Germanodáctilo

Germanodactylus ("dedo alemán") es un género de pterosaurio germanodactílido pterodactiloideo derocas del Jurásico Superior de Alemania , incluyendo la Caliza de Solnhofen . Durante mucho tiempo se pensó que sus ejemplares pertenecían a Pterodactylus . La cresta cefálica de Germanodactylus es una característica distintiva.

G. cristatus se basa en el espécimen BSP 1892.IV.1, de la piedra caliza de Solnhofen de Eichstätt , Alemania. Fue descrito originalmente por Plieninger en 1901 como un espécimen de Pterodactylus kochi , ^{[ 1 ]} y recibió su nombre específico actual de Carl Wiman en 1925, que significa "crestado" en latín . ^{[ 2 ]} Yang Zhongjian determinó que merecía su propio género en 1964. ^{[ 3 ]} Una segunda especie llamada G. ramphastinus (en 1858 revisada accidentalmente a rhamphastinus por Christian Erich Hermann von Meyer ) fue nombrada como una especie distinta mucho antes que G. cristatus , descrita por Johann Andreas Wagner en 1851 como una especie del ahora obsoleto género Ornithocephalus . El nombre específico hace referencia al tucán , ramphastinos en griego. Se basa en el espécimen BSP AS.I.745, un esqueleto de la caliza de Mörnsheimer, ligeramente más joven, de Daiting , Alemania . ^{[ 4 ]} Peter Wellnhofer lo añadió a Germanodactylus en 1970, ^{[ 5 ]} aunque Maisch y sus coautores han sugerido que merece su propio género, " Daitingopterus ". David M. Unwin también ha referido huesos de extremidades y vértebras diversas de la arcilla de Kimmeridge, algo más antigua, de Dorset , Inglaterra , al género; estos hallazgos en su momento marcaron la aparición más temprana de pterosaurios de cola corta en el registro fósil. ^{[ 6 ]} Bennett sugirió en 1996 que Germanodactylus representaba adultos de Pterodactylus , ^{[ 7 ]} pero esto ha sido rechazado por estudios posteriores, ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} incluyendo el suyo propio. ^{[ 12 ] [ 13 ]} La reevaluación de Germanodactylus realizada por Bennett en 2006 determinó que ambas especies eran válidas y se incluyeron dentro del género, con G. cristatus conocido a partir de cuatro especímenes, incluidos dos juveniles , yG. rhamphastinus a partir de dos especímenes. El género se diferencia de otros pterosaurios por una combinación de características que incluyen una punta de mandíbula afilada, de cuatro a cinco dientes premaxilares y de ocho a doce dientes maxilares por lado de la mandíbula superior, dientes maxilares robustos que, a diferencia de Pterodactylus , no se reducen de tamaño a medida que se alejan de la punta de la mandíbula, una fenestra naso-antorbital del doble de la longitud de la órbita ocular y varias diferencias proporcionales. G. cristatus se diferencia de " G. rhamphastinus " por no tener dientes en la punta de la mandíbula y tener menos dientes (~13 en cada lado de la mandíbula superior y ~12 en la inferior frente a 16 superiores y 15 inferiores en cada lado para " G. rhamphastinus "). ^{[ 13 ]}

Germanodactylus se describe como de " tamaño de cuervo " en peso. ^{[ 8 ]} G. cristatus tenía una envergadura  de 0,98 metros (3,2 pies) y un cráneo de 13 centímetros (5,1 pulgadas) de largo, mientras que " G. rhamphastinus " era algo más grande, con una envergadura de 1,08 metros (3,5 pies) y un cráneo que medía 21 centímetros (8,3 pulgadas) de largo. ^{[ 14 ]} Una extremidad posterior de pterosaurio atribuida tentativamente a G. cristatus sugiere que la especie pudo haber alcanzado tamaños aún mayores. ^{[ 15 ]}       

Este género no está especializado en comparación con los pterosaurios del Cretácico , y ha tenido diversas ubicaciones en Pterosauria. Yang Zhongjian , quien nombró el género, le dio su propia familia Germanodactylidae . ^{[ 3 ]} Bennett incluyó el género en la familia Pterodactylidae , ^{[ 13 ]} y Alexander WA Kellner encontró que estaba relacionado con Pterodactylus en su análisis filogenético de 2003. ^{[ 9 ]} David M. Unwin , por otro lado, prefirió considerarlo un dsungaripteroide basal , ^{[ 10 ] [ 17 ]} un grupo que evolucionó en comedores especializados de mariscos . ^{[ 18 ]} Maisch y coautores consideraron que el género Germanodactylus era parafilético , lo que significa que las dos especies no eran congéneres. Para " G. rhamphastinus " se usó el nombre del género "Daitingopterus" en una tabla, ^{[ 19 ]} pero no se observaron las reglas del ICZN, lo que convierte al nuevo nombre en un nomen nudum . Sin embargo, Maisch y sus coautores sí colocaron ambas especies de Germanodactylus en Dsungaripteroidea, como Unwin. ^{[ 10 ]} Vidovic y Martill no solo consideraron que el contenido de Germanodactylus era parafilético, sino que encontraron que las dos especies eran completamente distintas en su análisis cladístico. G. cristatus fue considerado el taxón hermano tanto de Dsungaripteroidea como de Azhdarchoidea , mientras que " G. rhamphastinus " era el taxón hermano de un grupo que llamaron Aurorazhdarchia . Vidovic y Martill no propusieron inicialmente un nuevo nombre para " G. rhamphastinus ", pero sugirieron que podría representar un Diopecephalus adulto , si ese género resulta ser válido. ^{[ 20 ]} Sin embargo, en un artículo posterior publicado en 2017, Vidovic y Martill crearon un nuevo género para " G. rhamphastinus ", Altmuehlopterus . ^{[ 21 ]}

A continuación se muestra un cladograma con los resultados de un análisis filogenético presentado por Longrich, Martill y Andres en 2018. En este análisis, ubicaron a la especie G. cristatus como taxón hermano de " G. rhamphastinus " dentro de la familia Germanodactylidae, y, contrariamente a los conceptos mencionados anteriormente, ambas especies fueron recuperadas como parientes más cercanos de pterosaurios más primitivos, como Pterodactylus , dentro del grupo Archaeopterodactyloidea . ^{[ 22 ]}

• Lista de géneros de pterosaurios
• Cronología de la investigación sobre pterosaurios

• Restauración de G. rhamphastinus en el cementerio.