Los homínidos ( / h ɒ ˈ m ɪ n ɪ d iː / ; homínidos / ˈ h ɒ m ɪ n ɪ d z / ), cuyos miembros son conocidos como los grandes simios , [ nota 1 ] son una familia taxonómica de primates que incluye ocho especies existentes en cuatro géneros : Pongo (el orangután de Borneo , Sumatra y Tapanuli ); Gorilla (el gorila oriental y occidental ); Pan (el chimpancé y el bonobo ); y Homo , del cual solo quedan los humanos modernos ( Homo sapiens ) . [ 1 ]
Las numerosas revisiones en la clasificación de los grandes simios han provocado que el uso del término homínido haya variado con el tiempo. El significado original de "homínido" se refería únicamente a los humanos ( Homo ) y sus parientes extintos más cercanos. Sin embargo, en la década de 1990, tanto los humanos como otros simios fueron considerados "homínidos".
El significado restrictivo anterior ha sido asumido en gran medida por el término hominin , que, sin embargo, también incluye a Pan . Los homininos más emparentados con los humanos que con Pan se denominan Hominina , mientras que el significado actual de "homínido" incluye a todos los grandes simios, incluidos los humanos. No obstante, su uso aún varía, y algunos científicos y personas no especializadas todavía emplean "homínido" en su sentido restrictivo original; la literatura académica generalmente muestra el uso tradicional hasta principios del siglo XXI. [ 5 ]
Dentro del taxón Hominidae, varios géneros existentes y extintos se agrupan con los humanos, chimpancés y gorilas en la subfamilia Homininae ; otros con los orangutanes en la subfamilia Ponginae (véase el gráfico de clasificación a continuación). El ancestro común más reciente de todos los Hominidae vivió hace aproximadamente 14 millones de años, [ 6 ] cuando los ancestros de los orangutanes se especiaron a partir de la línea ancestral de los otros tres géneros. [ 7 ] Esos ancestros de la familia Hominidae ya se habían especiado a partir de la familia Hylobatidae (los gibones ), quizás hace entre 15 y 20 millones de años. [ 7 ] [ 8 ]
Debido a la estrecha relación genética entre los humanos y los demás grandes simios, ciertas organizaciones de defensa de los derechos de los animales , como el Proyecto Gran Simio , argumentan que los grandes simios no humanos son personas y deberían gozar de derechos humanos básicos . Veintinueve países han instituido prohibiciones de investigación para proteger a los grandes simios de cualquier tipo de experimentación científica. [ 9 ]
Evolución
A principios del Mioceno , hace unos 22 millones de años, existían muchas especies de catarrinos primitivos adaptados a los árboles en África Oriental; esta variedad sugiere una larga historia de diversificación previa. Entre los fósiles de hace 20 millones de años se incluyen fragmentos atribuidos a Victoriapithecus , el mono más antiguo del Viejo Mundo. Entre los géneros que se cree que pertenecen al linaje de los simios que llegó hasta hace 13 millones de años se encuentran Proconsul , Rangwapithecus , Dendropithecus , Limnopithecus , Nacholapithecus , Equatorius , Nyanzapithecus , Afropithecus , Heliopithecus y Kenyapithecus , todos ellos de África Oriental.
En yacimientos muy alejados del este de África, la presencia de otros catarrinos generalizados no cercopitécidos , es decir, catarrinos no monos, del Mioceno medio —Otavipithecus de depósitos de cuevas en Namibia, y Pierolapithecus y Dryopithecus de Francia, España y Austria— constituye una prueba más de la amplia diversidad de formas ancestrales de simios en África y la cuenca mediterránea durante los regímenes climáticos relativamente cálidos y estables del Mioceno temprano y medio. El más reciente de estos simios ( hominoideos ) del Mioceno, ampliamente distribuidos, es Oreopithecus , procedente de los yacimientos de carbón ricos en fósiles del norte de Italia y datado en 9 millones de años.
La evidencia molecular indica que el linaje de los gibones (familia Hylobatidae), los "simios menores", divergió del de los grandes simios hace unos 18-12 millones de años, y el de los orangutanes (subfamilia Ponginae) divergió del de los otros grandes simios hace unos 12 millones de años. No hay fósiles que documenten claramente la ascendencia de los gibones, que pueden haberse originado en una población de hominoideos del sudeste asiático aún desconocida; pero los protoorangutanes fósiles, datados en unos 10 millones de años, pueden estar representados por Sivapithecus de la India y Griphopithecus de Turquía. [ 10 ] Las especies cercanas al último ancestro común de gorilas, chimpancés y humanos pueden estar representadas por fósiles de Nakalipithecus encontrados en Kenia. La evidencia molecular sugiere que hace entre 8 y 4 millones de años, primero los gorilas (género Gorilla ) y luego los chimpancés (género Pan ) se separaron del linaje que dio origen a los humanos. El ADN humano es aproximadamente un 98,4 % idéntico al de los chimpancés al comparar polimorfismos de un solo nucleótido (véase genética evolutiva humana ). [ 11 ] Sin embargo, el registro fósil de gorilas y chimpancés es limitado; tanto la mala conservación —los suelos de la selva tropical tienden a ser ácidos y disuelven los huesos— como el sesgo de muestreo probablemente contribuyen en mayor medida a este problema.
Otros homininos probablemente se adaptaron a los ambientes más secos fuera del cinturón ecuatorial africano; y allí se encontraron con antílopes, hienas, elefantes y otras formas adaptándose a sobrevivir en las sabanas del este de África , particularmente en las regiones del Sahel y el Serengeti . El cinturón ecuatorial húmedo se contrajo después de hace unos 8 millones de años, y hay muy poca evidencia fósil de la divergencia del linaje de los homininos del de los gorilas y chimpancés, que se cree que ocurrió alrededor de esa época. Los fósiles más antiguos que algunos argumentan que pertenecen al linaje humano son Sahelanthropus tchadensis (7 Ma) y Orrorin tugenensis (6 Ma), seguidos por Ardipithecus (5,5–4,4 Ma), con las especies Ar. kadabba y Ar. ramidus .
Taxonomía
Terminología
La clasificación de los grandes simios se ha revisado varias veces en las últimas décadas; estas revisiones han dado lugar a un uso variado del término «homínido» a lo largo del tiempo. El significado original del término se refería únicamente a los humanos y sus parientes más cercanos, lo que hoy en día se conoce como « homínido ». El significado del taxón Hominidae cambió gradualmente, dando lugar a un uso moderno de «homínido» que incluye a todos los grandes simios, incluidos los humanos.
Varias palabras muy similares se aplican a clasificaciones relacionadas:
- Un hominoideo , a veces llamado simio , es un miembro de la superfamilia Hominoidea : los miembros existentes son los gibones ( simios menores , familia Hylobatidae) y los homínidos.
- Un homínido es un miembro de la familia Hominidae, a la que pertenecen los grandes simios: orangutanes, gorilas, chimpancés y humanos.
- Un hominino es un miembro de la subfamilia Homininae : gorilas, chimpancés y humanos (excluye a los orangutanes).
- Un hominino es un miembro de la tribu Hominini : chimpancés y humanos. [ 12 ]
- Un hominino , siguiendo una sugerencia de Wood y Richmond (2000), sería un miembro de la subtribu Hominina de la tribu Hominini : es decir, los humanos modernos y sus parientes más cercanos, incluyendo a los Australopithecus , pero excluyendo a los chimpancés. [ 13 ] [ 14 ]
- Un ser humano pertenece al género Homo , del cual Homo sapiens es la única especie existente, y dentro de esta, Homo sapiens sapiens es la única subespecie superviviente .
Un cladograma que indica los nombres comunes (véase el cladograma más detallado a continuación ):
Parientes vivos y fósiles de los humanos

Hominidae era originalmente el nombre que se le daba a la familia de los humanos y sus parientes cercanos (extintos), mientras que los demás grandes simios (es decir, los orangutanes, gorilas y chimpancés) se ubicaban en una familia aparte, la Pongidae . Sin embargo, esta definición acabó convirtiendo a la Pongidae en parafilética, ya que al menos una especie de gran simio (los chimpancés) demostró estar más emparentada con los humanos que con otros grandes simios. La mayoría de los taxónomos actuales defienden los grupos monofiléticos ; esto requeriría, en este caso, que el uso de Pongidae se restringiera a un único grupo estrechamente relacionado. Por lo tanto, muchos biólogos ahora asignan el género Pongo (como subfamilia Ponginae ) a la familia Hominidae. La taxonomía que se muestra aquí sigue las agrupaciones monofiléticas según la comprensión moderna de las relaciones entre humanos y grandes simios.
Los humanos y sus parientes cercanos, incluidas las tribus Hominini y Gorillini, forman la subfamilia Homininae (véase el gráfico de clasificación a continuación). (Algunos investigadores incluso incluyen a los chimpancés y gorilas en el género Homo junto con los humanos). [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Sin embargo, aquellos parientes fósiles más cercanos a los humanos que los chimpancés representan a los miembros especialmente cercanos de la familia humana, sin necesidad de asignarles categorías de subfamilia o tribu. [ 18 ]
Se han estudiado muchos homínidos extintos para comprender mejor la relación entre los humanos modernos y los demás homínidos actuales. Algunos de los miembros extintos de esta familia incluyen a Gigantopithecus , Orrorin , Ardipithecus , Kenyanthropus y los australopitecinos Australopithecus y Paranthropus . [ 19 ]
Los criterios exactos para pertenecer a la tribu Hominini según la comprensión actual de los orígenes humanos no están claros, pero el taxón generalmente incluye aquellas especies que comparten más del 97% de su ADN con el genoma humano moderno y exhiben capacidad para el lenguaje o para culturas simples más allá de su "familia local" o banda. El concepto de teoría de la mente —que incluye facultades como la empatía, la atribución de estado mental e incluso el engaño empático— es un criterio controvertido; distingue al humano adulto solo entre los homínidos. Los humanos adquieren esta capacidad después de aproximadamente los cuatro años de edad, mientras que no se ha probado (ni se ha refutado) que los gorilas o los chimpancés desarrollen alguna vez una teoría de la mente. [ 20 ] Este también es el caso de algunos monos del Nuevo Mundo fuera de la familia de los grandes simios, como, por ejemplo, los monos capuchinos .
Sin embargo, incluso sin la posibilidad de comprobar si los primeros miembros de los homininos (como Homo erectus , Homo neanderthalensis o incluso los australopitecinos) tenían una teoría de la mente, es difícil ignorar las similitudes observadas en sus parientes vivos. Los orangutanes han mostrado un desarrollo cultural comparable al de los chimpancés, [ 21 ] y algunos afirman que el orangután también podría cumplir con esos criterios para el concepto de teoría de la mente . Estos debates científicos adquieren relevancia política para los defensores de la personalidad jurídica de los grandes simios .
Descripción

Los grandes simios son primates sin cola, siendo la especie viva más pequeña el bonobo con un peso de 30 a 40 kilogramos (66 a 88 lb) , y la más grande el gorila oriental, con machos que pesan de 140 a 180 kilogramos (310 a 400 lb) . En todos los grandes simios, los machos son, en promedio, más grandes y fuertes que las hembras, aunque el grado de dimorfismo sexual varía mucho entre especies. Los dientes de los homínidos son similares a los de los monos del Viejo Mundo y los gibones, aunque son especialmente grandes en los gorilas. La fórmula dental es 2.1.2.3 2.1.2.3 . Los dientes y mandíbulas humanos son notablemente más pequeños en relación con el tamaño corporal en comparación con los de otros simios. Esto puede ser una adaptación no solo al uso extensivo de herramientas, que ha suplantado el papel de las mandíbulas en la caza y la lucha, sino también a comer alimentos cocinados desde el final del Pleistoceno . [ 22 ] [ 23 ]
Comportamiento
Aunque la mayoría de las especies vivas son predominantemente cuadrúpedas , todas pueden usar sus manos para recolectar alimento o materiales para nidos y, en algunos casos, para usar herramientas. [ 24 ] Construyen plataformas complejas para dormir, también llamadas nidos, en los árboles para dormir por la noche, pero los chimpancés y los gorilas también construyen nidos terrestres, y los gorilas también pueden dormir en el suelo desnudo. [ 25 ]
Todas las especies son omnívoras , [ 26 ] aunque los chimpancés y los orangutanes comen principalmente fruta. Cuando los gorilas se quedan sin fruta en ciertas épocas del año o en ciertas regiones, recurren a comer brotes y hojas, a menudo de bambú , un tipo de hierba. Los gorilas tienen adaptaciones extremas para masticar y digerir este forraje de baja calidad, pero aun así prefieren la fruta cuando está disponible, a menudo recorriendo kilómetros para encontrar frutas especialmente preferidas. Los humanos, desde la Revolución Neolítica , han consumido principalmente cereales y otros alimentos ricos en almidón , incluidos alimentos cada vez más procesados , así como muchas otras plantas domesticadas (incluidas frutas) y carne .
Al igual que los humanos, los chimpancés participan en guerras coordinadas , patrullando territorios y luchando contra rivales por los recursos. [ 27 ]
Por el contrario, los bonobos se caracterizan generalmente por mayores niveles de tolerancia social y cooperación , y los conflictos se mitigan frecuentemente mediante comportamientos de afiliación. [ 28 ] [ 29 ]
La gestación en los grandes simios dura entre 8 y 9 meses y da como resultado el nacimiento de una sola cría o, raramente, gemelos. Las crías nacen indefensas y requieren cuidados durante largos periodos. En comparación con la mayoría de los demás mamíferos, los grandes simios tienen una adolescencia notablemente larga, ya que no se destetan hasta pasados varios años [ 30 ] y no alcanzan la madurez completa hasta los ocho o trece años en la mayoría de las especies (más tiempo en los orangutanes y los humanos). Como resultado, las hembras suelen parir solo una vez cada pocos años. No existe una temporada de reproducción definida [ 24 ] .
Los gorilas y los chimpancés viven en grupos familiares de entre cinco y diez individuos, aunque a veces se observan grupos mucho más grandes. Los chimpancés viven en grupos grandes que se dividen en grupos más pequeños cuando escasea la fruta. Cuando pequeños grupos de chimpancés hembras se dispersan en busca de fruta, los machos dominantes pierden el control y las hembras suelen aparearse con otros machos subordinados. En cambio, los grupos de gorilas permanecen juntos independientemente de la disponibilidad de fruta. Cuando la fruta escasea, recurren a comer hojas y brotes.
Este hecho se relaciona con el mayor dimorfismo sexual de los gorilas en comparación con el de los chimpancés; es decir, la diferencia de tamaño entre gorilas machos y hembras es mucho mayor que la que existe entre chimpancés machos y hembras. Esto permite a los gorilas machos dominar físicamente a las hembras con mayor facilidad. Tanto en chimpancés como en gorilas, los grupos incluyen al menos un macho dominante, y los machos jóvenes abandonan el grupo al alcanzar la madurez.
estatus legal
Debido a la estrecha relación genética entre los humanos y los demás grandes simios, ciertas organizaciones de defensa de los derechos de los animales , como el Proyecto Gran Simio , argumentan que los grandes simios no humanos son personas y que, según la Declaración sobre los Grandes Simios , deberían gozar de derechos humanos básicos . En 1999, Nueva Zelanda fue el primer país en prohibir cualquier tipo de experimentación con grandes simios, y actualmente 29 países han implementado una prohibición de investigación para proteger a estos animales de cualquier tipo de prueba científica.
El 25 de junio de 2008, el Parlamento español apoyó una nueva ley que ilegalizaría la tenencia de simios para circos, anuncios televisivos o rodajes. [ 31 ] El 8 de septiembre de 2010, la Unión Europea prohibió la experimentación con grandes simios . [ 32 ]
Conservación
La siguiente tabla muestra el número estimado de individuos de grandes simios que viven fuera de los zoológicos.
Filogenia
A continuación se muestra un cladograma con géneros extintos. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] Se indica aproximadamente cuántos millones de años hace (Mya) los clados divergieron en clados más nuevos. [ 45 ]
Existente
Existen ocho especies vivas de grandes simios que se clasifican en cuatro géneros . La siguiente clasificación es comúnmente aceptada: [ 1 ]
- Familia Hominidae : humanos y otros grandes simios; géneros y especies extintas excluidos [ 1 ]
- Subfamilia Ponginae
- Tribu Pongini
- Género Pongo
- Orangután de Borneo , Pongo pygmaeus
- Orangután del noroeste de Borneo, Pongo pygmaeus pygmaeus
- Orangután del noreste de Borneo, Pongo pygmaeus morio
- Orangután de Borneo Central, Pongo pygmaeus wurmbii
- Orangután de Sumatra , Pongo abelii
- Orangután Tapanuli , Pongo tapanuliensis [ 46 ]
- Orangután de Borneo , Pongo pygmaeus
- Género Pongo
- Tribu Pongini
- Subfamilia Homininae
- Tribu Gorilini
- Género Gorila
- Gorila occidental , gorila gorila
- Gorila occidental de llanura , Gorilla gorilla gorilla
- Gorila del río Cross , Gorilla gorilla diehli
- Gorila oriental , gorila beringei
- Gorila de montaña , gorila beringei beringei
- Gorila de las tierras bajas orientales , gorila beringei graueri
- Gorila occidental , gorila gorila
- Género Gorila
- Tribu Homininos
- Subtribu Panina
- Género Pan
- Chimpancé , Pan troglodytes
- Chimpancé central , Pan troglodytes troglodytes
- Chimpancé occidental , Pan troglodytes verus
- Chimpancé de Nigeria y Camerún , Pan troglodytes ellioti
- Chimpancé oriental , Pan troglodytes schweinfurthii
- Bonobo , Pan paniscus
- Chimpancé , Pan troglodytes
- Género Pan
- Subtribu Hominina
- Género Homo
- Humano , Homo sapiens
- Humano anatómicamente moderno , Homo sapiens sapiens
- Humano , Homo sapiens
- Género Homo
- Subtribu Panina
- Tribu Gorilini
- Subfamilia Ponginae
Fósil

Además de las especies y subespecies existentes, arqueólogos , paleontólogos y antropólogos han descubierto y clasificado numerosas especies extintas de grandes simios como se indica a continuación, basándose en la taxonomía mostrada. [ 47 ]
Familia Hominidae
- Subfamilia Ponginae [ 48 ]
- Tribu Lufengpithecini †
- Lufengpithecus
- Lufengpithecus lufengensis
- Lufengpithecus keiyuanensis
- Lufengpithecus hudienensis
- Megantropo
- Megantropo palaeojavanicus
- Lufengpithecus
- Tribu Sivapithecini †
- Ankarapithecus
- Ankarapithecus metai
- Sivapithecus
- Sivapithecus brevirostris
- Sivapithecus punjabicus
- Sivapithecus parvada
- Sivapithecus sivalensis
- Sivapithecus indicus
- Gigantopithecus
- Gigantopithecus bilaspurensis
- Gigantopithecus blacki
- Gigantopithecus giganteus
- Ankarapithecus
- Tribu Pongini
- Tribu Lufengpithecini †
- Subfamilia Homininae [ 49 ] [ 50 ]
- Tribu Dryopithecini † (ubicación en disputa)
- Kenyapithecus (ubicación en disputa)
- Kenyapithecus wickeri
- Danubio
- Danubio guggenmosi
- Pierolapithecus (ubicación en disputa)
- Pierolapithecus catalaunicus
- Ouranopithecus
- Ouranopithecus macedoniensis
- Otavipithecus
- Otavipithecus namibiensis
- Morotopithecus (ubicación en disputa)
- Morotopithecus bishopi
- Oreopithecus (ubicación en disputa)
- Oreopithecus bambolii
- Nakalipithecus
- Nakalipithecus nakayamai
- Anoiapithecus
- Anoiapithecus brevirostris
- Hispanopithecus (ubicación en disputa)
- Hispanopithecus laietanus
- Hispanopithecus crusafonti
- Dryopithecus
- Rudapithecus (ubicación en disputa)
- Rudapithecus hungaricus
- Samburupithecus
- Samburupithecus kiptalami
- Graecopithecus (ubicación en disputa)
- Graecopithecus freybergi
- Kenyapithecus (ubicación en disputa)
- Tribu Gorilini
- Chororapithecus † (ubicación en debate)
- Chororapithecus abyssinicus
- Chororapithecus † (ubicación en debate)
- Tribu Homininos
- Subtribu Panina
- Subtribu Hominina
- Sahelanthropus †
- Sahelanthropus tchadensis
- Ororin †
- Orrorin tugenensis
- Orrorin praegens
- Ardipithecus †
- Kenyanthropus †
- Kenyanthropus ortyops
- Australopithecus †
- Paranthropus †
- Homo – parientes cercanos de los humanos modernos
- Homo gautengensis † (probables especímenes de H. habilis )
- Homo rudolfensis † (pertenencia al género Homo incierta)
- Homo habilis † (pertenencia al género Homo incierta)
- Homo naledi † (pertenencia al género Homo incierta)
- Hombre de Dmanisi , Homo georgicus † (probable subespecie temprana de Homo erectus )
- Homo ergaster † ( Homo erectus africano )
- Homo erectus †
- Homo erectus bilzingslebenensis †
- Hombre de Java , Homo erectus erectus †
- Hombre lantiano , Homo erectus lantianensis †
- Hombre de Nanjing , Homo erectus nankinensis †
- Hombre de Pekín , Homo erectus pekinensis †
- Hombre solitario , Homo erectus soloensis † (posible especie distinta)
- Hombre de Tautavel , Homo erectus tautavelensis †
- Hombre Yuanmou , Homo erectus yuanmouensis †
- Hombre Flores o Hobbit, Homo floresiensis † (membresía en Homo incierta)
- Homo luzonensis † (pertenencia al género Homo incierta)
- Homo antecesor †
- Homo heidelbergensis †
- Homo cepranensis † (probables especímenes de H. heidelbergensis )
- Homo helmei † (probablesespecímenes primitivos de H. sapiens )
- Denisovanos (nombre científico aún no asignado, puede incluir Penghu 1 ) †
- Neandertal , Homo neanderthalensis †
- Homo rhodesiensis † (probablesespecímenes tardíos de H. heidelbergensis )
- Humano moderno , Homo sapiens (a veces llamado Homo sapiens sapiens )
- Sahelanthropus †
- Tribu Dryopithecini † (ubicación en disputa)
Véase también
- Mono Bili
- El amanecer de la humanidad (película de PBS de 2015)
- Lenguaje de los grandes simios
- La franquicia El planeta de los simios
- Proyecto Gran Simio
- Prohibición de la investigación con grandes simios
- Asociación para la Supervivencia de los Grandes Simios
- Día Internacional de los Primates
- Declaración de Kinshasa sobre los grandes simios
- Lista de fósiles de la evolución humana
- Lista de simios individuales
- Monos y simios en el espacio
- Los homínidos más antiguos
- Autopsia prehistórica (documental de la BBC de 2012)
- cognición de los primates
- La mente de un simio
- Cronología de la evolución humana
Notas
- ↑ «Gran simio» es un nombre común más que una etiqueta taxonómica, y existen diferencias en su uso, incluso entre el mismo autor. El término puede o no incluir a los humanos, como cuando Dawkins escribe: «Mucho antes de que la gente pensara en términos de evolución... los grandes simios a menudo se confundían con los humanos» [ 3 ] y «los gibones son fielmente monógamos, a diferencia de los grandes simios, que son nuestros parientes más cercanos» [ 4 ] .
Referencias
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Enlaces externos
- El Centro Jurídico e Histórico Animal de la Facultad de Derecho de la Universidad Estatal de Michigan , Los grandes simios y el derecho (archivado el 13 de abril de 2011)
- Noticias de NPR: Toumaï, el ancestro humano
- Especies de homínidos en el archivo de TalkOrigins
- Para obtener más detalles sobre las especies de homínidos, incluidas fotos de homínidos fósiles (archivadas el 30 de abril de 2013)
- Revista Scientific American (número de abril de 2006) ¿Por qué algunos animales son tan inteligentes? (archivado el 14 de octubre de 2007)
- Se descubre un nuevo vínculo entre hominoideos y homínidos mediterráneos: Anoiapithecus brevirostris , "Lluc": un hominoideo europeo único del Mioceno Medio y los orígenes del clado de los grandes simios y los humanos. Enlace a la reconstrucción gráfica.
- Cronología de la humanidad (interactiva) – Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).