en las cercanías.
- Evolución de los vertebrados
- Peces prehistóricos