Monotrema

Los monotremas ( / ˈ m ɒ n ə t r iː m z / ) son mamíferos del orden Monotremata . Son los únicos mamíferos que aún existen que ponen huevos , en lugar de parir crías vivas. Las cinco especies de monotremas existentes son el ornitorrinco y las cuatro especies de equidnas . Los monotremas se caracterizan por diferencias estructurales en sus cerebros, mandíbulas, tractos digestivos, tractos reproductivos y otras partes del cuerpo, en comparación con los tipos de mamíferos más comunes. Aunque se diferencian de otros mamíferos vivos en que ponen huevos, las hembras de monotremas son como otros mamíferos en que amamantan a sus crías con leche .

Algunos autores han considerado que los monotremas pertenecen a Australosphenida , un clado que contiene mamíferos extintos del Jurásico y el Cretácico de Madagascar, Sudamérica y Australia, pero esta categorización es controvertida y su taxonomía está en debate.

Todas las especies de monotremas existentes son originarias de Australia y Nueva Guinea , aunque también estuvieron presentes durante el Cretácico Superior y el Paleoceno en el sur de Sudamérica, lo que implica que también estuvieron presentes en la Antártida, si bien aún no se han encontrado restos allí.

El nombre monotrema deriva de las palabras griegas μονός ( monós 'único') y τρῆμα ( trêma 'agujero'), en referencia a la cloaca .

Al igual que otros mamíferos, los monotremas son endotérmicos con una tasa metabólica elevada, aunque no tan alta como la de otros mamíferos; tienen pelo en el cuerpo; producen leche a través de las glándulas mamarias para alimentar a sus crías; tienen un solo hueso en la mandíbula inferior; y tienen tres huesos en el oído medio .

Al igual que los marsupiales , los monotremas carecen de la estructura conectiva ( cuerpo calloso ) que en los placentarios es la principal vía de comunicación entre los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. ^{[ 4 ]} Sin embargo, la comisura anterior proporciona una vía de comunicación alternativa entre ambos hemisferios, y en monotremas y marsupiales transporta todas las fibras comisurales que se originan en la neocorteza , mientras que en los mamíferos placentarios la comisura anterior transporta solo algunas de estas fibras. ^{[ 5 ]}

Los monotremas actuales carecen de dientes en la edad adulta. Las formas fósiles y las crías de ornitorrinco modernas tienen molares de forma "tribosfénica" (con la superficie oclusal formada por tres cúspides dispuestas en triángulo), que es una de las características distintivas de los mamíferos actuales. Algunos trabajos recientes sugieren que los monotremas adquirieron esta forma de molar independientemente de los placentarios y marsupiales, ^{[ 6 ]} aunque esta hipótesis sigue siendo objeto de debate. ^{[ 7 ]} La ​​pérdida de dientes en los monotremas modernos podría estar relacionada con el desarrollo de la electrolocalización . ^{[ 8 ]}

Las mandíbulas de los monotremas están construidas de forma algo diferente a las de otros mamíferos, y el músculo de apertura de la mandíbula es diferente. Como en todos los mamíferos verdaderos, los pequeños huesos que conducen el sonido al oído interno están completamente incorporados al cráneo, en lugar de estar ubicados en la mandíbula como en los cinodontes no mamíferos y otros sinápsidos premamíferos ; esta característica también se afirma ahora que evolucionó independientemente en monotremas y terios , ^{[ 9 ]} aunque, como con la evolución análoga del molar tribosfénico, esta hipótesis es disputada. ^{[ 10 ] [ 11 ]} No obstante, los hallazgos en la especie extinta Teinolophos confirman que los huesos del oído suspendidos evolucionaron independientemente entre monotremas y terios. ^{[ 12 ]} La abertura externa del oído todavía se encuentra en la base de la mandíbula.

La secuenciación del genoma del ornitorrinco también ha proporcionado información sobre la evolución de varios rasgos de los monotremas, como el veneno y la electrorrecepción , además de mostrar algunas características nuevas y únicas, como que los monotremas poseen cinco pares de cromosomas sexuales que colectivamente se comportan como un único sistema de determinación sexual XY : durante la espermatogénesis, los diez cromosomas sexuales del macho forman una cadena alternante de cromosomas X e Y que se recombinan en los extremos de cromosomas consecutivos, y todos los cromosomas X o todos los cromosomas Y se heredan juntos. Uno de los  cromosomas X se asemeja al cromosoma Z de las aves, ^{[ 13 ]} lo que sugiere que los dos cromosomas sexuales de los marsupiales y placentarios evolucionaron después de la separación del linaje de los monotremas. ^{[ 14 ]} La reconstrucción adicional a través de genes compartidos en los cromosomas sexuales apoya esta hipótesis de evolución independiente. ^{[ 15 ]} Se cree que esta característica, junto con otras similitudes genéticas con las aves, como genes compartidos relacionados con la puesta de huevos, proporciona información sobre el ancestro común más reciente del linaje sinápsido que dio origen a los mamíferos y el linaje saurópsido que dio origen a las aves y los reptiles modernos, que se cree que se separaron  hace unos 315 millones de años durante el Carbonífero . ^{[ 16 ] [ 17 ]} La presencia de genes de vitelogenina (una proteína necesaria para la formación de la yema del huevo) se comparte con las aves; la presencia de esta simplesiomorfia sugiere que el ancestro común de los monotremas, marsupiales y placentarios era ovíparo , y que este rasgo se conservó en los monotremas pero se perdió en todos los demás grupos de mamíferos existentes. Los análisis de ADN sugieren que, aunque este rasgo se comparte y es sinapomórfico con las aves, los ornitorrincos siguen siendo mamíferos y que el ancestro común de los mamíferos existentes lactaba. ^{[ 18 ]}

Los monotremas también poseen huesos adicionales en la cintura escapular , incluyendo una interclavícula y un coracoides , que no se encuentran en otros mamíferos. Conservan una marcha similar a la de los reptiles, con las patas a los lados del cuerpo, en lugar de debajo. La pata del monotrema presenta un espolón en la región del tobillo; este espolón no es funcional en los equidnas, pero contiene un potente veneno en el ornitorrinco macho. Este veneno se deriva de las β-defensinas , proteínas presentes en los mamíferos que crean poros en patógenos virales y bacterianos. Algunos venenos de reptiles también están compuestos por diferentes tipos de β-defensinas, otra característica compartida con los reptiles. ^{[ 16 ]} Se cree que es una característica ancestral de los mamíferos, ya que muchos grupos de mamíferos arcaicos no monotremas también poseen espolones venenosos . ^{[ 19 ]}

La tasa metabólica de los monotremas es notablemente baja para los estándares de los mamíferos. El ornitorrinco tiene una temperatura corporal promedio de aproximadamente 31 °C (88 °F) en lugar de los promedios de 35 °C (95 °F) para los marsupiales y 37 °C (99 °F) para los placentarios . ^{[ 30 ] [ 31 ]} Las investigaciones sugieren que esto ha sido una adaptación gradual a los nichos ambientales duros y marginales en los que las pocas especies de monotremas existentes han logrado sobrevivir, en lugar de una característica general de los monotremas extintos. ^{[ 32 ] [ 33 ]}      

Los monotremas pueden tener una termorregulación menos desarrollada que otros mamíferos, pero investigaciones recientes demuestran que mantienen fácilmente una temperatura corporal constante en diversas circunstancias, como el ornitorrinco en arroyos de montaña helados. Los primeros investigadores se vieron inducidos a error por dos factores: primero, los monotremas mantienen una temperatura promedio más baja que la mayoría de los mamíferos; segundo, el equidna de pico corto , mucho más fácil de estudiar que el ornitorrinco, mantiene una temperatura normal solo cuando está activo; durante el clima frío, conserva energía "desactivando" su regulación de la temperatura. La comprensión de este mecanismo surgió al observar una regulación térmica reducida en los damanes , que son placentarios.

Originalmente se creía que el equidna no experimentaba sueño REM (movimiento ocular rápido ). ^{[ 34 ]} Sin embargo, un estudio más reciente mostró que el sueño REM representaba aproximadamente el 15 % del tiempo de sueño observado en sujetos a una temperatura ambiente de 25  °C (77  °F). Al analizar un rango de temperaturas ambiente, el estudio observó muy poco sueño REM a temperaturas reducidas de 15  °C (59  °F) y 20  °C (68  °F), y también una reducción sustancial a la temperatura elevada de 28  °C (82  °F). ^{[ 35 ]}

La leche de los monotremas contiene una proteína antibacteriana altamente expresada que no se encuentra en otros mamíferos, tal vez para compensar la forma más séptica de ingesta de leche asociada con la ausencia de pezones. ^{[ 36 ]}

Durante el curso de la evolución, los monotremas han perdido las glándulas gástricas que normalmente se encuentran en los estómagos de los mamíferos como una adaptación a su dieta. ^{[ 37 ]} Por lo tanto, según algunas definiciones, no tienen estómago como órgano, ^{[ 38 ]} aunque el término se usa ampliamente en estudios de anatomía de monotremas. ^{[ 39 ] [ 40 ]} Los monotremas sintetizan ácido L-ascórbico solo en los riñones. ^{[ 41 ]}

Tanto el ornitorrinco como el equidna tienen espolones en sus extremidades posteriores. Los espolones del equidna son vestigiales y no tienen una función conocida, mientras que los del ornitorrinco contienen veneno. ^{[ 42 ]} Los datos moleculares muestran que el componente principal del veneno del ornitorrinco surgió antes de la divergencia entre el ornitorrinco y el equidna, lo que sugiere que el ancestro común más reciente de estos taxones también fue posiblemente un monotrema venenoso. ^{[ 43 ]}

La tradicional " hipótesis Theria " afirma que la divergencia del linaje de los monotremas de los linajes Metatheria ( marsupiales ) y Eutheria ( placentarios ) ocurrió antes de la divergencia entre marsupiales y placentarios, y esto explica por qué los monotremas conservan una serie de rasgos primitivos que se presume que estaban presentes en los ancestros sinápsidos de los mamíferos posteriores, como la puesta de huevos. ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]} La mayoría de la evidencia morfológica apoya la hipótesis Theria, pero una posible excepción es un patrón similar de reemplazo dental observado en monotremas y marsupiales, que originalmente proporcionó la base para la hipótesis rival " Marsupionta " en la que la divergencia entre monotremas y marsupiales ocurrió más tarde que la divergencia entre estos linajes y los placentarios. Van  Rheede (2005) concluyó que la evidencia genética favorece la hipótesis Theria, ^{[ 47 ]} y esta hipótesis continúa siendo la más ampliamente aceptada. ^{[ 48 ]}

Los monotremas se tratan convencionalmente como un único orden, Monotremata . Todo el grupo también se ubica tradicionalmente en una subclase, Prototheria , que se extendió para incluir varios órdenes fósiles , pero estos ya no se consideran un grupo aliado a la ascendencia de los monotremas. Una hipótesis controvertida relaciona ahora a los monotremas con un conjunto diferente de mamíferos fósiles en un clado denominado Australosphenida , un grupo de mamíferos del Jurásico y Cretácico de Madagascar, Sudamérica y Australia, que comparten molares tribosfénicos . ^{[ 6 ] [ 49 ]} Sin embargo, en una revisión de 2022 sobre la evolución de los monotremas, se señaló que Teinolophos , el monotrema más antiguo ( Barremiense ~ 125 millones de años atrás) y el más primitivo, difería sustancialmente de los australosfenidanos no monotremas al tener cinco molares en lugar de los tres presentes en los australosfenidanos no monotremas. Los monotremas del Aptiense y Cenomaniense de la familia Kollikodontidae (113–96,6 ma) tienen cuatro molares. Esto sugiere que los monotremas probablemente no estén relacionados con los tribosfénidos australofénidos. ^{[ 50 ]}

El momento en que el linaje de los monotremas se separó de otros linajes de mamíferos es incierto, pero un estudio genético estima que fue  hace unos 220 millones de años, ^{[ 51 ]} mientras que otros han propuesto estimaciones más recientes de entre 163 y 186 millones de años (aunque el Juramaia, ya euterio , se data entre 161 y 160 millones de años atrás). Teinolophos, al igual que los monotremas modernos, presenta adaptaciones para la elongación y una mayor percepción sensorial en las mandíbulas, relacionadas con la mecanorrecepción o la electrorrecepción . ^{[ 50 ]}

El reloj molecular y la datación de fósiles arrojan un amplio rango de fechas para la divergencia entre equidnas y ornitorrincos; un estudio sitúa la divergencia entre 19 y 48  millones de años atrás, ^{[ 52 ]} pero otro la sitúa entre 17 y 89  millones de años atrás. ^{[ 53 ]} Se ha sugerido que tanto las especies de equidnas de pico corto como las de pico largo derivan de un ancestro similar al ornitorrinco. ^{[ 50 ]}

Las relaciones precisas entre los grupos extintos de mamíferos y los grupos modernos como los monotremas son inciertas, pero los análisis cladísticos suelen situar al último ancestro común (LCA) de los placentarios y los monotremas cerca del LCA de los placentarios y los multituberculados , mientras que algunos sugieren que el LCA de los placentarios y los multituberculados fue más reciente que el LCA de los placentarios y los monotremas. ^{[ 54 ] [ 55 ]}

• ORDEN MONOTREMATA
  • Superfamilia Ornithorhynchoidea
    • Familia Ornithorhynchidae : ornitorrinco
      • Género Ornithorhynchus
        • Ornitorrinco , O. anatinus
    • Familia Tachyglossidae : equidnas
      • Género Tachyglossus
        • Equidna de pico corto , T. aculeatus
          • T. a. aculeatus (equidna común de pico corto)
          • T. a. acanthion (equidna de pico corto del norte)
          • T. a. lawesii (equidna de pico corto de Nueva Guinea)
          • T. a. multiaculeatus ( equidna de pico corto de la Isla Canguro )
          • T. a. setosus ( equidna de pico corto de Tasmania )
      • Género Zaglossus
        • Equidna de pico largo de Sir David , Z. attenboroughi
        • Equidna oriental de pico largo , Z. bartoni
          • Z. B. Bartoni
          • Z. b. Clunis
          • Z. b. diamante
          • Z. b. smeenki
        • Equidna occidental de pico largo , Z. bruijni

El primer monotrema mesozoico descubierto fue el Steropodon galmani del Cenomaniense (100–96,6 Ma) de Lightning Ridge, Nueva Gales del Sur. ^{[ 64 ]} La evidencia bioquímica y anatómica sugiere que los monotremas divergieron del linaje de los mamíferos antes de que surgieran los marsupiales y los placentarios. Los únicos monotremas mesozoicos son Teinolophos (Barremiense, 126 Ma), Sundrius y Kryoryctes (Albiense, 113–108 Ma), y Dharragarra , Kollikodon , Opalios , Parvopalus , Steropodon y Stirtodon (todos del Cenomaniense, 100,2–96,6 Ma) de depósitos australianos, y Patagorhynchus (Maastrichtiense) de depósitos patagónicos en el Cretácico , lo que indica que los monotremas se estaban diversificando a principios del Cretácico Superior. ^{[ 65 ]} Se han encontrado monotremas en el Cretácico superior y el Paleoceno del sur de Sudamérica, por lo que una hipótesis es que los monotremas surgieron en Australia en el Jurásico superior o el Cretácico inferior , y que algunos migraron a través del puente terrestre antártico hacia Sudamérica , ambas aún unidas a Australia en ese momento. ^{[ 66 ] [ 67 ]} Esta dirección de migración es opuesta a la hipotetizada para el otro grupo de mamíferos dominante de Australia, los marsupiales , que probablemente migraron a través de la Antártida hacia Australia desde Sudamérica. ^{[ 68 ]}

En 2024, se describió un conjunto prominente de monotremas primitivos de los depósitos del Cenomaniense (100–96,6 Ma) de la Formación Griman Creek en Lightning Ridge, Nueva Gales del Sur. Uno de ellos, el fragmento de mandíbula fósil de Dharragarra , es el fósil más antiguo conocido similar a un ornitorrinco. ^{[ 50 ] [ 3 ] [ 69 ]} El durofágico Kollikodon , el pseudotribosfénico Steropodon y Stirtodon , Dharragarra , Opalios y Parvopalus aparecen en los mismos depósitos del Cenomaniense. También se han recuperado fósiles del Oligoceno-Mioceno del ornitorrinco dentado Obdurodon de Australia, y fósiles de un pariente del ornitorrinco de 63 millones de años aparecen en el sur de Argentina ( Monotrematum ), ver monotremas fósiles más abajo. El género de ornitorrinco actual Ornithorhynchus también se conoce a partir de depósitos del Plioceno, y los taquiglósidos fósiles más antiguos son del Pleistoceno (1,7 Ma). ^{[ 50 ]}

especies fósiles

A excepción de Ornithorhynchus anatinus , todos los animales mencionados en esta sección se conocen únicamente a partir de fósiles. Algunas designaciones de familia son dudosas, dada la naturaleza fragmentaria de los especímenes. ^{[ 3 ]}

• Familia † Kollikodontidae
  • Género † Kollikodon
    • Especie † Kollikodon ritchiei
  • Género † Kryoryctes
    • Especie † Kryoryctes cadburyi
  • Género † Sundrius
    • Especie † Sundrius ziegleri
• Familia † Steropodontidae
  • Género † Parvopalus
    • Especie † Parvopalus clytiei
  • Género † Esteropodon
    • Especie † Steropodon galmani
• Familia † Teinolophidae
  • Género † Stirtodon
    • Especie † Stirtodon elizabethae
  • Género † Teinolophos
    • Especie † Teinolophos trusleri - 123 Ma, espécimen monotrema más antiguo
• Superfamilia Ornithorhynchoidea
  • Familia † Opalionidae
    • Género † Opalios
      • Especie † Opalios splendens
  • Familia Ornithorhynchidae
    • Género † Dharragarra
      • Especies † Aurora de Dharragarra
    • Género † Monotrematum
      • Especie † Monotrematum sudamericanum – 61 Ma, sur de Sudamérica
    • Género Ornithorhynchus – el espécimen más antiguo de Ornithorhynchus data de hace 9 millones de años.
      • Especie Ornithorhynchus anatinus (ornitorrinco) – el ejemplar más antiguo tiene 10.000  años.
    • Género † Obdurodon – incluye varios ornitorrincos de Riversleigh del Mioceno (24–5 Ma)
      • Especie † Obdurodon dicksoni
      • Especie † Obdurodon insignis
      • Especie † Obdurodon tharalkooschild – Mioceno medio y Mioceno superior (15–5 Ma)
    • Género † Patagorhynchus
      • Especie † Patagorhynchus pascuali - Maastrichtiense , el monotrema sudamericano más antiguo conocido ^{[ 67 ]}
  • Familia Tachyglossidae
    • Género Zaglossus – Pleistoceno superior (1,8–0,1 Ma)
      • Especie † Zaglossus robustus
    • Género † Murrayglossus
      • Especie † Murrayglossus hacketti
    • Género † Megalibgwilia
      • Especie † Megalibgwilia ramsayi – Pleistoceno tardío
      • Especie † Megalibgwilia robusta – Mioceno

• Nowak, Ronald M. (1999). Mamíferos del mundo de Walker (6.ª  ed.). Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-5789-8. LCCN 98023686 . 

• "Introducción a los monotremas" . Museo de Pelontología de la UC. Universidad de California - Berkeley.