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Articulo de referencia

Código de barras de ADN fúngico

La identificación de especies de hongos mediante códigos de barras de ADN es un proceso que permite identificar especies del reino biológico Fungi a través de la amplificación p...

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La identificación de especies de hongos mediante códigos de barras de ADN es un proceso que permite identificar especies del reino biológico Fungi a través de la amplificación por PCR y la secuenciación de secuencias de ADN específicas, comparándolas con secuencias depositadas en bases de datos de códigos de barras de ADN como la base de datos de referencia ISHAM [ 1 ] o el Sistema de Datos de Códigos de Barras de la Vida (BOLD). En este método, la identificación mediante códigos de barras de ADN se basa en genes universales que, idealmente, están presentes en todos los hongos con el mismo grado de variación de secuencia. La variación interespecífica, es decir, la variación entre especies, en el gen del código de barras de ADN elegido debe ser mayor que la variación intraespecífica (dentro de la especie) [ 2 ] .

Un problema fundamental en la sistemática de los hongos es la existencia de etapas teleomórficas y anamórficas en sus ciclos de vida. Estas formas suelen diferir drásticamente en su fenotipo , lo que impide una asociación directa entre la forma asexual anamórfica y la sexual teleomórfica. Además, las especies de hongos pueden comprender múltiples cepas que varían en su morfología o en rasgos como la utilización de carbono y nitrógeno, lo que a menudo ha llevado a su descripción como especies diferentes, generando largas listas de sinónimos. [ 3 ] El código de barras de ADN de hongos puede ayudar a identificar y asociar las etapas anamórficas y teleomórficas de los hongos y, por lo tanto, a reducir la confusa multitud de nombres de hongos. Por esta razón, los micólogos estuvieron entre los primeros en liderar la investigación de la discriminación de especies mediante secuencias de ADN, [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] al menos 10 años antes de la propuesta de código de barras de ADN para animales de Paul DN Hebert y colegas en 2003, quienes popularizaron el término "código de barras de ADN". [ 9 ] [ 10 ]

El éxito de la identificación de hongos mediante secuencias de códigos de barras de ADN depende de la exhaustividad (cuantía) y la precisión (nivel de identificación) de la base de datos de referencia. Sin una base de datos que abarque un amplio rango taxonómico de hongos, muchas consultas de identificación no arrojarán una coincidencia suficientemente precisa. Del mismo modo, sin un esfuerzo sustancial de conservación para mantener los registros con un alto nivel de precisión taxonómica, las consultas —incluso si tienen una coincidencia cercana o exacta en la base de datos de referencia— no serán informativas si la coincidencia más cercana solo se identifica a nivel de filo o clase . [ 11 ] [ 12 ]

Otro requisito fundamental para la identificación mediante códigos de barras de ADN es la capacidad de rastrear inequívocamente la procedencia de los datos de dichos códigos hasta el espécimen original, el llamado espécimen de referencia. Esta es una práctica común en biología, junto con la descripción de nuevos taxones , donde los especímenes de referencia, en los que se basa la descripción taxonómica, se convierten en los especímenes tipo . Cuando existe duda sobre la identidad de un taxón determinado (o una secuencia genética en el caso de la identificación mediante códigos de barras de ADN), el espécimen original puede reexaminarse para revisar y, idealmente, resolver el problema. Los especímenes de referencia deben estar claramente etiquetados como tales, incluyendo un identificador permanente que conecte inequívocamente el espécimen con los datos del código de barras de ADN derivados del mismo. Además, estos especímenes de referencia deben depositarse en repositorios de acceso público, como colecciones científicas o herbarios, para preservarlos como referencia futura y facilitar la investigación que involucre los especímenes depositados. [ 13 ]

Marcadores de ADN de código de barras

Espaciador transcrito interno (ITS): el código de barras fúngico principal

Repeticiones en tándem del grupo de genes de ADNr eucariota que contienen las secuencias genéticas de las subunidades 18S, 5.8S y 28S del ribosoma . ETS: espaciador transcrito externo; ITS: espaciadores transcritos internos 1 y 2, numerados desde el extremo 5'; NTS: espaciador no transcrito.

En los hongos, el espaciador transcrito interno ( ITS ) es una región de aproximadamente 600 pares de bases de longitud en el grupo de genes de repetición en tándem ribosomal del genoma nuclear . La región está flanqueada por las secuencias de ADN para la subunidad pequeña ribosomal (SSU) o subunidad 18S en el extremo 5', y por la subunidad grande (LSU) o subunidad 28S en el extremo 3'. [ 14 ] [ 15 ] El espaciador transcrito interno en sí consta de dos partes, ITS1 e ITS2 , que están separadas entre sí por la subunidad 5.8S anidada entre ellas. Al igual que las subunidades 18S y 28S flanqueantes, la subunidad 5.8S contiene una secuencia de ADN altamente conservada, ya que codifican partes estructurales del ribosoma , que es un componente clave en la síntesis de proteínas intracelulares .

Debido a varias ventajas del ITS (ver más abajo) y a una cantidad exhaustiva de datos de secuencia acumulados en la década de 1990 y principios de la de 2000, Begerow et al. (2010) y Schoch et al. (2012) propusieron la región ITS como región primaria de código de barras de ADN para la identificación genética de hongos . [ 12 ] [ 2 ]

UNITE [ 16 ] es una base de datos abierta de códigos de barras ITS para hongos y todos los demás eucariotas.

Imprimaciones

Las regiones flanqueantes conservadas de 18S y 28S sirven como puntos de anclaje para los cebadores utilizados para la amplificación por PCR de la región ITS . [ 17 ] Además, la región anidada conservada 5.8S permite la construcción de cebadores "internos", es decir, cebadores que se unen a secuencias complementarias dentro de la región ITS. White et al. (1990) propusieron dichos cebadores internos, denominados ITS2 e ITS3, junto con los cebadores flanqueantes ITS1 e ITS4 en las subunidades 18S y 28S, respectivamente. [ 17 ] Debido a su aplicabilidad casi universal a la secuenciación de ITS en hongos, estos cebadores siguen siendo ampliamente utilizados hoy en día. Toju et al. (2012) propusieron cebadores optimizados específicamente para la secuenciación de ITS en Dikarya (que comprende Basidiomycota y Ascomycota ). [ 18 ]

Para la mayoría de los hongos, los cebadores ITS propuestos por White et al. (1990) se han convertido en los cebadores estándar utilizados para la amplificación por PCR (siendo el par más común ITS1 + ITS4). Estos cebadores son los siguientes: [ 17 ]

Ventajas e inconvenientes

Una ventaja importante de usar la región ITS como marcador molecular y código de barras de ADN fúngico es que todo el grupo de genes ribosomales está dispuesto en repeticiones en tándem, es decir, en múltiples copias. [ 15 ] Esto permite su amplificación por PCR y secuenciación de Sanger incluso a partir de pequeñas muestras de material (siempre que el ADN no esté fragmentado debido a la edad u otras influencias degenerativas ). [ 14 ] Por lo tanto, se suele observar una alta tasa de éxito de PCR al amplificar ITS . Sin embargo, esta tasa de éxito varía mucho entre los grupos de hongos, desde el 65% en no-Dikarya (incluidos los ahora parafiléticos Mucoromycotina , los Chytridiomycota y los Blastocladiomycota ) hasta el 100% en Saccharomycotina y Basidiomycota [ 2 ] (con la excepción de un éxito muy bajo en Pucciniomycotina ). [ 19 ] Además, la elección de los cebadores para la amplificación de ITS puede introducir sesgos hacia ciertos grupos taxonómicos de hongos. [ 20 ] Por ejemplo, los cebadores ITS "universales" [ 17 ] no logran amplificar aproximadamente el 10% de los especímenes fúngicos analizados. [ 19 ]

Las repeticiones en tándem del grupo de genes ribosomales causan el problema de la heterogeneidad de secuencia intragenómica significativa observada entre las copias de ITS de varios grupos de hongos. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] En la secuenciación de Sanger, esto hará que las lecturas de secuencia ITS de diferentes longitudes se superpongan entre sí, lo que potencialmente hará que el cromatograma resultante sea ilegible. Además, debido a la naturaleza no codificante de la región ITS que puede conducir a una cantidad sustancial de indels , es imposible alinear consistentemente las secuencias ITS de especies altamente divergentes para análisis filogenéticos a mayor escala. [ 9 ] [ 14 ] El grado de heterogeneidad de secuencia intragenómica se puede investigar con más detalle a través de la clonación molecular de las secuencias ITS amplificadas inicialmente por PCR, seguida de la secuenciación de los clones. Este procedimiento de amplificación inicial por PCR, seguido de la clonación de los amplicones y, finalmente, la secuenciación de los productos de PCR clonados, es el método más común para obtener secuencias ITS para el metabarcoding de ADN de muestras ambientales, en las que pueden estar presentes simultáneamente multitud de especies fúngicas diferentes. Sin embargo, este método de secuenciación posterior a la clonación rara vez se ha aplicado a las secuencias ITS que componen las bibliotecas de referencia utilizadas para la identificación asistida por códigos de barras de ADN, lo que podría dar lugar a una subestimación de la variación de secuencia ITS existente en muchas muestras. [ 24 ]

La media aritmética ponderada de la variabilidad intraespecífica (dentro de la especie) del ITS entre hongos es del 2,51 %. Sin embargo, esta variabilidad puede variar desde el 0 % en Serpula lacrymans (n ​​= 93 muestras) hasta el 0,19 % en Tuber melanosporum (n = 179), llegando al 15,72 % en Rhizoctonia solani (n = 608) o incluso al 24,75 % en Pisolithus tinctorius (n = 113). En casos de alta variabilidad intraespecífica del ITS , la aplicación de un umbral del 3 % de variabilidad de secuencia (un valor superior canónico para la variación intraespecífica) dará lugar a una estimación mayor de las unidades taxonómicas operativas (OTU), es decir, de las supuestas especies, de las que realmente existen en una muestra. [ 25 ] En el caso de especies de hongos de importancia médica, un umbral más estricto de 2,5 % de variabilidad de ITS permite identificar con precisión a nivel de especie solo alrededor del 75 % de todas las especies. [ 1 ]

Por otro lado, los complejos de especies o especies hermanas morfológicamente bien definidos, pero evolutivamente jóvenes , pueden diferir solo (si acaso) en unos pocos nucleótidos de las secuencias ITS . Confiar únicamente en los datos del código de barras ITS para la identificación de tales pares de especies o complejos puede, por lo tanto, ocultar la diversidad real y podría conducir a una identificación errónea si no se acompaña de la investigación de características morfológicas y ecológicas y/o la comparación de marcadores genéticos diagnósticos adicionales . [ 19 ] [ 24 ] [ 26 ] [ 27 ] Para algunos taxones, el ITS (o su parte ITS2 ) no es suficientemente variable como código de barras de ADN fúngico, como se ha demostrado, por ejemplo, en Aspergillus , Cladosporium , Fusarium y Penicillium . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] Por lo tanto , los esfuerzos para definir un valor umbral universalmente aplicable de variabilidad del ITS que delimite la variabilidad intraespecífica de la interespecífica (entre especies) siguen siendo inútiles. [ 25 ]

No obstante, la probabilidad de una correcta identificación de especies con la región ITS es alta en los Dikarya , y especialmente en los Basidiomycota , donde incluso la parte ITS1 suele ser suficiente para identificar la especie. [ 32 ] Sin embargo, su poder discriminatorio es parcialmente superado por el de la subunidad RPB1 de la ARN polimerasa II dependiente de ADN (véase también más adelante). [ 2 ]

Debido a las deficiencias del código de barras de ADN fúngico primario basado en ITS, se expresó la necesidad de establecer un segundo marcador de código de barras de ADN. [ 9 ] Se hicieron varios intentos para establecer otros marcadores genéticos que pudieran servir como códigos de barras de ADN adicionales, [ 19 ] [ 33 ] [ 34 ] similar a la situación en plantas , donde los genes plastidiales rbcL , matK y trnH-psbA , así como el ITS nuclear , se utilizan a menudo en combinación para el código de barras de ADN. [ 35 ]

Factor de elongación traslacional 1α (TEF1α): el código de barras secundario de los hongos.

El factor de elongación traslacional 1α forma parte del complejo del factor de elongación eucariota 1 , cuya función principal es facilitar la elongación de la cadena de aminoácidos de un polipéptido durante el proceso de traducción de la expresión génica . [ 36 ]

Stielow et al. (2015) investigaron el gen TEF1α , entre otros, como posible marcador genético para la identificación de ADN en hongos. El gen TEF1α, que codifica el factor de elongación traslacional 1α, generalmente se considera que tiene una tasa de mutación lenta y, por lo tanto, suele ser más adecuado para investigar divergencias más antiguas en la historia filogenética de un grupo de organismos. A pesar de esto, los autores concluyen que TEF1α es el candidato más prometedor para un marcador adicional de código de barras de ADN en hongos, ya que también presenta regiones de secuencia con tasas de mutación más altas. [ 19 ] Posteriormente, se estableció una base de datos de referencia con control de calidad y se fusionó con la base de datos ISHAM-ITS previamente existente para códigos de barras de ADN ITS de hongos [ 1 ] para formar la base de datos ISHAM. [ 37 ]

TEF1α se ha utilizado con éxito para identificar una nueva especie de Cantharellus de Texas y distinguirla de una especie morfológicamente similar. [ 38 ] Sin embargo, en los géneros Ochroconis y Verruconis (Sympoventuriaceae, Venturiales), el marcador no permite distinguir todas las especies. [ 39 ] TEF1α también se ha utilizado en análisis filogenéticos a nivel de género, por ejemplo, en el caso de Cantharellus [ 40 ] y la Beauveria entomopatógena , [ 41 ] y para la filogenia de linajes fúngicos de divergencia temprana. [ 42 ]

Imprimaciones

Los cebadores TEF1α utilizados en el cribado a gran escala del rendimiento de los candidatos a genes de código de barras de ADN de Stielow et al. (2015) fueron el cebador directo EF1-983F con la secuencia 5'-GCYCCYGGHCAYCGTGAYTTYAT-3' y el cebador inverso EF1-1567R con la secuencia 5'-ACHGTRCCRATACCACCRATCTT-3' . [ 41 ] Además, se desarrolló una serie de nuevos cebadores, y el par de cebadores en negrita dio como resultado un alto éxito de amplificación promedio del 88%: [ 19 ]

Los cebadores utilizados para la investigación de Rhizophydiales y especialmente Batrachochytrium dendrobatidis , un patógeno de anfibios, son el cebador directo tef1F con la secuencia de nucleótidos 5'-TACAARTGYGGTGGTATYGACA-3' y el cebador inverso tef1R con la secuencia 5'-ACNGACTTGACYTCAGTRGT-3' . [ 43 ] Estos cebadores también amplificaron con éxito la mayoría de las especies de Cantharellus investigadas por Buyck et al. (2014), con la excepción de algunas especies para las que se desarrollaron cebadores más específicos: el cebador directo tef-1Fcanth con la secuencia 5'-AGCATGGGTDCTYGACAAG-3' y el cebador inverso tef-1Rcanth con la secuencia 5'-CCAATYTTRTAYACATCYTGGAG-3' . [ 40 ]

Dominio D1/D2 del ARN ribosómico LSU

El dominio D1/D2 forma parte del ARN ribosómico de la subunidad grande nuclear ( 28S ) y, por lo tanto, se encuentra en el mismo grupo de genes de repetición en tándem ribosómico que el espaciador transcrito interno ( ITS ). Pero a diferencia de las secuencias ITS no codificantes, el dominio D1/D2 contiene una secuencia codificante. Con aproximadamente 600 pares de bases, tiene una longitud de secuencia de nucleótidos similar a la del ITS , [ 44 ] lo que facilita la amplificación y la secuenciación, una ventaja que ha llevado a la acumulación de una gran cantidad de datos de secuencia D1/D2, especialmente para levaduras . [ 3 ] [ 7 ] [ 44 ]

En cuanto a la identificación molecular de levaduras basidiomicetas, D1/D2 (o ITS ) puede usarse solo. [ 44 ] Sin embargo, Fell et al. (2000) y Scorzetti et al. (2002) recomiendan el análisis combinado de las regiones D1/D2 e ITS , [ 3 ] [ 44 ] una práctica que luego se convirtió en la información estándar requerida para describir nuevos taxones de levaduras ascomicetas y basidiomicetas. [ 14 ] Al intentar identificar linajes fúngicos de divergencia temprana, el estudio de Schoch et al. (2012), que comparó el rendimiento de identificación de diferentes marcadores genéticos, mostró que la subunidad grande (así como la subunidad pequeña ) del ARN ribosómico funciona mejor que ITS o RPB1 . [ 2 ]

Imprimaciones

Para las levaduras basidiomicetas, el cebador directo F63 con la secuencia 5'-GCATATCAATAAGCGGAGGAAAAG-3' y el cebador inverso LR3 con la secuencia 5'-GGTCCGTGTTTCAAGACGG-3' se han utilizado con éxito para la amplificación por PCR del dominio D1/D23. [ 3 ] El dominio D1/D2 de levaduras ascomicetas como Candida se puede amplificar con el cebador directo NL-1 (igual que F63 ) y el cebador inverso NL-4 (igual que LR3 ). [ 6 ]

Subunidad RPB1 de la ARN polimerasa II

ARN polimerasa II eucariota de Saccharomyces cerevisiae , [ 45 ] con la subunidad RPB1 coloreada en rojo . Otras subunidades: RPB3 – naranja , RPB11 – amarillo , RPB2 – trigo , RPB6 – rosa ; las siete subunidades restantes son de color gris.

La subunidad RPB1 de la ARN polimerasa II es la subunidad más grande de la ARN polimerasa II . En Saccharomyces cerevisiae , está codificada por el gen RPO21 . [ 46 ] El éxito de la amplificación por PCR de RPB1 depende mucho del taxón, oscilando entre el 70 y el 80 % en Ascomycota y el 14 % en linajes fúngicos de divergencia temprana. [ 2 ] Aparte de los linajes de divergencia temprana, RPB1 tiene una alta tasa de identificación de especies en todos los grupos de hongos. En Pezizomycotina , rico en especies, incluso supera a ITS. [ 2 ]

En un estudio que comparó el rendimiento de identificación de cuatro genes, RPB1 fue uno de los genes más efectivos al combinar dos genes en el análisis: el análisis combinado con ITS o con el ARN ribosómico de la subunidad grande produjo el mayor éxito de identificación. [ 2 ]

Otros estudios también utilizaron RPB2 , la segunda subunidad más grande de la ARN polimerasa II, por ejemplo, para estudiar las relaciones filogenéticas entre especies del género Cantharellus [ 40 ] o para un estudio filogenético que arrojó luz sobre las relaciones entre linajes de divergencia temprana en el reino de los hongos. [ 42 ]

Imprimaciones

Los cebadores que amplifican con éxito RPB1, especialmente en Ascomycota, son el cebador directo RPB1-Af con la secuencia 5'-GARTGYCCDGGDCAYTTYGG-3' y el cebador inverso RPB1-Ac-RPB1-Cr con la secuencia 5'-CCNGCDATNTCRTTRCCATRTA-3' . [ 2 ]

Espaciador intergénico (IGS) de los genes del ARN ribosómico

El espaciador intergénico ( IGS ) es la región de ADN no codificante entre las repeticiones en tándem individuales del grupo de genes ribosomales en el genoma nuclear , a diferencia del espaciador transcrito interno (ITS) que se encuentra dentro de estas repeticiones en tándem.

El IGS se ha utilizado con éxito para la diferenciación de cepas de Xanthophyllomyces dendrorhous [ 47 ] , así como para la distinción de especies en el género psicrófilo Mrakia ( Cystofilobasidiales ). [ 48 ] Debido a estos resultados, el IGS se ha recomendado como marcador genético para una diferenciación adicional (junto con D1/D2 e ITS ) de especies estrechamente relacionadas e incluso cepas dentro de una misma especie en levaduras basidiomicetas. [ 3 ]

El reciente descubrimiento de genes de ARN no codificante adicionales en la región IGS de algunos basidiomicetos advierte contra el uso acrítico de secuencias IGS para códigos de barras de ADN y fines filogenéticos. [ 49 ]

Otros marcadores genéticos

El gen de la subunidad I de la citocromo c oxidasa ( COI ) supera al ITS en la codificación de barras de ADN de especies de Penicillium (Ascomycota), con códigos de barras específicos de especie para el 66% de las especies investigadas frente al 25% en el caso del ITS . Además, una parte del gen de la β-tubulina A ( BenA ) muestra una resolución taxonómica más alta para distinguir especies de Penicillium en comparación con COI e ITS . [ 50 ] Sin embargo, en el complejo Aspergillus niger , estrechamente relacionado , COI no es lo suficientemente variable para la discriminación de especies. [ 51 ] En Fusarium , COI presenta parálogos en muchos casos, y las copias homólogas no son lo suficientemente variables para distinguir especies. [ 52 ]

COI también tiene un rendimiento deficiente en la identificación de royas de basidiomicetos del orden Pucciniales debido a la presencia de intrones . Incluso cuando se supera el obstáculo de los intrones, ITS y el ARNr LSU ( 28S ) superan a COI como marcador de código de barras de ADN. [ 53 ] En la subdivisión Agaricomycotina , el éxito de la amplificación por PCR fue deficiente para COI , incluso con múltiples combinaciones de cebadores. Las muestras de COI secuenciadas con éxito también incluyeron intrones y posibles copias parálogas, como se informó para Fusarium . [ 52 ] [ 54 ] Se encontró que Agaricus bisporus contiene hasta 19 intrones, lo que hace que el gen COI de esta especie sea el más largo registrado, con 29 902 nucleótidos. [ 55 ] Aparte de los problemas sustanciales de la secuenciación de COI , COI e ITS generalmente tienen un rendimiento igualmente bueno en la distinción de hongos basidiomicetos. [ 54 ]

La topoisomerasa I ( TOP1 ) fue investigada como candidata adicional para código de barras de ADN por Lewis et al. (2011) basándose en datos de proteoma , y ​​el par de cebadores universales desarrollados [ 33 ] fue posteriormente probado en muestras reales por Stielow et al. (2015). El cebador directo TOP1_501-F con la secuencia 5'-TGTAAAACGACGGCCAGT-ACGAT-ACTGCCAAGGTTTTCCGTACHTACAACGC-3' (donde la primera sección marca la cola del cebador directo universal M13, la segunda parte consiste en ACGAT, un espaciador, y la tercera parte es el cebador propiamente dicho) y el cebador inverso TOP1_501-R con 5'-CAGGAAACAGCTATGA-CCCAGTCCTCGTCAACWGACTTRATRGCCCA-3' (la primera sección marca la cola del cebador inverso universal M13, la segunda parte es el cebador inverso TOP1 propiamente dicho) amplifican un fragmento de aproximadamente 800 pares de bases. [ 19 ]

Se ha demostrado que TOP1 es un prometedor marcador candidato de código de barras de ADN para ascomicetos, ya que puede distinguir especies de los géneros Fusarium y Penicillium , en los que el código de barras ITS primario presenta un rendimiento deficiente. Sin embargo, se observa un bajo éxito de amplificación con los cebadores universales TOP1 en linajes fúngicos de divergencia temprana y basidiomicetos, excepto en Pucciniomycotina (donde el éxito de la PCR de ITS es bajo). [ 19 ]

Al igual que TOP1 , la fosfoglicerato quinasa ( PGK ) fue uno de los marcadores genéticos investigados por Lewis et al. (2011) y Stielow et al. (2015) como posibles códigos de barras de ADN fúngico adicionales. Se desarrolló una serie de cebadores universales, [ 33 ] siendo el par de cebadores PGK533, que amplifica un fragmento de aproximadamente 1000 pares de bases, el más exitoso en la mayoría de los hongos excepto en los basidiomicetos. Al igual que TOP1 , PGK es superior a ITS en la diferenciación de especies en géneros de ascomicetos como Penicillium y Fusarium , y tanto PGK como TOP1 se desempeñan tan bien como TEF1α en la distinción de especies estrechamente relacionadas en estos géneros. [ 19 ]

Aplicaciones

Seguridad alimentaria

Un proyecto de ciencia ciudadana investigó la concordancia entre el etiquetado de setas secas comercializadas y los resultados de la identificación mediante códigos de barras de ADN de estas setas. Se encontró que todas las muestras estaban correctamente etiquetadas. Sin embargo, un obstáculo fue la falta de fiabilidad de las bases de datos de referencia ITS en cuanto al nivel de identificación, ya que las dos bases de datos (GenBank y UNITE) utilizadas para la comparación de secuencias ITS dieron resultados de identificación diferentes en algunas de las muestras. [ 56 ] [ 57 ]

Raja et al. (2016) también investigaron el etiquetado correcto de los hongos destinados al consumo, utilizando la región ITS para la identificación mediante códigos de barras de ADN de hongos secos, polvos de micelio y cápsulas de suplementos dietéticos . En solo el 30% de las 33 muestras, la etiqueta del producto indicaba correctamente el nombre binomial del hongo. En otro 30%, el nombre del género era correcto, pero el epíteto de la especie no coincidía, y en el 15% de los casos, ni siquiera el nombre del género del nombre binomial que figuraba en la etiqueta del producto coincidía con el resultado del código de barras ITS obtenido . Para el 25% restante de las muestras, no se pudo obtener ninguna secuencia ITS . [ 58 ]

Xiang et al. (2013) demostraron que, utilizando secuencias ITS , el hongo oruga Ophiocordyceps sinensis, de gran valor comercial , y sus versiones falsificadas ( O. nutans , O. robertsii , Cordyceps cicadae , C. gunnii , C. militaris y la planta Ligularia hodgsonii ) pueden identificarse de forma fiable a nivel de especie. [ 59 ]

Hongos patógenos

Un estudio de Vi Hoang et al. (2019) se centró en la precisión de identificación de hongos patógenos utilizando marcadores de código de barras primarios ( ITS ) y secundarios ( TEF1α ). Sus resultados muestran que en Diutina (un segregado de Candida [ 60 ] ) y Pichia , la identificación de especies es sencilla con ITS o TEF1α , así como con una combinación de ambos. En el conjunto de Lodderomyces , que contiene tres de las cinco especies patógenas más comunes de Candida ( C. albicans , C. dubliniensis y C. parapsilosis ), ITS no logró distinguir Candida orthopsilosis y C. parapsilosis , que forman parte del complejo Candida parapsilosis de especies estrechamente relacionadas. [ 61 ] TEF1α , por otro lado, permitió la identificación de todas las especies investigadas del clado Lodderomyces . Se obtuvieron resultados similares para las especies de Scedosporium , que se atribuyen a una amplia gama de enfermedades, desde localizadas hasta invasivas: ITS no pudo distinguir entre S. apiospermum y S. boydii , mientras que con TEF1α todas las especies investigadas de este género pudieron identificarse con precisión. Por lo tanto, este estudio subraya la utilidad de aplicar más de un marcador de código de barras de ADN para la identificación de especies de hongos. [ 62 ]

Conservación del patrimonio cultural

La codificación de barras de ADN fúngico se ha aplicado con éxito a la investigación de fenómenos de oxidación , una preocupación importante en la conservación de documentos en papel . Sequeira et al. (2019) secuenciaron ITS de manchas de oxidación y encontraron que Chaetomium globosum , Ch. murorum , Ch. nigricolor , Chaetomium sp., Eurotium rubrum , Myxotrichum deflexum , Penicillium chrysogenum , P. citrinum , P. commune , Penicillium sp. y Stachybotrys chartarum habitaban las manchas de papel investigadas. [ 63 ]

Otro estudio investigó los hongos que actúan como agentes biodeteriorantes en la Antigua Catedral de Coimbra , parte de la Universidad de Coimbra , Patrimonio de la Humanidad de la UNESCO . Mediante la secuenciación del código de barras ITS de diez muestras con técnicas clásicas de Sanger y de secuenciación de nueva generación de Illumina , identificaron 49 especies de hongos. Aspergillus versicolor , Cladosporium cladosporioides , C. sphaerospermum , C. tenuissimum , Epicoccum nigrum , Parengyodontium album , Penicillium brevicompactum , P. crustosum , P. glabrum , Talaromyces amestolkiae y T. stollii fueron las especies más comunes aisladas de las muestras. [ 64 ]

Otro estudio sobre objetos de patrimonio cultural investigó la diversidad fúngica en una pintura sobre lienzo de Paula Rego utilizando la subregión ITS2 del marcador ITS . En total, se observaron 387 OTU (especies putativas) en 117 géneros de 13 clases diferentes de hongos. [ 65 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Eberhardt U (julio de 2010). "Un paso constructivo hacia la selección de un código de barras de ADN para hongos" . The New Phytologist . 187 (2): 265–8 . Bibcode : 2010NewPh.187..265E . doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03329.x . PMID 20642723 . 
  • Listado de cebadores de Aftol archivado el 1 de mayo de 2016 en Wayback Machine (tal como se utilizó en la filogenia de seis genes de James et al., 2006).
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