Ameba

Las amebas no tienen paredes celulares, lo que permite su libre movimiento. Se mueven y se alimentan mediante pseudópodos, que son protuberancias de citoplasma formadas por la acción coordinada de microfilamentos de actina que empujan la membrana plasmática que rodea la célula. ^{[ 13 ]} La apariencia y la estructura interna de los pseudópodos se utilizan para distinguir grupos de amebas entre sí. Las especies de amebozoos , como las del género Amoeba , suelen tener pseudópodos bulbosos (lobosos), redondeados en los extremos y aproximadamente tubulares en sección transversal. Los ameboideos cercozoos , como Euglypha y Gromia , tienen pseudópodos delgados, filiformes (filosos). Los foraminíferos emiten pseudópodos finos y ramificados que se fusionan entre sí para formar estructuras reticulares (redáceas). Algunos grupos, como los Radiolarios y los Heliozoos , tienen axopodios rígidos, en forma de aguja y radiantes (actinópodos) sostenidos internamente por haces de microtúbulos . ^{[ 3 ] [ 14 ]}

Ameba "desnuda" del género Mayorella (izquierda) y caparazón de la ameba testada Cylindrifflugia acuminata (derecha).

Las amebas de vida libre pueden ser " testadas " (encerradas dentro de una concha dura) o "desnudas" (también conocidas como gimnamoebas , que carecen de cubierta dura). Las conchas de las amebas testadas pueden estar compuestas de diversas sustancias, como calcio , sílice , quitina o aglutinaciones de materiales encontrados, como pequeños granos de arena y frústulas de diatomeas . ^{[ 15 ]}

Para regular la presión osmótica , la mayoría de las amebas de agua dulce poseen una vacuola contráctil que expulsa el exceso de agua de la célula. ^{[ 16 ]} Este orgánulo es necesario porque el agua dulce tiene una concentración menor de solutos (como la sal) que los fluidos internos de la ameba ( citosol ). Debido a que el agua circundante es hipotónica con respecto al contenido celular, el agua se transfiere a través de la membrana celular de la ameba por ósmosis . Sin una vacuola contráctil, la célula se llenaría de agua en exceso y, finalmente, estallaría. Las amebas marinas generalmente no poseen una vacuola contráctil porque la concentración de solutos dentro de la célula está en equilibrio con la tonicidad del agua circundante. ^{[ 17 ]}

Las fuentes de alimento de las amebas varían. Algunas son depredadoras y se alimentan de bacterias y otros protistas . Otras son detritívoras y comen materia orgánica muerta.

Las amebas suelen ingerir su alimento por fagocitosis , extendiendo pseudópodos para rodear y engullir presas vivas o partículas de material recolectado. Las células ameboides no tienen boca ni citostoma , y ​​no existe un lugar fijo en la célula donde normalmente ocurra la fagocitosis. ^{[ 18 ]}

Algunas amebas también se alimentan por pinocitosis , absorbiendo nutrientes disueltos a través de vesículas formadas dentro de la membrana celular. ^{[ 19 ]}

El tamaño de las células y especies ameboides es extremadamente variable. La ameba marina Massisteria voersi tiene solo de 2,3 a 3 micrómetros de diámetro, ^{[ 20 ]} dentro del rango de tamaño de muchas bacterias. ^{[ 21 ]} En el otro extremo, las conchas de los xenofióforos de aguas profundas pueden alcanzar los 20  cm de diámetro. ^{[ 22 ]} La mayoría de las amebas de agua dulce de vida libre que se encuentran comúnmente en el agua de estanques , zanjas y lagos son microscópicas , pero algunas especies, como las llamadas "amebas gigantes" Pelomyxa palustris y Chaos carolinense , pueden ser lo suficientemente grandes como para ser vistas a simple vista.

Evidencia reciente indica que varios linajes de Amoebozoa experimentan meiosis .

Recientemente se han identificado ortólogos de genes empleados en la meiosis de eucariotas sexuales en el genoma de Acanthamoeba . Estos genes incluyen Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh y Mlh . ^{[ 31 ]} Este hallazgo sugiere que el ''Acanthamoeba'Son capaces de algún tipo de meiosis y pueden reproducirse sexualmente.

La recombinasa específica de la meiosis , Dmc1 , es necesaria para una recombinación homóloga meiótica eficiente , y Dmc1 se expresa en Entamoeba histolytica . ^{[ 32 ]} La Dmc1 purificada de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el apareamiento homólogo de ADN dependiente de ATP y el intercambio de hebras de ADN en al menos varios miles de pares de bases . ^{[ 32 ]} Las reacciones de apareamiento de ADN e intercambio de hebras se ven potenciadas por el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. ^{[ 32 ]} Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica experimenta meiosis. ^{[ 32 ]}

Estudios de Entamoeba invadens encontraron que, durante la conversión del trofozoíto tetraploide uninucleado al quiste tetranucleado, se potencia la recombinación homóloga . ^{[ 33 ]} La expresión de genes con funciones relacionadas con los pasos principales de la recombinación meiótica también aumenta durante las enquistaciones. ^{[ 33 ]} Estos hallazgos en E. invadens , combinados con la evidencia de estudios de E. histolytica indican la presencia de meiosis en Entamoeba .

Dictyostelium discoideum, perteneciente al supergrupo Amoebozoa, puede experimentar apareamiento y reproducción sexual, incluyendo meiosis, cuando el alimento escasea. ^{[ 34 ] [ 35 ]}

Dado que los Amoebozoa divergieron tempranamente del árbol genealógico eucariota , estos resultados sugieren que la meiosis estuvo presente en las primeras etapas de la evolución eucariota. Además, estos hallazgos son consistentes con la propuesta de Lahr et al. ^{[ 36 ]} de que la mayoría de los linajes ameboides son ancestralmente sexuales.

Algunas amebas pueden infectar patógenamente a otros organismos , causando enfermedades: ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]}

• Entamoeba histolytica es la causa de la amebiasis o disentería amebiana.
• La Naegleria fowleri (la "ameba come-cerebros") es una especie originaria de agua dulce que puede ser mortal para los humanos si se introduce por la nariz.
• La Acanthamoeba puede causar queratitis amebiana y encefalitis en humanos.
• Balamuthia mandrillaris es la causa de la meningoencefalitis amebiana granulomatosa (a menudo mortal) .

Se ha descubierto que las amebas recolectan y cultivan las bacterias implicadas en la peste . ^{[ 41 ]} Las amebas también pueden albergar organismos microscópicos que son patógenos para las personas y ayudan a propagar dichos microbios. Los patógenos bacterianos (por ejemplo, Legionella ) pueden impedir la absorción de alimentos cuando son ingeridos por amebas. ^{[ 42 ]} Las amebas actualmente más utilizadas y mejor estudiadas que albergan otros organismos son Acanthamoeba castellanii y Dictyostelium discoideum. ^{[ 43 ]} Los microorganismos que pueden superar las defensas de los organismos unicelulares pueden refugiarse y multiplicarse dentro de ellos, donde están protegidos de las condiciones externas adversas por sus huéspedes.

El primer registro de un organismo ameboide fue producido en 1755 por August Johann Rösel von Rosenhof , quien nombró a su descubrimiento "Der Kleine Proteus" ("el pequeño Proteo"). ^{[ 44 ]} Las ilustraciones de Rösel muestran una ameba de agua dulce no identificable, similar en apariencia a la especie común ahora conocida como Amoeba proteus . ^{[ 45 ]} El término "Proteus animalcule" se mantuvo en uso durante los siglos XVIII y XIX, como nombre informal para cualquier ameboide grande de vida libre. ^{[ 46 ]}

En 1822, el género Amiba (del griego ἀμοιβή amoibe , que significa "cambio") fue establecido por el naturalista francés Bory de Saint-Vincent . ^{[ 47 ] [ 48 ]} El contemporáneo de Bory, CG Ehrenberg , adoptó el género en su propia clasificación de criaturas microscópicas, pero cambió la ortografía a Amoeba . ^{[ 49 ]}

En 1841, Félix Dujardin acuñó el término " sarcodo " (del griego σάρξ sarx , "carne", y εἶδος eidos , "forma") para la "sustancia espesa, glutinosa y homogénea" que llena los cuerpos celulares de los protozoos. ^{[ 50 ] : 26} Aunque el término originalmente se refería al protoplasma de cualquier protozoo, pronto pasó a usarse en un sentido restringido para designar el contenido gelatinoso de las células ameboides. ^{[ 10 ]} Treinta años más tarde, el zoólogo austriaco Ludwig Karl Schmarda usó "sarcodo" como base conceptual para su división Sarcodea, un grupo a nivel de filo compuesto por organismos "inestables, cambiantes" con cuerpos compuestos en gran parte de "sarcodo". ^{[ 51 ] : 156} Posteriormente, otros trabajadores, incluido el influyente taxónomo Otto Bütschli , modificaron este grupo para crear la clase Sarcodina, ^{[ 52 ] : 1} un taxón que se mantuvo ampliamente utilizado durante la mayor parte del siglo XX. ^{[ 53 ]}

Ejemplos de diferentes tipos de amebas

Amoeba proteus , una gimnamoeba

Actinophrys sol , un heliozoo

Naegleria lustrarea , un heteroloboseo

Vampyrella lateritia , un proteomixido

Euglifa ciliata , una ameba testada filosa

Hyalosphenia papilio , una ameba testada lobosa

Reticulomyxa filosa , una ameba reticulosa

Dictyostelium discoideum , un eumicetozoo

Para mayor comodidad, todas las amebas se agruparon como Sarcodina y generalmente se dividieron en categorías morfológicas , en función de la forma y estructura de sus pseudópodos . Las amebas con pseudópodos sostenidos por conjuntos regulares de microtúbulos (como los Heliozoa de agua dulce y los Radiolarios marinos ) se clasificaron como Actinopoda , mientras que aquellas con pseudópodos sin soporte se clasificaron como Rhizopoda . ^{[ 54 ]} Los rizópodos se subdividieron además en lobosos, filosos, plasmodiales y reticulosos, según la morfología de sus pseudópodos. Durante la década de 1980, los taxónomos llegaron a la siguiente clasificación, basada exclusivamente en comparaciones morfológicas: ^{[ 55 ] [ 53 ]}

• Sarcodina Schmarda 1871 : todas las amebas. ^{[ 55 ] : 40}

• Rhizopoda von Siebold 1845 : amebas amorfas que carecen de axopodios y se mueven mediante pseudópodos. ^{[ 55 ] : 41 [ 53 ] : 202}

• Heterolobosea Page & Blanton 1985 : amebas con pseudópodos eruptivos, similares a las lobosas pero con un movimiento distinto, y generalmente con etapas de vida flageladas. Tradicionalmente se dividía en aquellas que se agregan para formar cuerpos fructíferos ( Acrasida ) y aquellas que no ( Schizopyrenida ). ^{[ 53 ] : 203–204}

• Lobosea Carpenter 1861 : amebas con pseudópodos lobosos. Este grupo parafilético está representado actualmente por una gran parte del filo Amoebozoa , en particular las clases Tubulinea , Discosea y Cutosea .

• Gymnamoebia Haeckel 1862 : amebas lobosas desnudas. Este grupo polifilético incluía las amebas amorfas clásicas con pseudópodos grandes y romos, como Euamoebida , Leptomyxida , Acanthopodida , Echinamoebida , Entamoebida , etc.

• Testacealobosia de Saedeleer 1934 : amebas testadas lobosas . Este grupo polifilético incluía tres linajes no relacionados de amebozoos encerrados por testas u otras cubiertas complejas: Arcellinida , Himatismenida y Trichosida .

• Caryoblastea Margulis 1974 : amebas con flagelos escasos e inmóviles en la superficie. Este grupo solo incluye el orden Pelobiontida , ^{[ 53 ] : 207} que ahora pertenece al grupo de amebozoos Archamoebae junto con algunas amebas desnudas. ^{[ 56 ]}

• Eumycetozoea Zopf 1885 : amebas plasmodiales con subpseudópodos filiformes que producen cuerpos fructíferos.

• Plasmodiophorea Cook 1928 : amebas plasmodiales endoparásitas con pseudópodos diminutos. Este grupo ahora es un orden dentro de Rhizaria , estrechamente relacionado con los endoparásitos Phagomyxida .

• Filosea Leidy 1879 : amebas con pseudópodos filosos.

• Aconchulinia de Saedeleer 1934 : amebas desnudas filosas, a veces cubiertas de escamas. Este grupo incluía dos taxones no relacionados: las amebas nucleiidas , estrechamente relacionadas con los hongos ; y la mayoría de los Vampyrellida , que se encuentran en Rhizaria.

• Testaceafilosia de Saedeleer 1934 : amebas testadas filosas. Este grupo incluía taxones que ahora se encuentran en Rhizaria, como Gromiida y Euglyphida .

• Granuloreticulosea de Saedeleer 1934 : amebas con pseudópodos granulares delicados. Este grupo incluía tanto a los foraminíferos (ahora en Rhizaria) como a algunos miembros de Vampyrellida.

• Xenophyophorea Schulze 1904 : amebas plasmodiales encerradas en un sistema de tubos ramificados compuesto de una sustancia orgánica transparente. Este grupo está ahora completamente integrado en los foraminíferos.

• Actinopoda Calkins 1909 : amebas esféricas que flotan en la columna de agua. Este grupo incluía organismos con apariencia de heliozoos , con filopodios, reticulopodios o axopodios dispuestos radialmente alrededor del cuerpo celular. Estos eran los Radiolaria , Phaeodaria , Proteomyxidea (los tres ahora en Rhizaria), Centroplasthelida (ahora en Haptista ) y Actinophryida (ahora en Stramenopiles ).

En las últimas décadas del siglo XX, una serie de análisis filogenéticos moleculares confirmaron que Sarcodina no era un grupo monofilético y que las amebas evolucionaron a partir de ancestros flagelados. ^{[ 10 ]} El protozoólogo Thomas Cavalier-Smith propuso que el ancestro de la mayoría de los eucariotas era un ameboflagelado muy parecido a los heteroloboseos modernos , que a su vez dio origen a un grupo parafilético Sarcodina a partir del cual otros grupos (por ejemplo, alveolados, animales, plantas) evolucionaron por una pérdida secundaria de la fase ameboide. En su esquema, los Sarcodina se dividieron en los más primitivos Eosarcodina (con los filos Reticulosa y Mycetozoa) y los más derivados Neosarcodina (con los filos Amoebozoa para las amebas lobosas y Rhizopoda para las amebas filosas). ^{[ 57 ]}

Poco después, los análisis filogenéticos refutaron esta hipótesis, ya que se encontró que los zooflagelados no ameboides y los ameboflagelados estaban completamente mezclados con las amebas. Con la adición de muchos flagelados a Rhizopoda y la eliminación de algunas amebas, el nombre fue rechazado en favor de un nuevo nombre, Cercozoa . Por lo tanto, ambos nombres, Rhizopoda y Sarcodina, fueron finalmente abandonados como taxones formales, pero siguieron siendo útiles como términos descriptivos para las amebas. ^{[ 58 ] : 238} El filo Amoebozoa se conservó, ya que todavía incluía principalmente organismos ameboides, y ahora incluía a los Mycetozoa. ^{[ 58 ] : 232}

Actualmente, las amebas se encuentran dispersas entre numerosos grupos taxonómicos de alto nivel. La mayoría de los sarcodinos tradicionales se ubican en dos supergrupos eucariotas : Amoebozoa y Rhizaria . El resto se ha distribuido entre los excavados , opistocontos , estramenópilos y clados menores. ^{[ 10 ] [ 59 ]}

• Amoebozoa Lühe 1913 em. Cavalier-Smith 1998 : incluye todas las amebas lobosas desnudas y testadas (Lobosea tradicional), así como los pelobiontes y eumicetozoos , y algunos flagelados. ^{[ 60 ] : 17}
• Rhizaria Cavalier-Smith 2002 : incluye amebas con pseudópodos reticulados o filosos, la mayoría de las cuales se clasificaban tradicionalmente como Filosea, Granuloreticulosea y Actinopoda, como Euglyphida , Gromiida , Radiolaria , Proteomyxidea , Phaeodarea y Foraminifera (incluyendo Xenophyophorea ). También alberga una gran diversidad de flagelados de vida libre, ameboflagelados y parásitos como los Plasmodiophorida . ^{[ 60 ] : 17}
• Heterolobosea Page & Blanton 1985 : amebas con pseudópodos lobulados pero flujo eruptivo de citoplasma. Actualmente incluye a los Acrasida agregativos, así como a otros ameboflagelados. Son una clase de excavados estrechamente relacionados con Euglenozoa , con quienes comparten sus características crestas mitocondriales discoidales . ^{[ 10 ] : 293}
• Stramenopiles Patterson 1989 em. Adl et al. 2005 : aunque compuesto principalmente por flagelados, contiene algunos grupos de amebas. Por ejemplo: los Actinophryida , un orden con morfología heliozoaria típica; ^{[ 10 ] : 293} la ameboide Rhizochromulina , un género de crisofitas ; ^{[ 61 ]} o Synchroma , un género de algas ameboides con axopodios reticulados. ^{[ 62 ]}
• Rotosphaerida Rainer 1968 : también conocidos como nucleidos , incluyen algunas amebas filosas tradicionalmente clasificadas dentro de Filosea, posicionadas como el grupo hermano de Fungi . ^{[ 63 ]}
• Centroplasthelida Febvre-Chevalier & Febvre 1984 : heliozoos con un centroplasto del que surgen los axopodios. ^{[ 10 ] : 293} Están estrechamente relacionados con las algas haptófitas dentro del supergrupo Haptista . ^{[ 64 ]}
• Rigifilida Cavalier-Smith 2012 : un pequeño orden de amebas filosas interpretadas previamente como nucleidas. ^{[ 65 ]} Junto con los órdenes flagelados Mantamonadida y Diphylleida , compone el clado CRuMs , situado más cerca de Amorphea . ^{[ 66 ]}
• Breviatea Cavalier-Smith 2004 : incluye enigmáticos ameboflagelados de vida libre relacionados con los opistocontos . ^{[ 67 ]}

El siguiente cladograma muestra las posiciones dispersas de los grupos ameboides (en negrita), basadas en análisis filogenéticos moleculares: ^{[ 66 ]}

Algunos organismos multicelulares poseen células ameboides solo en ciertas fases de su vida, o utilizan movimientos ameboides para funciones especializadas. En el sistema inmunitario de los humanos y otros animales, los glóbulos blancos ameboides persiguen a los organismos invasores, como bacterias y protistas patógenos, y los engullen mediante fagocitosis . ^{[ 68 ]} Las esponjas presentan un tipo de célula totipotente conocida como arqueocitos , capaz de transformarse en células de alimentación o coanocitos . ^{[ 69 ]}

Las fases ameboides también se presentan en los protistas multicelulares similares a hongos, los llamados mohos mucilaginosos . Tanto los mohos mucilaginosos plasmodiales, actualmente clasificados en la clase Myxogastria , como los mohos mucilaginosos celulares de los grupos Acrasida y Dictyosteliida , viven como amebas durante su fase de alimentación. Las células ameboides de los primeros se combinan para formar un organismo multinucleado gigante , ^{[ 70 ]} mientras que las células de los segundos viven separadas hasta que se agota el alimento, momento en el que las amebas se agregan para formar una "babosa" migratoria multicelular que funciona como un solo organismo. ^{[ 8 ]}

Otros organismos también pueden presentar células ameboides durante ciertas etapas del ciclo de vida, por ejemplo, los gametos de algunas algas verdes ( Zygnematophyceae ) ^{[ 71 ]} y diatomeas pennadas , ^{[ 72 ]} las esporas (o fases de dispersión) de algunos Mesomycetozoea , ^{[ 73 ] [ 74 ]} y la etapa de esporoplasma de Myxozoa y de Ascetosporea . ^{[ 75 ]}