Halisaurinae

Los Halisaurinae son una subfamilia de mosasaurios , un grupo de lagartos marinos del Cretácico Superior . Eran de tamaño pequeño a mediano, variando desde poco menos de 3 metros en Eonatator sternbergi hasta 8 o 9 metros en Pluridens serpentis . ^{[ 1 ]} Tendían a tener mandíbulas relativamente delgadas y dientes pequeños y numerosos, lo que sugiere una dieta de peces pequeños y otras presas. Aunque el esqueleto es primitivo comparado con otros Mosasauridae en muchos aspectos, los halisaurinos tenían la distintiva cola hipocerca de otros mosasaurios ^{[ 2 ]} lo que sugiere una buena capacidad de natación, y persistieron junto con otros mosasaurios hasta el final del Cretácico. Los restos más antiguos conocidos de halisaurinos se encuentran en rocas de edad Santoniense y la subfamilia persiste hasta el Maastrichtiense más reciente . Los halisaurinos se conocen en América del Norte y del Sur , Europa , Asia y África , ^{[ 3 ]} lo que indica una distribución más o menos global en el Cretácico Superior . Actualmente se reconocen cuatro géneros: Eonatator , Halisaurus , Phosphorosaurus y Pluridens .

Los Halisaurinae presentan varias características que sugieren que son más primitivos que los mosasaurios de subfamilias más derivadas. En particular, sus aletas están poco diferenciadas, lo que significa que, si bien estaban mejor adaptados a la vida en los océanos que los géneros de mosasaurios plesiópodos como Dallasaurus y Tethysaurus , eran malos nadadores en comparación con muchos de sus contemporáneos. La falta de capacidad para nadar resulta bastante sorprendente considerando que la mayoría de los demás mosasaurios pequeños estaban adaptados para ser rápidos y ágiles. La descripción de Phosphorosaurus ponpetelegans reveló que Phosphorosaurus estaba altamente especializado para compensar su falta de hidrofalangia. ^{[ 4 ]}

A pesar de sus limitaciones, los Halisaurinae se habían diversificado y alcanzado una distribución global a finales del Maastrichtiense, mientras que otras subfamilias, en particular los Plioplatecarpinae y los Tylosaurinae , parecen haber estado en declive. ^{[ 5 ]} También hay evidencia que respalda que eran migrantes intercontinentales consumados, con un evento de migración a gran escala conocido que involucró a Eonatator durante el Campaniense desde la Vía Marítima Interior Occidental de América del Norte hasta lo que hoy es el sur de Suecia . ^{[ 6 ]}

Bardet et al. (2005, p.  464 ^{[ 7 ]} ) diagnosticaron a los Halsaurinae como todos los mosasaurios más estrechamente relacionados con Halisaurus que con Moanasaurus . Los estados de caracteres inequívocos se enumeraron de la siguiente manera: " contacto sutural premaxilar - maxilar vertical anteriormente, oblicuo en el punto medio y horizontal posteriormente; plano de contacto entre el parietal y el supratemporal oblicuo; cresta preaxial que se extiende en dos tercios de la longitud del radio; tibia y peroné largos y delgados con extremidades ligeramente expandidas. Los caracteres ambiguos incluyen " cresta mediana dorsal que se encuentra en los dos tercios anteriores del frontal ; frontal con un bulto ventral ; foramen parietal rodeado por un bulto ventral; cuadrado con un gran proceso infraestapedial; procesos infra- y supraestapediales coalescentes del cuadrado; complejo zigosfeno - zigantro ausente; Sinapófisis de las vértebras cervicales que se extienden ventralmente hasta la superficie ventral del cuerpo vertebral; espinas hemales fusionadas .

La designación de esta subfamilia se produjo tras muchas décadas de confusión en torno al género tipo , Halisaurus, que durante mucho tiempo se había considerado (y sigue siendo) un taxón importante en los estudios de filogenia de los mosasaurios . La confusión se centró especialmente en H. sternbergii , una especie de la Formación Mooreville Chalk de Alabama y la Formación Niobrara Chalk de Kansas . Originalmente, la especie se había referido al mosasaurinae Clidastes , ^{[ 8 ]} luego a Halisaurus (Russell, 1967; p.  369 ^{[ 9 ]} ), que también se consideraba un miembro de Mosasaurinae en ese momento. Investigadores posteriores ^{[ 10 ] [ 11 ]} cuestionaron la posición filogenética y la monofilia de Halisaurus , en parte debido a las llamativas diferencias morfológicas entre H. sternbergii y las otras especies conocidas del taxón .

Varios descubrimientos a lo largo de las décadas de 1980 y 1990 ayudaron a esclarecer Halisaurus , con el descubrimiento de especímenes más completos de la especie tipo H. platyspondylus y la reasignación momentánea de Phosphorosaurus ortliebi al género por Lingham-Soliar (1996). ^{[ 12 ]} En 2005, la especie Halisaurus sternbergii fue reasignada a su propio género, Eonatator , junto con la descripción de la nueva especie Halisaurus arambourgi por Nathalie Bardet y colegas. Con la descripción de Eonatator como un género estrechamente relacionado con Halisaurus , los dos géneros fueron agrupados en la nueva subfamilia Halisaurinae. Su estudio apoyó el modelo de que el grupo era un grupo hermano de mosasaurios más avanzados. ^{[ 7 ]} Daniel Madzia y Andrea Cau en 2017 definieron Halisaurinae como "el clado más inclusivo que contiene Halisaurus platyspondylus , pero no Mosasaurus hoffmannii , Tylosaurus proriger , Tethysaurus nopcsai o Yaguarasaurus colombianus ". ^{[ 13 ]} Desde la descripción de Eonatator , dos especies más de Halisaurus , H. ortliebi y H. walkeri fueron reconocidas como géneros separados; Phosphorosaurus y Pluridens respectivamente.

El análisis filogenético más reciente e importante de los mosasaurios, realizado por Tiago R. Simões y sus colegas en mayo de 2017 , recuperó a Halisaurus y al resto de los Halisaurinae como grupo hermano de los Mosasaurinae en lugar de toda la familia Mosasauridae . Esto significaría que los halisaurinos están más estrechamente relacionados con los mosasaurinos que los russellosaurinos (géneros como Tylosaurus y Plesioplatecarpus ). ^{[ 14 ]}

El siguiente cladograma se modifica a partir del de Longrich et al. (2021) durante la descripción de Pluridens serpentis , ^{[ 15 ]} con la colocación de taxones superiores basada en Madzia & Cau (2017). ^{[ 13 ]} En ese estudio, Longrich et al. (2021) denominaron los clados Halisaurini y Pluridensini para reflejar los dos linajes principales de halisaurinos, definiendo el primero como "el clado más inclusivo que contiene a Halisaurus platyspondylus , pero no a Pluridens walkeri " y el segundo como "el clado más inclusivo que contiene a Pluridens walkeri , pero no a Halisaurus platyspondylus ". ^{[ 15 ]}

En su descripción de 2023 de la nueva especie de Halisaurus , H. hebae , Shaker et al . analizaron las relaciones filogenéticas de los miembros de Halisaurinae. Sugirieron que Phosphorosaurus ponpetelegans y Eonatator coellensis estaban más estrechamente relacionados con el género Halisaurus que las especies tipo de sus respectivos géneros. Asignaron tentativamente estas especies a Halisaurus , y " Phosphorosaurus " ponpetelegans posiblemente represente un género distinto que necesita un nuevo nombre. Los resultados de sus análisis se muestran en el cladograma a continuación: ^{[ 16 ]}

Halisaurinae

• Halisaurus
  • H. platyspondylus
  • H. arambourgi
  • H. onchognathus ( nomen dubium ; holotipo destruido durante la Segunda Guerra Mundial )
• Phosphorosaurus
  • P. ortliebi
  • P. ponpetelegans
• Eonatador
  • E. sternbergii
  • E. coellensis
• Pluridens
  • P. walkeri
  • P. calabaria
  • P. serpentis

Bardet N, Suberbiola XP. 2001. El mosasáurido basal Halisaurus sternbergii del Cretácico Superior de Kansas (América del Norte): una revisión del espécimen tipo Uppsala. Cuentas Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA 332 : 395-402.

• La página "Mosasaurios de Kansas en Suecia" de Oceans of Kansas, dedicada al holotipo de Halisaurus sternbergii , incluye muchas fotos.