Tylosaurus

Los primeros fósiles de Tylosaurus probablemente fueron descubiertos por diversos pueblos nativos americanos y podrían haber sido la fuente de gran parte de su folclore , ya que los más antiguos conocidos datan de mucho antes de la llegada de los colonos europeos , alrededor del siglo XVI. Relatos más recientes de pueblos que habitan las Grandes Llanuras incluso hablan de una era antigua gobernada por enormes criaturas acuáticas que estaban en constante combate con aves del trueno y que fueron petrificadas por ellas. La considerable presencia de fósiles de grandes mosasaurios como el Tylosaurus y pterosaurios como el Pteranodon en esta región podría haber sido el origen de estos mitos. ^{[ 9 ]}

En 1804, la Expedición de Lewis y Clark descubrió un esqueleto fósil, ahora perdido, junto al río Misuri , que fue identificado como un pez de 14 metros (45 pies ) de largo. ^{[ 10 ]} En 2003, Richard Ellis especuló que los restos podrían haber pertenecido a Mosasaurus missouriensis . ^{[ 11 ]} Por otra parte, un estudio de 2007 dirigido por Robert W. Meredith y sus colegas sugirió que los fósiles posiblemente provendrían de un mosasaurio tilosaurino , basándose en las medidas citadas por Clark y Gass y la evidencia de fósiles de Tylosaurus encontrados en el río Misuri. Sin embargo, los autores también mencionaron la posibilidad de que los restos pertenecieran a un plesiosaurio elasmosáurido , que también se conocen en el río, aunque son más raros. ^{[ 12 ]} 

Tylosaurus fue el tercer género nuevo de mosasaurio descrito en Norteamérica después de Clidastes y Platecarpus y el primero en Kansas . ^{[ 13 ]} La historia temprana del género como taxón estuvo sujeta a complicaciones impulsadas por la infame rivalidad entre Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh durante las Guerras de los Huesos . ^{[ 13 ] [ 14 ]} El espécimen tipo fue descubierto a finales de la década de 1860 por el coronel del ejército estadounidense John Butler Conyngham y un tal Sr. Minor en un depósito de la Formación Niobrara ubicado cerca de Monument Rocks , ^{[ 15 ] [ 16 ]} cerca de la línea del ferrocarril Union Pacific en Fort Hays , Kansas. ^{[ 17 ]} El descubrimiento consistió en un cráneo parcial que medía casi 5 pies (1,5 m) de longitud asociado con trece vértebras. ^{[ 18 ] [ 16 ]} Adquirido por Louis Agassiz durante su visita a las Grandes Llanuras en agosto de 1868, el espécimen ha sido catalogado desde entonces como MCZ 4374. Después de observar fotografías del mismo en una reunión de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia , ^{[ 16 ]} Cope tomó prestado el espécimen de Agassiz y presentó una descripción preliminar del mismo en 1869. Su primera publicación del fósil fue muy breve y se denominó Macrosaurus proriger , siendo el género un taxón de mosasaurio europeo preexistente. ^{[ 13 ] [ 18 ]} El epíteto específico proriger significa "portador de proa", lo que hace referencia al singular rostro alargado en forma de proa del espécimen ^{[ 19 ] [ 20 ]} y se deriva de la palabra latina prōra (proa) y el sufijo -gero (yo llevo). ^{[ 21 ]} En 1870, Cope publicó una descripción más detallada del espécimen tipo. Sin explicación alguna, trasladó la especie a otro género europeo, Liodon , y declaró que su M. proriger original era un sinónimo. ^{[ 13 ] [ 17 ]} 

En 1872, Marsh argumentó que L. proriger es taxonómicamente distinto del género europeo y debe asignarse uno nuevo. Para ello, erigió el género Rhinosaurus , que significa "lagarto de nariz" y es una palabra compuesta derivada de las palabras griegas antiguas ῥίς ( rhī́s , que significa "nariz") y σαῦρος ( saûros , que significa "lagarto"). ^{[ 22 ] [ 23 ]} Cope respondió argumentando que Rhinosaurus ya era un sinónimo ocupado de Liodon . Discrepó con los argumentos de Marsh, pero propuso que, en caso de que Marsh tuviera razón, se debería usar el nombre del género Rhamphosaurus . ^{[ 15 ]} Más tarde, Marsh descubrió que el taxón Rhamphosaurus ya estaba ocupado como un género de lagarto nombrado en 1843. Como resultado, sugirió un cambio a un género recién erigido llamado Tylosaurus . ^{[ 24 ]} Este nombre significa "lagarto de pomo" en otra referencia al rostro alargado característico del género. Se deriva del latín tylos (pomo) y del griego antiguo σαῦρος . ^{[ 20 ]} A pesar de haber acuñado el nuevo género, Marsh nunca transfirió formalmente esta especie de Rhinosaurus a Tylosaurus ; esto lo hizo por primera vez en 1873 Joseph Leidy . ^{[ 25 ] [ 26 ]} Tylosaurus se convirtió posteriormente en el género casi universalmente aceptado para incluir esta especie, siendo la excepción a esta adopción Cope, ^{[ 15 ]} quien se negó a aceptar el nuevo género de Marsh y continuó refiriéndose a la especie como Liodon . ^{[ 19 ]} La persistencia de Cope se puede ver en su descripción de 1874 de otra especie a la que llamó L. nepaeolicus . El espécimen tipo de esta especie fue descubierto por Benjamin Franklin Mudge cerca del río Salomón , y consiste en varios fragmentos craneales y una vértebra dorsal ^{[ 27 ]} ahora catalogada como AMNH 1565. Esta especie, cuyo epíteto específico hace referencia a Nepaholla, el nombre nativo americano del río Salomón ^{[ 25 ]} , es transferida formalmente al género Tylosaurus en 1894 por John Campbell Merriam .^{[ 28 ]} En 2026, Amelia R. Zietlow, Michael J. Everhart y Michael J. Polcyn redescribieron los especímenes holotipo deT. prorigeryT. nepaeolicus, 150 años después de sus descripciones originales por Cope, revisando los diagnósticos de ambas especies. ^{[ 29 ]}

En su obra principal publicada en 1967, Dale A. Russell reconoció solo dos especies válidas en Tylosaurus , a saber, T. proriger y T. nepaeolicus . ^{[ 30 ]} Sin embargo, a lo largo de los siglos XIX y XX, muchas especies de mosasaurios provenientes de todo el mundo, originalmente descritas como pertenecientes a géneros separados, fueron reconocidas como pertenecientes a Tylosaurus . ^{[ 6 ]}

En 1885, Louis Dollo describió el género y la especie Hainosaurus bernardi a partir de un esqueleto casi completo pero mal conservado descubierto en una cantera de fosfato en la cuenca de Ciply de Mesvin , Bélgica , ^{[ 31 ]} desde entonces numerado como IRSNB R23. ^{[ 32 ]} El nombre del género Hainosaurus significa "lagarto del Haine", en referencia al río epónimo ubicado cerca de la cuenca de Ciply. El epíteto específico bernardi se nombra en honor a Leopold Bernard, quien hizo posible la excavación y exhumación del espécimen. ^{[ 31 ]} En 1988, una segunda especie históricamente perteneciente a Hainosaurus fue descrita por Elizabeth Nicholls basándose en un esqueleto parcial catalogado como MT 2 y que había sido descubierto en Manitoba , Canadá . El epíteto específico se refiere a la localidad tipo del taxón, a saber, el Miembro Pembina de la Esquisto Pierre . ^{[ 33 ]} La atribución de H. pembinensis a Hainosaurus fue discutida por primera vez por Johan Lindgren en 2005, ^{[ 34 ]} pero fue en una revisión publicada en 2010 que la especie fue trasladada a Tylosaurus por Timon Bullard y Michael Caldwell, siendo luego renombrada como T. pembinensis . En esta misma revisión, los autores sugirieron que una redescripción de la especie tipo H. bernardi sería necesaria para saber si Hainosaurus debería mantenerse como un género distinto. ^{[ 35 ]} Esta redescripción fue finalmente llevada a cabo por Paulina Jimenez-Huidobro y Caldwell en 2016, en la que transfirieron la especie a Tylosaurus , siendo luego renombrada como T. bernardi . ^{[ 36 ]} Aunque esta nueva combinación ha sido ampliamente reconocida desde entonces, algunos autores sugieren, no obstante, continuar manteniendo el género Hainosaurus como distinto, justificado en particular en base a rasgos dentales no detallados en la revisión de 2016. ^{[ 37 ] [ 38 ]}

En 1896, Armand Thevenin describió un nuevo mosasáurido basándose en un cráneo parcial descubierto en Éclusier-Vaux , en Somme , Francia . ^{[ 39 ]} En su descripción, Thevenin piensa que este espécimen, catalogado desde entonces como MNHN 1896–15, ^{[ 32 ] [ 34 ]} representaría una nueva especie de Mosasaurus , nombrándola Mosasaurus gaudryi . El epíteto específico se nombra en honor a su mentor Jean Albert Gaudry , quien previamente había estudiado el cráneo y pensaba que provendría de una especie de Liodon . ^{[ 39 ]} En 1992, Theagarten Lingham-Soliar reasignó la especie a Hainosaurus , habiendo interpretado previamente el holotipo como un espécimen adicional de H. bernardi . ^{[ 32 ]} En 2005, Lindgren trasladó esta especie a Tylosaurus , notablemente debido a que sus características dentales eran más cercanas a otros miembros del género. ^{[ 34 ]}

En 1963, Per Ove Persson identificó un nuevo mosasáurido basándose en dientes aislados descubiertos en un depósito ubicado en Ivö Klack, cerca del lago Ivö en la cuenca de Kristianstad en Escania , Suecia . Se han documentado fósiles de este mismo taxón en esta área desde 1836, pero es a partir de ese año que se describen como provenientes de una subespecie de Mosasaurus hoffmannii , llamada M. hoffmannii ivoensis en referencia a Ivö Klack. ^{[ 40 ]} En 1967, Russell elevó el taxón a una especie separada dentro del género y le asignó fósiles de la Formación Niobrara de Kansas, incluido un cráneo parcial. ^{[ 41 ]} Cuando el taxón fue revisado significativamente en un estudio de 2002, siendo reasignado a Tylosaurus , Lindgren y Mikael Siverson atribuyeron fósiles adicionales a este último que habían sido descubiertos en Ivö Klack, incluyendo restos craneales y vertebrales. En su estudio, los autores también encontraron que las atribuciones de Russell de los fósiles de Kansas a esta especie eran erróneas, ya que los restos provenían de un taxón distinto. El estudio además señaló similitudes entre estos dientes y los de Taniwhasaurus , pero consideró tal atribución improbable debido al material limitado conocido para este género relacionado y su distancia geográfica ( Taniwhasaurus era conocido entonces exclusivamente de Nueva Zelanda). ^{[ 42 ]} Sin embargo, en 2008, Caldwell y colegas informaron la presencia de Taniwhasaurus en el norte de Japón y reafirmaron las similitudes dentales con T. ivoensis . Este descubrimiento reavivó la hipótesis de una posible reasignación de la especie a Taniwhasaurus , pero los autores consideran que este es un tema para otro estudio. ^{[ 43 ]}

En 1964, Miguel Telles Antunes describió la especie Mosasaurus iembeensis a partir de un cráneo parcial excavado en la Formación Itombe cerca de la ciudad de Iembe (de ahí el nombre), Angola . ^{[ 44 ]} En 1992, Lingham-Soliar argumentó que las características craneales no eran consistentes con las de Mosasaurus y eran más características de Tylosaurus , y la especie fue renombrada como T. iembeensis . Sin embargo, el autor no identificó el cráneo holotipo, que consideró que residía en las colecciones de la Universidad NOVA de Lisboa sin un número de catálogo, ^{[ 32 ]} y desde 2006 se informa que fue destruido en un incendio. ^{[ 7 ]} En 2012, Octávio Mateus y colegas informaron que un espécimen adicional de T. iembeensis que consistía en elementos craneales fragmentarios fue recuperado durante una expedición a la localidad del holotipo desde entonces destruido, aunque no fue ilustrado ni descrito formalmente. ^{[ 45 ]}

En 2005, Michael J. Everhart describió la especie T. kansasensis basándose en trece especímenes recuperados de la Formación Niobrara de Kansas. El espécimen holotipo, catalogado como FHSM VP-2295, consiste en un cráneo completo bien conservado asociado con seis vértebras cervicales que fue descubierto en 1968 en el condado de Ellis . ^{[ 46 ]} Antes de su descripción formal, varios autores ya habían sugerido durante la década de 1990 que este espécimen podría representar una nueva especie de Tylosaurus . Esta interpretación, sin embargo, fue cuestionada por Caldwell ya en 2007. En la reunión anual de 2013 de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados , Caldwell y Jiménez-Huidobro presentaron un resumen que cuestionaba la distinción entre T. kansasensis y T. nepaeolicus . ^{[ 47 ]} Esta hipótesis fue desarrollada posteriormente en un estudio de 2016 dirigido por Caldwell, que interpretó a T. kansasensis como una forma juvenil de T. nepaeolicus , tratando así a la primera como un sinónimo menor de la segunda. ^{[ 48 ]} Esta conclusión fue posteriormente rechazada por el propio Everhart en su libro de 2017, en el que describió el estudio como "mal investigado y escrito" sin profundizar en la crítica. ^{[ 47 ]} En 2018, Robert F. Stewart y Jordan Mallon también rechazaron esta sinonimia, argumentando que las diferencias observadas entre T. kansasensis y T. nepaeolicus no coinciden con la variación ontogenética documentada en T. proriger . ^{[ 49 ]} En 2020, Amelia R. Zietlow renovó su apoyo a la hipótesis de Caldwell sobre la base de un análisis cladístico que incorporaba ontogramas. ^{[ 50 ]}

Reconstrucción del esqueleto de T. saskatchewanensis (izquierda) y del espécimen holotipo de T. rex (PMNS 8029; derecha).

En su tesis de maestría en ciencias de 2006 , Bullard describió la especie T. saskatchewanensis a partir de un esqueleto parcial catalogado como RSM P2588.1, conocido de la Formación Bearpaw . ^{[ 51 ]} Este espécimen, apodado "Omācīw" (que significa "cazador" en cree ), fue descubierto en 1994 cerca de Herbert Ferry, en el lago Diefenbaker , Saskatchewan . ^{[ 52 ] [ 53 ]} Aunque originalmente se describió informalmente y a través de fósiles preparados de forma incompleta, el taxón propuesto fue reconocido como válido en algunos estudios posteriores. ^{[ 36 ] [ 43 ]} En 2018, Bullard fue coautor de un estudio de varios autores liderado por Jiménez-Huidobro que describió formalmente a Omācīw, que para entonces estaba más completamente preparado, y confirmó su identidad como perteneciente a una especie distinta. ^{[ 54 ]} Al año siguiente, Jiménez-Huidobro y Caldwell observaron las fuertes similitudes anatómicas entre las especies dudosas T. neumilleri , T. saskatchewanensis y T. pembinensis , ^{[ 6 ]} lo que más tarde llevó a Zietlow, Polcyn y Ronald S. Tykoski a sugerir en 2026 que las dos primeras podrían representar sinónimos menores de la última. ^{[ 55 ]}

En su tesis de maestría de 2020, Samuel Garvey describió un espécimen de Tylosaurus catalogado como TMP 2014.011.0001, descubierto en la Formación Puskwaskau en Alberta. Recuperado aproximadamente a 55 kilómetros (34 millas) al noreste de Grande Prairie , este fósil, que consiste en un hocico parcial y una mandíbula fragmentaria, representa el hallazgo más septentrional conocido del género. Su morfología se reconoció como muy distinta de las otras especies reconocidas, presentando dientes pedomórficos notablemente delgados . Por lo tanto, Garvey consideró que podría representar una nueva especie, a la que denominó T. "borealis" en referencia a su distribución septentrional. ^{[ 56 ]} 

En 2026, Zietlow, Polcyn y Tykoski describieron la especie T. rex basándose en numerosos especímenes fósiles más o menos completos descubiertos en el registro fósil de Texas y Kansas, que previamente se habían asignado a T. proriger . El holotipo consiste en un esqueleto parcial que conserva, entre otros restos, un cráneo completo catalogado como PMNS 8029, descubierto en 1979 en el lago Ray Hubbard , un embalse ubicado al este de Dallas . El espécimen fue apodado informalmente durante mucho tiempo como el " mosasaurio de Heath ", por la ciudad homónima dentro de cuyos límites fue descubierto. Su posición estratigráfica exacta es incierta, pero su localidad indica que se originó en la Formación Wolfe City . El nombre específico rex , que significa "rey" en latín , es un homenaje a un pasaje de una carta de 1967 escrita por John T. Thurmond a Barnum Brown , en la que sugería que algunos especímenes texanos de Tylosaurus podrían representar una especie distinta debido a su tamaño gigantesco. Los autores también consideraron apropiado este nombre debido al cráneo masivo del animal, sus grandes dientes aserrados y su poderosa musculatura, todo lo cual refleja su papel como superdepredador . ^{[ 55 ]}

Cuando Cope describió el espécimen holotipo de T. proriger en 1870, lo visualizó como un "reptil excesivamente alargado", debido a la disposición morfológica de sus vértebras caudales. ^{[ 17 ]} Basándose en sus descripciones, habría correspondido a un reptil marino similar a una serpiente marina, con los individuos más grandes alcanzando tamaños comparables a los de los cetáceos más grandes . ^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]} Al año siguiente, Cope añadió más detalles a su visualización del animal. Para él, la cabeza de Tylosaurus sería de forma cónica, con los ojos en la parte superior y una mandíbula conectada a una garganta similar a la de un pelícano , facilitando así la entrada de su presa. Aún según Cope, el animal habría tenido solo las aletas ubicadas en la parte delantera del cuerpo, estando ausentes las de la parte posterior. ^{[ 60 ] [ 57 ]} La cola se ve como larga y plana, utilizada en la locomoción similar a la de una anguila. ^{[ 57 ]} Esta reconstrucción fue posteriormente adoptada en varias obras publicadas durante finales del siglo XIX, aunque algunos autores también representaron al animal con un cuello largo. ^{[ 61 ] [ 59 ]}

La comprensión moderna de la anatomía de Tylosaurus comenzó ya en 1898 con la publicación de una importante revisión de los mosasaurios de Kansas por Samuel Wendell Williston . En este trabajo, proporcionó una nueva descripción anatómica del género, corrigiendo numerosas interpretaciones erróneas que se habían propuesto anteriormente. Específicamente, su artículo incluyó una reconstrucción esquelética rigurosa de T. proriger basada en tres especímenes parciales de las colecciones del Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas . ^{[ 62 ] [ 63 ]} Esta reconstrucción representó al animal como un reptil marino muy móvil con cuatro aletas, así como un cuello y una cola considerablemente más cortos que en representaciones anteriores. Williston también estimó la longitud máxima del animal en aproximadamente 11 m (36 pies) , un valor cercano a los que todavía se proponen hoy. ^{[ 63 ]} Aunque la columna vertebral se reconstruyó como recta en lugar de curva, ^{[ a ]} ​​esta representación esquelética se considera ampliamente precisa según los estándares modernos. ^{[ 64 ]} El descubrimiento del primer esqueleto sustancialmente completo conocido de Tylosaurus fue revelado ya en 1899 por Henry Fairfield Osborn , ^{[ 65 ]} seguido de otros hallazgos más o menos similares que se hicieron desde principios de la década de 1900. ^{[ 66 ]}  

Algunas especies de Tylosaurus se encuentran entre los mosasaurios más grandes conocidos. El espécimen más grande conocido, un esqueleto de T. rex del Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas apodado "Bunker" (KUVP 5033), se ha estimado previamente que mide entre 12 y 15,8 metros (39 y 52 pies) de largo. ^{[ 25 ] [ 69 ]} Estimaciones más recientes han sugerido un tamaño más preciso de alrededor de 13,2 metros (43 pies) , con la especie en su conjunto variando entre 7,7 y 13,2 metros (25 y 43 pies) . ^{[ 55 ]} Los especímenes grandes de Tylosaurus, incluido KUVP 5033, fueron clasificados inicialmente como especímenes gigantes de la especie T. proriger . Sin embargo, con el reconocimiento de T. rex , las estimaciones de tamaño de T. proriger se han revisado desde entonces a rangos más bajos de entre 3,9 y 9,5 metros (13 y 31 pies) . ^{[ 55 ]} El género exhibe la regla de Cope , en la que se ha observado que el tamaño de su cuerpo generalmente aumenta a lo largo del tiempo geológico. ^{[ 25 ]} En América del Norte, los primeros representantes de Tylosaurus durante el Turoniense ^{[ 70 ]} y el Coniaciense (90-86 millones de años), que incluían a los primeros T. nepaeolicus y sus precursores, medían típicamente entre 5 y 7 metros (16-23 pies) de largo ^{[ 25 ]} y pesaban entre 200 y 500 kilogramos (440-1100 libras) . ^{[ 71 ]} Durante el Santoniense (86-83 millones de años), T. nepaeolicus y el recién aparecido T. proriger medían entre 8 y 9 metros (26-30 pies) de largo ^{[ 25 ]} y pesaban alrededor de 1100 kilogramos (2400 libras) . ^{[ 72 ]} A principios del Campaniense , el recién surgido T. rex alcanzó longitudes de 13 a 14 metros (43 a 46 pies) . ^{[ c ] [ 55 ] [ 73 ]} Everhart especuló que, debido a que los mosasaurios crecían continuamente a lo largo de su vida, habría sido posible que algunos Tylosaurus extremadamente viejos         Se estima que algunos individuos alcanzan los 20 metros (66 pies) de longitud máxima absoluta. Sin embargo, recalcó la falta de evidencia fósil que sugiera tales tamaños y las escasas probabilidades de que alguno se haya conservado. ^{[ 74 ]} 

Otras especies del Campaniense- Maastrichtiense eran igualmente grandes. Las estimaciones de tamaño máximo más recientes para el holotipo de T. bernardi son 12,2 metros (40 pies) por Lindgren (2005) y 11,6 metros (38 pies) por Zietlow et al. (2026); históricamente, la especie fue estimada erróneamente en tamaños aún mayores de 15–17 metros (49–56 pies) . ^{[ 34 ] [ 55 ] Tabla S1} T. gaudryi , T. kansasensis y T. iembeensis han sido estimados en alrededor de 7,1 metros (23 pies) , 2,9–7 metros (9,5–23,0 pies) y 5,5 metros (18 pies) respectivamente por Zietlow et al. (2026). ^{[ 55 ] Tabla S1} Una reconstrucción de T. saskatchewanensis por el Museo Real de Saskatchewan estimó una longitud total de más de 9,75 metros (32,0 pies) . ^{[ 52 ]} Un esqueleto montado de T. pembinensis, apodado "Bruce", en el Centro Canadiense de Descubrimiento de Fósiles mide 13,05 metros (42,8 pies) de largo y fue galardonado con un récord mundial Guinness por "El mosasaurio más grande en exhibición" en 2014. ^{[ 75 ]} Sin embargo, el esqueleto fue ensamblado para exhibición antes ^{[ 76 ]} de la reevaluación de Bullard y Caldwell (2010) que encontró que el número de vértebras de la especie estaba exagerado. ^{[ 35 ]} Se estima que T. "borealis" tiene una longitud total de 6,5 a 8 metros (21 a 26 pies) . ^{[ 56 ]}         

El cráneo más grande conocido de Tylosaurus es T. rex KUVP 5033 (el espécimen "Bunker"), estimado en hasta 1,63 metros (5,3 pies) de largo. ^{[ 55 ] Tabla S1} Dependiendo de la edad y la variación individual, ^{[ 50 ]} los cráneos de Tylosaurus tenían entre el 13 y el 14% de la longitud total del esqueleto. ^{[ 77 ]} La cabeza era fuertemente cónica y el hocico proporcionalmente más largo que el de la mayoría de los mosasaurios, con la excepción de Ectenosaurus . ^{[ 78 ]} 

Cráneo

La característica más reconocible de Tylosaurus es el rostro edéntulo alargado que sobresale de su hocico, del cual toma su nombre el género. Este se forma por el alargamiento del extremo anterior del premaxilar ^{[ 32 ]} y el dentario. ^{[ 54 ]} El rostro era pequeño y de ángulo agudo al nacer, pero se desarrolló rápidamente hasta convertirse en una protuberancia roma y alargada. El hocico es robusto, sostenido por una barra internarial ancha y robusta (que comprende el proceso posterodorsal del premaxilar, los nasales y el proceso anterior del frontal). ^{[ 32 ]} El hocico alberga las ramas terminales de los nervios trigéminos a través de forámenes dispersos aleatoriamente ^{[ 79 ]} en el rostro y a lo largo del margen ventral del maxilar, por encima de la línea de las encías . ^{[ 80 ]}

Cráneo de T. proriger (izquierda) en vista dorsal con mandíbulas ; (derecha) en vista ventral del cráneo . Los huesos individuales están etiquetados en las descripciones.

Los huesos premaxilar, maxilar y frontal bordean las narinas externas , o aberturas nasales del cuerpo; a diferencia de otros mosasaurios, los huesos prefrontales están excluidos del borde de las narinas por un largo proceso posterodorsal del maxilar. ^{[ 6 ]} Las narinas se abren por encima del cuarto diente maxilar anteriormente en T. proriger y T. pembinensis, ^{[ 35 ] [ d ]} entre el tercer y cuarto diente en T. nepaeolicus , ^{[ 35 ]} y posteriormente al cuarto diente en T. bernardi. ^{[ 36 ]} La longitud de la narina en relación con la longitud del cráneo varió entre especies: es proporcionalmente corta en T. proriger (20-27% de la longitud del cráneo ^{[ 81 ] [ 42 ]} ) , T. bernardi (24% de la longitud del cráneo ^{[ 35 ]} ) y T. gaudryi (25-27% de la longitud del cráneo), ^{[ 42 ]} y larga en T. pembinensis (28-31% de la longitud del cráneo). ^{[ 35 ]} Los huesos nasales estaban libres o ligeramente articulados a la barra internarial, ^{[ 32 ]} no contactaban con el frontal, ^{[ 81 ]} y no estaban fusionados entre sí como en los lagartos varánidos actuales . La asociación laxa de los nasales con el resto del cráneo en Tylosaurus y otros mosasaurios puede ser la razón por la que los huesos se pierden con frecuencia y, por lo tanto, son extremadamente raros; ^{[ 81 ]} Tylosaurus es uno de los pocos mosasaurios en los que los huesos nasales están claramente documentados; ^{[ 32 ]} el otro es el holotipo de Plotosaurus , aunque falta uno de los huesos. ^{[ 82 ]}

Las narinas externas conducen a las coanas (narinas internas) en el paladar, que proporcionan paso desde las fosas nasales hasta la garganta. ^{[ 83 ]} En Tylosaurus , tienen forma de lágrima comprimida y están bordeadas por los vómeres , los palatinos y el maxilar. ^{[ 84 ]} Anterior a las coanas, cada vómer bordea la fenestra del órgano de Jacobson , que participa en el sentido del olfato basado en la lengua . Comienza frente al cuarto diente maxilar en Tylosaurus , ^{[ 85 ]} y también termina inmediatamente después del quinto diente maxilar en T. bernardi . ^{[ 32 ]} El punto de salida de las venas que conducen a los senos dentro del palatino se encuentra justo delante del órgano de Jacobson, entre los vómeres y el maxilar. Esto difiere de los varánidos actuales, donde la salida se encuentra detrás del órgano. ^{[ 84 ]}

El hueso frontal en Tylosaurus generalmente, pero no siempre, posee una cresta media baja. Es más prominente en T. proriger, ^{[ 6 ] [ 48 ]} y está moderadamente desarrollado en T. saskatchewanensis ^{[ 54 ]} y T. bernardi , extendiéndose sobre el premaxilar en este último. ^{[ 36 ]} La cresta frontal está presente pero poco desarrollada en la mayoría de los cráneos de T. nepaeolicus , y ocasionalmente se pierde en algunos individuos maduros. ^{[ 50 ]} El frontal se superpone a los prefrontales y postorbitofrontales por encima de las órbitas (cavidades oculares), y al parietal posteriormente. La posición del ojo pineal en el parietal es variable, ya sea apareciendo cerca de la sutura frontoparietal o contactándola. ^{[ 36 ] [ 48 ]} Las órbitas están bordeadas por los huesos prefrontal, lagrimal, postorbitofrontal y yugal . Una característica diagnóstica de Tylosaurus es que los prefrontales y postorbitofrontales se superponen por encima de las órbitas, impidiendo la contribución del frontal. ^{[ 6 ]} El yugal forma la parte inferior de la órbita; en Tylosaurus , tiene forma de L y presenta una extensión distintiva en forma de serifa en la esquina inferior posterior de la unión entre las ramas horizontales y verticales (brazos), denominada proceso posteroventral. ^{[ e ] [ 48 ]} La rama vertical se superpone al postorbitofrontal en la mayoría de las especies, ^{[ 54 ] [ 35 ] [ 48 ]} y la rama horizontal se superpone al maxilar. ^{[ 35 ]} En T. bernardi , la rama vertical no se superpone, sino que se une al postorbitofrontal mediante una sutura, y es mucho más gruesa que la rama horizontal. ^{[ 36 ]}

Los huesos cuadrados (homólogos al yunque en los mamíferos) se encuentran en la parte posterior del cráneo, articulando la mandíbula inferior con el cráneo ^{[ 86 ]} y sosteniendo los tímpanos . ^{[ 87 ]} La ​​compleja anatomía del hueso ^{[ 88 ]} lo hace extremadamente diagnóstico, incluso a nivel de especie. ^{[ 6 ]} En vista lateral, el cuadrado se asemeja a un gancho en individuos inmaduros de T. nepaeolicus y T. proriger , pero en formas adultas de ambas especies ^{[ 50 ]} y en T. bernardi , ^{[ 6 ] [ 36 ]} T. pembinensis , ^{[ 35 ]} y T. saskatchweanensis adquiere una robusta forma ovalada. ^{[ 54 ]} El tímpano (tímpano) se une a la superficie lateral del hueso dentro de una depresión en forma de cuenco llamada concha alar. ^{[ 87 ]} La concha es poco profunda en T. nepaeolicus , ^{[ 88 ]} T. proriger y T. bernardi , ^{[ 6 ]} y profunda en T. pembinensis ^{[ 88 ]} y T. saskatchewanensis . ^{[ 6 ]} El borde alar es delgado en T. nepaeolicus , T. proriger , ^{[ 50 ]} y T. bernardi , ^{[ 36 ] [ 50 ]} y grueso en T. bernardi , T. pembinensis , ^{[ 36 ]} y T. saskatchewanensis . ^{[ 54 ]} El proceso supraestapedial es una extensión ósea en forma de gancho que se curva posteroventralmente desde el ápice del eje en un bucle incompleto, y probablemente sirvió como punto de inserción para los músculos depresores de la mandíbula que abrían la mandíbula inferior. ^{[ 35 ] [ 89 ] [ 88 ]} El proceso es delgado y proporcionalmente largo en T. nepaeolicus y T. proriger inmadurosy se engrosó a medida que los animales maduraban. ^{[ 50 ]} El proceso tiene una longitud similar a la de T. proriger en T. saskatchwanensis ^{[ 54 ]} y es más corto en T. bernardi . ^{[ 36 ]} En T. pembinensis , gira abruptamente hacia el medio en un ángulo descendente de 45°. ^{[ 35 ]} Una desviación similar aparece en algunos cuadrados juveniles de T. nepaeolicus . ^{[ 48 ]} Emergiendo del margen posteroventral de la concha alar se encuentra el proceso infrastapedial. Su forma parece cambiar ontogenéticamente en T. nepaeolicus y T. proriger ; en el primero, el proceso está ausente en los juveniles pero aparece como una pequeña protuberancia en los adultos, mientras que en T. proriger , está presente como un punto sutil en los juveniles y se convierte en un semicírculo distintivamente ancho en los adultos. ^{[ 50 ]} El proceso es pequeño en T. bernardi, ^{[ 36 ]} y en T. pembinensis ^{[ 35 ]} y T. saskatchewanensis , ^{[ 54 ]} es redondeado. En T. saskatchewanensis , el proceso supraestapedial casi toca el proceso infraestapedial. ^{[ 54 ]} En la parte inferior del eje se encuentra el cóndilo mandibular, que forma la articulación entre el cuadrado y la mandíbula inferior. Tiene forma redondeada en los adultos. ^{[ 88 ] [ 36 ] [ 54 ] [ 50 ]} En la superficie medial del hueso, una cresta vertical gruesa, similar a un pilar, a menudo sobresale más allá del margen dorsal del cuadrado, de modo que es visible en vista lateral. ^{[ 88 ]}

Mandíbulas y dientes

Las mandíbulas superiores incluyen el premaxilar y el maxilar , y las mandíbulas inferiores incluyen el dentario , el esplenio , el coronoides , el angular , el surangular y el prearticular-articular (como en otros escamosos , el prearticular está fusionado al articular). El premaxilar, el maxilar y el dentario albergan la dentición marginal, y los pterigoides albergan la dentición palatina . En cada lado del cráneo, Tylosaurus tenía 2 dientes premaxilares, de 12 a 13 dientes maxilares, 13 dientes dentarios y de 10 a 11 dientes pterigoides. ^{[ 6 ]} La dentición es homodonta , lo que significa que todos los dientes son casi idénticos en tamaño y forma, ^{[ 90 ] [ 35 ] [ 3 ]} con la excepción de los dientes pterigoides, que son más pequeños y más recurvados que los dientes marginales. ^{[ 42 ]}

Los dentarios eran alargados; representan entre el 56 y el 60% de la longitud total de toda la mandíbula inferior en adultos de T. nepaeolicus y T. proriger , ^{[ 50 ]} 56-58% en T. kansasensis , ^{[ 46 ]} y cuando se combinan con el esplenial superpuesto, alrededor del 53-57% en T. rex . ^{[ 55 ]} El hueso es robusto, aunque no tan fuerte como en Mosasaurus , Prognathodon o Plesiotylosaurus . ^{[ 91 ]} El margen portador de dientes varía de recto ^{[ 6 ]} a ligeramente cóncavo. ^{[ 35 ] [ 32 ] [ 55 ]} Una pequeña cresta dorsal aparece anterior al primer diente del dentario en T. proriger y T. rex . ^{[ 55 ]}

La dentición marginal de la mayoría de las especies está adaptada para cortar grandes vertebrados marinos, ^{[ 56 ] [ 92 ]} mientras que las de T. ivoensis parecen estar más optimizadas para aplastar presas, ^{[ 5 ]} y T. "borealis" para perforar y cortar. ^{[ 56 ]} Los dientes marginales son triangulares con una ligera recurva hacia la parte posterior de las mandíbulas de modo que el lado lingual (hacia la lengua) forma una curva en forma de U. ^{[ 90 ]} Desde una vista superior, están comprimidos en los lados lingual y labial (hacia los labios) para formar una forma ovalada. ^{[ 48 ] [ 54 ]} Los dientes de T. proriger inmaduros están inicialmente comprimidos, pero se vuelven cónicos en la edad adulta. ^{[ 42 ] [ 49 ] [ 93 ]} Las carinas (bordes cortantes) son finamente serradas con pequeños dentículos en T. rex y a veces T. proriger , que parecen similares a las de Prognathodon y Mosasaurus aunque no tan desarrolladas como en los dinosaurios terópodos o los varanos vivos, y lisas en T. nepaeolicus ^{[ f ]} y T. kansasensis . ^{[ 55 ]} Los dientes generalmente tienen carinas anteriores y posteriores, pero algunos dientes anteriores pueden tener solo carinas anteriores. ^{[ 48 ] [ 54 ]} La colocación de las carinas, si son pares, no siempre es igual; al menos en T. proriger y T. ivoensis , ^{[ 42 ]} están colocadas de tal manera que el área de la superficie del lado lingual del diente es mayor que el lado labial. ^{[ 35 ]} La superficie del esmalte está revestida con finas crestas llamadas estrías que corren verticalmente desde la base del diente. La superficie también es lisa o ligeramente facetada, en cuyo caso se aplana en múltiples lados para formar una geometría similar a un prisma. ^{[ 5 ]}

Mandíbulas que muestran los dientes del grupo ' proriger ' T. nepaeolicus (arriba) y del grupo ' ivoensis ' T. ' gaudryi (abajo).

Bardet et al. (2006) clasificaron las especies de Tylosaurus en dos grupos morfológicos basados ​​en la dentición marginal. El grupo norteamericano ' proriger ' incluye a T. proriger , T. nepaeolicus y T. kansasensis (y por extensión, T. rex ^{[ 55 ]} ) y se caracteriza por dientes con facetas lisas o tenues, carenas menos prominentes y una red de estrías primitivas similares a venas que se extienden cerca de la punta. ^{[ 94 ]} El grupo se definió originalmente como poseedor de dientes delgados, ^{[ 94 ]} pero investigaciones posteriores han reconocido que la delgadez es un rasgo ontogenético en T. proriger con dientes robustos que aparecen en las formas adultas. ^{[ 93 ]} El segundo es el grupo euroamericano ' ivoensis ' y consta de T. ivoensis , ' T. ' gaudryi y ' T. ' pembinensis . Sus dientes son robustos con prominentes carenas con estrías en los lados lingual y ocasionalmente labial que no alcanzan la punta del diente, y facetas en el lado labial. ^{[ 94 ]} Las facetas son suaves en ' T. ' pembinensis , ^{[ 35 ]} mientras que en T. ivoensis son ligeramente cóncavas. ^{[ 42 ]} Esta última característica también se conoce como acanaladura. ^{[ 43 ]} Los dientes marginales en ' T. ' gaudryi son prácticamente indistinguibles de los de T. ivoensis . ^{[ 42 ]} T. iembeensis no fue colocado dentro de ninguno de los grupos; no se conoce ninguna otra descripción de sus dientes aparte de tener estrías y no facetas. ^{[ 94 ]} La distinción de un ' grupo ivoensis ' es controvertida. Caldwell et al. (2008) argumentaron que ' T. ' pembinensis no puede compararse con T. ivoensis ya que los dientes del primero no son estriados, y que T. ivoensis está más emparentado con los dientes distintivamente estriados de Taniwhasaurus . ^{[ 43 ]}Jiménez-Huidobro y Caldwell (2019) enumeraron la ausencia de estrías marginales como un rasgo diagnóstico (de identificación taxonómica) que diferencia a Tylosaurus de Taniwhasaurus . ^{[ 6 ]}

Los dientes pterigoideos son más pequeños y más recurvados que los dientes marginales. ^{[ 95 ]} Las bases son casi circulares pero divididas en un lado frontal y otro posterior de área superficial casi igual mediante un par de bordes cortantes bucales y linguales poco definidos. Esto es excepto en ' T. ' gaudryi , donde los dientes están comprimidos en los lados lingual y labial y tienen bordes cortantes distintos en los lados frontal y posterior. ^{[ 42 ]} Los bordes cortantes no son serrados en todas las especies nombradas donde se sabe. ^{[ 36 ] [ 5 ]} El lado frontal típico es liso o ligeramente facetado, mientras que el lado posterior es estriado. La construcción dental es robusta al menos en T. ivoensis . ^{[ 42 ]}

En los adultos de Tylosaurus , tanto la cintura pectoral como la pélvica no están fusionadas , a diferencia de otros taxones (por ejemplo, Prognathodon overtoni ). ^{[ 96 ] [ 97 ]} Tylosaurus también se distingue de otros mosasaurios por una escápula significativamente más pequeña que el coracoides y la ausencia de la escotadura anterior del coracoides, así como la ausencia de un tubérculo púbico bien desarrollado . ^{[ 96 ]}

Las extremidades de Tylosaurus son primitivas en relación con otros mosasaurios; sus estilopodios (húmeros y fémures) carecen tanto de los complejos sitios de inserción muscular como del acortamiento proximodistal extremo presente en otros taxones derivados. Tanto los carpianos como los tarsales en los tilosaurinos están en su mayoría no osificados ; mientras que otros mosasaurios suelen tener entre tres y cinco carpianos y tarsales, el Tylosaurus adulto nunca posee más de dos huesos carpianos osificados (generalmente solo el cúbito , a veces el cúbito y el cuarto carpiano distal) y dos huesos tarsales osificados (generalmente solo el astrágalo, a veces el astrágalo y el cuarto tarsiano distal). ^{[ 96 ] [ 98 ]} La hiperfalangia (mayor número de falanges en relación con la condición ancestral) está presente tanto en las extremidades anteriores como posteriores, y las falanges tienen forma de huso , a diferencia de las falanges cortas, cuadradas y con forma de reloj de arena que poseen los mosasaurinos . ^{[ 96 ]} El pisiforme parece estar no osificado o ausente en los tilosaurinos. Las consecuencias funcionales de las diferencias en la anatomía de las extremidades entre los diferentes clados de mosasaurios no están claras.

Tylosaurus tenía de 29 a 30 vértebras presacras , de 6 a 7 vértebras pigales y de 89 a 112 vértebras caudales ; debido a la falta de una articulación ósea entre el ilion y la columna vertebral, no está claro si algún mosasaurio poseía verdaderas vértebras sacras. ^{[ 36 ] [ 96 ]} En todos los tilosaurinos, como en los plioplatecarpinos , los chevrones se articulan con las vértebras caudales y no están fusionados a ellas, como ocurre en los mosasaurinos . La cola posee una curva descendente distintiva, lo que sugiere la presencia de una aleta caudal . ^{[ 65 ] [ 99 ]}

Tylosaurus se clasifica dentro de la familia Mosasauridae en la superfamilia Mosasauroidea . El género es el género tipo de su propia subfamilia , Tylosaurinae . Otros miembros de este grupo incluyen Taniwhasaurus y posiblemente Kaikaifilu , y la subfamilia se define por una característica compartida de un rostro premaxilar alargado que no tiene dientes. ^{[ 6 ]} Los parientes más cercanos de Tylosaurinae incluyen Plioplatecarpinae y las subfamilias primitivas Tethysaurinae y Yaguarasaurinae ; juntos son miembros de uno de los tres posibles linajes principales de mosasaurios (los otros son la subfamilia Mosasaurinae y el grupo Halisauromorpha ) que se reconoció por primera vez en 1993. Este clado fue llamado Russellosaurina por Polcyn y Bell en 2005. ^{[ 106 ] [ 68 ] [ 107 ]}

Tylosaurus fue uno de los mosasaurios derivados más antiguos. El fósil más antiguo atribuible al género es un premaxilar ( TMM 40092-27) recuperado de depósitos del Turoniense Medio de Arcadia Park Shale en Texas , ^{[ 2 ]} que se data entre 92,1 y 91,4 millones de años según correlaciones con fósiles índice . ^{[ 1 ]} Aunque formalmente se le denominó Tylosaurinae incertae sedis durante su primera descripción, se señaló que probablemente pertenecía a T. kansasensis . ^{[ 2 ]} El espécimen fue posteriormente catalogado dentro de dicha especie en un reexamen de 2020. ^{[ 50 ]} Un espécimen ligeramente más joven es un cráneo (SGM-M1) de una especie indeterminada de Tylosaurus similar a T. kansasensis de la Formación Ojinaga en Chihuahua, México , ^{[ 3 ]} datado alrededor de ~90 millones de años como mínimo. ^{[ 1 ]} Un diente de un depósito del Maastrichtiense tardío en Nasiłów, Polonia, que data cerca del límite Cretácico-Paleógeno, se ha atribuido a Hainosaurus sp. ^{[ 4 ] [ 8 ]} Con la incorporación de Hainosaurus como sinónimo de Tylosaurus , esto también convierte al género en uno de los últimos mosasaurios. ^{[ 36 ] [ 4 ]} Actualmente, los científicos reconocen nueve especies de Tylosaurus como taxonómicamente válidas. Son las siguientes: T. proriger , T. nepaeolicus , T. bernardi , T. gaudryi , T. ivoensis , T. iembeensis , T. pembinensis , T. saskatchewanensis y T. rex . ^{[ 55 ]} La validez de dos taxones adicionales sigue sin resolverse; Todavía existe debate sobre si T. kansasensis es sinónimo de T. nepaeolicus , y T. "borealis" aún no ha sido descrito en una publicación formal. ^{[ 6 ] [ 56 ]}

En 2020, Madzia y Cau realizaron un análisis bayesiano para comprender mejor la influencia evolutiva de los pliosaurios y policotílidos contemporáneos sobre los primeros mosasaurios, examinando las tasas de evolución en mosasauroideos como Tylosaurus (específicamente T. proriger , T. nepaeolicus y T. bernardi ). Un análisis bayesiano en la implementación del estudio puede aproximar numéricamente las tasas definidas de evolución morfológica y las edades de divergencia de los clados. Se estimó que los Tylosaurinae divergieron de los Plioplatecarpinae hace unos 93 millones de años; la divergencia se caracterizó por la tasa de evolución más alta entre todos los linajes de mosasaurios. Esta tendencia de evolución rápida coincidió con la extinción de los pliosaurios y una disminución en la diversidad de policotílidos. El estudio observó rasgos convergentes entre Tylosaurus , los pliosaurios y algunos policotílidos en la morfología dental y el tamaño corporal. Sin embargo, no había evidencia que sugiriera que Tylosaurus o sus precursores evolucionaron como resultado de competir con éxito y/o llevar a la extinción a los pliosaurios y policotílidos. En cambio, Madiza y Cau propusieron que Tylosaurus pudo haber aprovechado la extinción de los pliosaurios y el declive de los policotílidos para llenar rápidamente el vacío ecológico que dejaron. El análisis bayesiano también estimó una divergencia de T. nepaeolicus del resto del género hace aproximadamente 86,88 millones de años y una divergencia entre T. proriger y T. bernardi hace aproximadamente 83,16 millones de años. El análisis también generó un estatus parafilético del género, estimando que Taniwhasaurus divergió de Tylosaurus hace aproximadamente 84,65 millones de años, pero este resultado no es consistente con análisis filogenéticos previos. ^{[ 108 ]}

En la Vía Marítima Interior Occidental , dos especies — T. nepaeolicus y T. proriger — pueden representar una cronoespecie , en la que conforman un único linaje que evoluciona continuamente sin ramificarse en un proceso conocido como anagénesis . Esto es evidente por el hecho de que las dos especies no se superponen estratigráficamente, son especies hermanas , comparten diferencias morfológicas menores e intermedias, como un cambio gradual en el desarrollo del hueso cuadrado, y vivieron en las mismas ubicaciones. ^{[ 46 ] [ 50 ]} Se ha hipotetizado que los medios por los cuales este linaje evolucionó fueron a través de uno de dos mecanismos evolutivos relacionados con cambios en la ontogenia . Primero, Jiménez-Huidobro, Simões y Caldwell propusieron en 2016 que T. proriger evolucionó como un pedomorfo de T. nepaeolicus , en el que el descendiente surgió como resultado de cambios morfológicos a través de la retención de características juveniles del ancestro en la edad adulta. Esto se basó en la presencia de una cresta frontal y bordes convexos del hueso parietal del cráneo compartidos tanto en T. nepaeolicus juvenil como en todos los T. proriger pero perdidos en T. nepaeolicus adulto . ^{[ 48 ] [ 50 ]} Sin embargo, un estudio ontogenético de Zietlow (2020) encontró que no estaba claro si esta observación era resultado de la pedomorfosis, aunque esta incertidumbre pudo haber sido debido a que el tamaño de la muestra de T. nepaeolicus maduro era demasiado pequeño para determinar la significancia estadística. Segundo, el mismo estudio propuso una hipótesis alternativa de peramorfosis , en la que T. proriger evolucionó desarrollando rasgos encontrados en T. nepaeolicus maduro durante la inmadurez. Basándose en los resultados de un ontograma cladístico desarrollado utilizando datos de 74 especímenes de Tylosaurus , el estudio identificó multitud de rasgos que estaban presentes en todos los T. proriger y T. nepaeolicus maduros pero ausentes en los T. nepaeolicus juveniles : el tamaño y la profundidad del cráneo son grandes, la longitud del rostro alargado supera el 5% de la longitud total del cráneo, los procesos supraestapediales del cuadrado son gruesos, la forma general del cuadrado converge y el proceso posteroventral es en forma de abanico. ^{[ 50 ]}

Los siguientes cladogramas se modifican a partir de análisis filogenéticos realizados por Jiménez-Huidobro y Caldwell (2019) y Zietlow et al. (2026), respectivamente. La topología A utilizó especies de Tylosaurus con material suficientemente conocido para modelar relaciones precisas en una matriz de 128 caracteres; T. gaudryi , T. ivoensis y T. iembeensis se excluyeron del análisis debido a la gran cantidad de datos faltantes (es decir, falta de material con caracteres filogenéticos puntuables). ^{[ 6 ]} La topología B implementa una matriz revisada de 180 caracteres, que permitió la inclusión de varios taxones ausentes en estudios previos, y sugiere la existencia de un clado de Hainosaurus distinto dentro de un Tylosaurus parafilético junto con una posición altamente derivada para Taniwhasaurus dentro de dicha parafilia. Sin embargo, los autores señalan que esto representa un resultado preliminar de una matriz en desarrollo, y que análisis futuros con la inclusión de caracteres y taxones adicionales pueden conducir a resultados diferentes. ^{[ 55 ]}

Russell (1967) especuló por primera vez que el rostro alargado se usaba para "aturdir" a las presas o defenderse de los tiburones, aunque no proporcionó más explicaciones. ^{[ 109 ]} Esta hipótesis de combate fue elaborada con más detalle en la revisión de Lingham-Soliar (1992) sobre la biomecánica de Tylosaurus . Observó que la barra internarial era inusualmente robusta para un mosasaurio y estaba suturada al frontal con profundas interdigitaciones , de modo que existe una gran área de cizallamiento interfacial . Esto probablemente permitía una mayor resistencia a las fuerzas de flexión, cizallamiento y rotura a través de una absorción de impactos y una transferencia de tensión más efectivas de una fuerza contundente al rostro. ^{[ 32 ]} En T. bernardi , T. gaudryi , ^{[ 32 ]} y algunos individuos de otras especies tan tempranamente evolucionadas como T. nepaeolicus , ^{[ 42 ]} la sutura entre el premaxilar y el maxilar también está asegurada con un doble contrafuerte , lo que permitiría que el rostro se bloqueara en su lugar ante una fuerza frontal, con la elongación del rostro sirviendo como puntal entre los dos huesos. Lingham-Soliar razonó que tales adaptaciones biomecánicas permitieron a Tylosaurus usar su rostro como un ariete . ^{[ 32 ]} Esta posible función fue analogada con los comportamientos de embestida observados en los cocodrilos modernos durante el combate entre machos, los delfines nariz de botella para matar o disuadir a los tiburones, ^{[ 110 ]} y las orcas para atacar a sus presas. ^{[ 111 ]} Lingham-Soliar (1998) sugeriría más tarde una posible evidencia de un ataque de embestida en acción en el cráneo de un Mosasaurus subadulto cuya caja craneana se fracturó en vida por una fuerza concentrada, que, según él, fue embestida por un T. bernardi debido a la falta de daños en otras partes del cráneo que indicaran otras causas de lesión. ^{[ 110 ]} Lingham-Soliar dudaba que el rostro alargado estuviera involucrado en la selección sexual , como el combate entre machos, ya que estudios previos de cráneos de Tylosaurus no encontraron evidencia de dimorfismo sexual en la longitud del rostro. ^{[ 32 ]} Esto fue respaldado por el hallazgo de Konishi et al. (2018) de que el rostro edéntulo comenzó a crecer excepcionalmente temprano en el desarrollo., lo cual no debería ocurrir si el rasgo fuera de naturaleza sexual pero razonable para un uso general como el embestir. ^{[ 111 ]} Asimismo, Zietlow (2020) no encontró evidencia de dimorfismo sexual relacionado con el crecimiento del rostro. ^{[ 50 ]}

Una hipótesis alternativa sostiene que el rostro se utilizaba como herramienta sensorial. Se sabía desde Russell (1967) que la región edéntula del rostro contiene numerosos forámenes que albergaban salidas para el nervio oftálmico , que transmite información sensorial de la piel al cerebro. ^{[ 79 ]} Pero que el rostro alargado funcionara específicamente para la sensación fue propuesto por primera vez por Álvarez-Herrera et al. (2020) basándose en tomografías computarizadas de un cráneo de Taniwhasaurus . Descubrieron una gran red de canales internos del nervio oftálmico a lo largo del rostro con hasta 16 terminales ramificados dentro del extremo anterior del premaxilar, la mitad de los cuales salen a forámenes externos que salpican las superficies anterior y dorsal de la región edéntula del hueso. ^{[ 112 ]} Este patrón fue encontrado más tarde en tomografías computarizadas preliminares de un cráneo de T. nepaeolicus por Paulina-Carabajal et al. (2023), que observó de manera similar una ramificación profusa del nervio oftálmico dentro del premaxilar que sale a través de muchos forámenes en la punta dorsal del rostro. ^{[ 113 ]} La alta concentración de nervios sensoriales dentro de la porción edéntula del rostro sugiere que albergaba un órgano mecanosensorial o electrosensorial . Adaptaciones similares se encontraron previamente en plesiosaurios e ictiosaurios. ^{[ 112 ]} También se sugirió que la fuerte ramificación dentro del rostro está asociada con vías para el suministro de sangre y, por lo tanto, un mecanismo de termorregulación . ^{[ 113 ]} El paleontólogo Gordon Bell comentó en 2002 que cualquier lesión en el hocico, como si fuera infligida por embestida, habría sido extremadamente dolorosa debido a las terminaciones nerviosas. ^{[ 114 ]}

La historia ontogenética de Tylosaurus sigue estando poco investigada a pesar de la abundancia de especímenes, incluidos los de juveniles. ^{[ 50 ]} Los científicos que han intentado estudiar el tema han encontrado que obtener las muestras necesarias para un análisis ideal es difícil ya que muchos especímenes de Tylosaurus están dispersos por todo el mundo debido al intercambio temprano entre museos ^{[ 49 ]} y porque los museos son reacios a proporcionar muchos especímenes para métodos que requieren el examen de la anatomía ósea interna que necesariamente daña el fósil. ^{[ 115 ]} Sin embargo, se han hecho varias observaciones. Los mosasaurios como Tylosaurus probablemente daban a luz crías vivas . ^{[ 50 ]} Si bien no se ha atribuido ninguna evidencia a Tylosaurus específicamente, el nacimiento de crías vivas se ha documentado en otros mosasauroideos, incluidos fósiles de gestación del compañero russellosaurino Plioplatecarpus y del aigialosaurio Carsosaurus , y fósiles de Clidastes recién nacidos en depósitos de aguas abiertas. ^{[ 116 ]} El individuo de Tylosaurus más joven conocido (FHSM VP-14845) es un recién nacido ( neonato ) que se estima que medía 30 cm (12 in) de longitud de cráneo y 2,23 m (7,3 ft) de longitud total, aproximadamente el 17,2% del tamaño de Bunker y el 24,8–27,9% de las longitudes máximas estimadas para T. nepaeolicus . El premaxilar de este espécimen carecía de una elongación edéntula del rostro; este rasgo ya aparece en especímenes juveniles solo ligeramente más grandes que FHSM VP-14845, incluidos especímenes de T. nepaeolicus y T. proriger con longitudes de cráneo estimadas de 40 cm (16 in) y 60 cm (24 in) respectivamente. ^{[ 111 ]}        

Un estudio de 2007 realizado por Pellegrini aplicó la esqueletocronología en los húmeros de dos especímenes juveniles de Tylosaurus sp. para medir las tasas de crecimiento basándose en líneas de crecimiento detenido (GCL). En los saurópsidos poiquilotermos , el crecimiento óseo tiende a ralentizarse o detenerse estacionalmente, ya sea debido a ciclos fisiológicos o en respuesta a cambios estacionales en su entorno. Esto crea una capa delgada de tejido avascular llamada anillo que, cuando se deposita como una sola línea debido a la detención casi completa del crecimiento, se llama GCL. La naturaleza estacional de la deposición de GCL puede, por lo tanto, servir como sustituto de los anillos de crecimiento anuales, y la medición de la cantidad de deposición ósea durante las estaciones de crecimiento a través de la distancia de cada GCL desde el centro del hueso puede inferir la tasa de crecimiento del animal cada año a partir del primer año de vida. ^{[ h ]} El húmero más viejo en la muestra de Pellegrini indicó que el individuo tenía 14 años al morir, mientras que el más joven tenía 7 años. Ambos mostraron curvas de crecimiento logarítmico similares que crecieron rápidamente en los primeros años, pero se redujeron a una tasa más constante a partir del año 5 en el espécimen más viejo y del año 6 en el más joven. Esto puede representar las edades en las que los individuos alcanzaron la madurez sexual . La distancia de los LAG del primer año al centro del hueso en ambos especímenes fue mayor que la de los húmeros de Platecarpus y Clidastes , lo que sugiere que Tylosaurus era más grande al nacer en lugar de nacer con un tamaño similar y luego crecer más rápidamente. Al igual que los otros dos mosasaurios, la tasa de crecimiento general fue similar a la de los lagartos monitores modernos, pero acelerada, lo que Pellegrini atribuyó a la necesidad de mayores tasas metabólicas para adaptarse a un ambiente acuático. ^{[ 115 ]}

Un estudio de 2018 realizado por Stewart y Mallon intentó evaluar el grado de alometría en el crecimiento del cráneo de T. proriger basándose en quince especímenes. Su análisis de covarianza no logró rechazar la isometría en cinco de las siete variables craneales analizadas. Las dos que demostraron ser alométricas fueron la longitud del rostro edéntulo (que creció proporcionalmente más pequeño con la edad) y la altura del cuadrado (que creció proporcionalmente más grande con la edad). Los resultados isométricos se interpretaron como un posible artefacto debido al pequeño tamaño de la muestra, también conocido como "isometría suave", y los autores sostuvieron que un tamaño de muestra mayor podría revelar alometría en las otras cinco variables. La alometría negativa encontrada para el rostro edéntulo también fue inesperada, ya que contradecía observaciones previas que indicaban que los Tylosaurus juveniles tendían a tener rostros más cortos que los adultos. ^{[ 49 ]}

Ontogramas de T. proriger (izquierda) y T. nepaeolicus/kansasensis (derecha)

Un estudio de 2020 realizado por Zietlow utilizó análisis cladístico para reconstruir ontogramas (gráficos de series de crecimiento) del cráneo en T. proriger , T. nepaeolicus y T. kansasensis basándose en 79 especímenes. Este enfoque rastrea los cambios morfológicos con la madurez, aunque no los correlaciona con edades particulares. El ontograma resultante para T. proriger produjo 17 series de crecimiento. Los cambios más notables incluyeron la aparición de procesos óseos en varios huesos del cráneo, la reducción de los forámenes premaxilares, la osificación del basioccipital y el cuadrado, la remodelación de la sutura premaxilar-maxilar a una forma de M y el aumento en el tamaño de los dientes en relación con el cráneo. T. nepaeolicus y T. kansasensis se fusionaron en un solo ontograma para probar si eran una sola especie. El resultado no mostró evidencia de separación; En cambio, los especímenes de T. kansasensis se recuperaron en las etapas más tempranas y los de T. nepaeolicus en las etapas más tardías durante un total de 12 series de crecimiento. Los cambios más notables fueron el agrandamiento de los procesos óseos en varios huesos, el agrandamiento de los forámenes premaxilares, el cambio en la forma del pterigoides, la osificación del cuadrado y el cambio de una forma de gancho a una forma alargada, el desarrollo de la forma de M en la sutura premaxilar-maxilar, el desarrollo de un diente dentario adicional y el aumento en el tamaño del diente en relación con el cráneo. El tamaño del cráneo en ambos ontogramas, así como la profundidad del cráneo en T. proriger, aumentaron progresivamente a través de todas las etapas de crecimiento. Las pruebas estadísticas mostraron que tanto la longitud total del cráneo como la altura del cuadrado están correlacionadas de manera confiable con la madurez en T. proriger y T. nepaeolicus/kansasensis . Ninguno de los ontogramas mostró evidencia de dimorfismo sexual, aunque Zietlow sostuvo que esto es un artefacto del pequeño tamaño de la muestra o porque la diferenciación sexual no se manifiesta en el cráneo. ^{[ 50 ]}

Zietlow posteriormente probó si los rasgos ontogenéticos identificados siguen siendo válidos bajo un nuevo paradigma que asume que las secuencias de desarrollo de Tylosaurus deberían ser consistentes con parientes cercanos, a saber, los lagartos monitores y los amniotas en general. En una conferencia de 2024, informó que el cambio ontogenético en la forma cuadrada es inconsistente con el desarrollo de los lagartos monitores, y que un cambio ontogenético propuesto anteriormente, la migración de los forámenes parietales, es biológicamente imposible bajo la embriogénesis estándar de los amniotas . Zietlow también descubrió que varios rasgos que había interpretado previamente como parte de las etapas de crecimiento en T. proriger y T. nepaeolicus en su estudio de 2020 eran en realidad variación interespecífica, lo que sugiere que T. kansasensis no era una forma inmadura de T. nepaeolicus , que su ontograma asociado también contenía una nueva especie, y que su ontograma de T. proriger era una amalgama de T. proriger y otra nueva especie, que más tarde se describió como T. rex . ^{[ 117 ] [ 55 ]}

El Tylosaurus era de sangre caliente y mantenía una temperatura corporal más cercana a la de las aves marinas (izquierda) que a la de las tortugas marinas de sangre fría (derecha).

Casi todos los escamosos se caracterizan por su metabolismo ectotérmico de sangre fría , pero los mosasaurios como Tylosaurus son únicos en el sentido de que probablemente eran endotérmicos o de sangre caliente. ^{[ 118 ] [ 119 ]} El único otro lagarto conocido con tal rasgo es el tegu argentino blanco y negro , aunque solo parcialmente. ^{[ 120 ]} La endotermia en Tylosaurus fue demostrada en un estudio de 2016 por Harrell, Pérez-Huerta y Suárez al examinar los isótopos δ ¹⁸ O en los huesos de Tylosaurus . Los niveles de δ ¹⁸ O pueden usarse para calcular la temperatura corporal interna de los animales, y al comparar dichas temperaturas calculadas entre animales de sangre fría y de sangre caliente coexistentes, se puede inferir el tipo de metabolismo. El estudio utilizó las temperaturas corporales del pez de sangre fría Enchodus y la tortuga marina Toxochelys (correlacionadas con las temperaturas del océano) y del ave marina de sangre caliente Ichthyornis de Mooreville Chalk como indicador. Analizando los niveles isotópicos de once especímenes de Tylosaurus se calculó una temperatura corporal interna promedio de 34,3 °C (93,7 °F) . Esta fue mucho más alta que la temperatura corporal de Enchodus y Toxochelys ( 28,3 °C (82,9 °F) y 27,2 °C (81,0 °F) respectivamente) y similar a la de Ichthyornis ( 38,6 °C (101,5 °F) ). Harrell, Pérez-Huerta y Suárez también calcularon las temperaturas corporales de Platecarpus y Clidastes con valores similares, 36,3 °C (97,3 °F) y 33,1 °C (91,6 °F) respectivamente. El hecho de que los otros mosasaurios fueran mucho más pequeños que Tylosaurus y, sin embargo, mantuvieran temperaturas corporales similares, hacía improbable que la temperatura corporal de Tylosaurus fuera el resultado de otro tipo metabólico como la gigantotermia . ^{[ i ]} La endotermia habría proporcionado varias ventajas a Tylosaurus, como una mayor resistencia para buscar alimento en áreas más grandes y perseguir presas, la capacidad de acceder a aguas más frías y una mejor adaptación para soportar el enfriamiento gradual de las temperaturas globales durante el Cretácico Superior.            ^{[ 118 ]} Un estudio de 2026 reconstruyó los modos termorreguladores de Tylosaurus y el relacionadoPlatecarpus del Miembro Smoky Hill Chalk de la Formación Niobrara sobre la base de la composición de isótopos estables de oxígeno de su esmalte dental, que también se interpretó como consistente con la endotermia. ^{[ 119 ]}

Restauración histórica realizada por Charles R. Knight (1899), que muestra a T. proriger retorciéndose para atrapar un pez.

Reconstrucción moderna realizada por Andrey Atuchin (2026) de un T. proriger más rígido cazando un plesiosaurio policotílido .

Los científicos interpretaron previamente a Tylosaurus como un nadador anguilliforme que se movía ondulando todo su cuerpo como una serpiente debido a su estrecha relación con el animal. Sin embargo, ahora se entiende que Tylosaurus en realidad usaba locomoción carangiforme , lo que significa que la parte superior del cuerpo era menos flexible y el movimiento se concentraba principalmente en la cola como en las caballas . ^{[ 122 ]} Esto es corroborado por una reconstrucción estadística de la aleta caudal por Song y Lindgren (2025), que predijo un contorno similar al de los tiburones carangiformes. ^{[ 123 ]} Una tesis de licenciatura de Jesse Carpenter publicada en 2017 examinó la movilidad vertebral de las columnas espinales de T. proriger y encontró que las vértebras dorsales eran relativamente rígidas, pero las vértebras cervicales, pigales y caudales eran más liberales en movimiento, lo que indica flexibilidad en las regiones del cuello, la cadera y la cola. Esto contrastaba con mosasaurios más derivados como Plotosaurus , cuya columna vertebral era rígida hasta la cadera. Curiosamente, un examen de un ejemplar juvenil de T. proriger reveló que sus vértebras cervicales y dorsales eran mucho más rígidas que las de los ejemplares adultos. Esto podría deberse a una adaptación evolutiva en los individuos jóvenes; una locomoción más rígida basada en la cola se asocia con una mayor velocidad, lo que permitiría a los juveniles vulnerables escapar mejor de los depredadores o capturar presas. En los individuos de mayor edad, la flexibilidad de su columna vertebral aumentaría a medida que la evasión de depredadores se volviera menos importante para la supervivencia. ^{[ 122 ]}

Es probable que el Tylosaurus se especializara como depredador de emboscada . Era ligero para un mosasaurio de su tamaño, con una constitución morfológica diseñada para reducir drásticamente la masa y la densidad corporal. Sus cinturas y aletas pectorales y pélvicas, asociadas al peso, eran proporcionalmente pequeñas. Sus huesos eran muy esponjosos y probablemente estaban llenos de células grasas en vida, lo que también aumentaba la flotabilidad. Es improbable que este último rasgo evolucionara en respuesta al aumento del tamaño corporal, ya que el Mosasaurus hoffmannii, de tamaño similar, carecía de huesos muy esponjosos. Estas características permitieron al Tylosaurus ser más conservador en sus requerimientos energéticos, lo cual es útil al viajar entre sitios de emboscada a grandes distancias o al moverse sigilosamente. Además, una densidad corporal reducida probablemente ayudó al Tylosaurus a acelerar rápidamente durante un ataque, con la ayuda de la larga y poderosa cola del mosasaurio. ^{[ 32 ]}

Un estudio de 1988 realizado por Judith Massare intentó calcular la velocidad de natación sostenida, es decir, la velocidad a la que el animal se mueve sin fatigarse, del Tylosaurus mediante una serie de modelos matemáticos que incorporaban características hidrodinámicas y estimaciones de la eficiencia locomotora y los costos metabólicos. Utilizando dos especímenes de T. proriger , uno de 6,46 metros (21,2 pies) de largo y el otro de 6,32 metros (20,7 pies) , calculó una velocidad máxima de natación sostenida promedio consistente de 2,32 m/s (5,2 mph) . Sin embargo, al comprobar si los modelos representaban un marco preciso, se descubrió que eran exagerados. Esto se debió principalmente a que las variables que consideraban la resistencia podrían haber sido subestimadas; la estimación de los coeficientes de resistencia para una especie extinta puede ser difícil, ya que requiere una reconstrucción hipotética de las dimensiones morfológicas del animal. Massare predijo que la velocidad de natación sostenida real del Tylosaurus era aproximadamente la mitad de la velocidad calculada. ^{[ 124 ]}    

El Tylosaurus , uno de los carnívoros marinos más grandes de su época, era un superdepredador que explotaba la gran variedad de especies de la fauna marina de su ecosistema. El contenido estomacal está bien documentado en este género, que incluye otros mosasaurios, plesiosaurios, tortugas, aves, peces óseos y tiburones. ^{[ 104 ]} Evidencia adicional de marcas de mordeduras sugiere que el animal también se alimentaba de calamares gigantes ^{[ 125 ]} y ammonites. ^{[ 126 ]}

El enorme y variado apetito del Tylosaurus puede demostrarse en un hallazgo de 1987 que identificó fósiles de un mosasaurio de 2 metros (6,6 pies) o más de longitud, el ave buceadora Hesperornis , un pez Bananogmius y posiblemente un tiburón, todos ellos dentro del estómago de un único esqueleto de T. proriger (SDSM 10439) recuperado de la formación Pierre Shale de Dakota del Sur. ^{[ j ] [ 32 ] [ 104 ] [ 129 ]} Otros registros de contenido estomacal incluyen una tortuga marina en una especie similar a T. bernardi , ^{[ k ] [ 104 ]} un Dolichorhynchops de 2,5 metros (8,2 pies) de largo en otro T. proriger ( 8,8 metros (29 pies) de largo) , ^{[ 72 ]} huesos y escamas parcialmente digeridos de un Cimolichthys en un tercer T. proriger , ^{[ 127 ]} vértebras parcialmente digeridas de un Clidastes en un cuarto T. proriger , restos de tres individuos de Platecarpus en un T. nepaeolicus , ^{[ 71 ]} y huesos de Plioplatecarpus en un T. saskatchewanensis . ^{[ 52 ] [ 130 ]} Las marcas de punción en fósiles de ammonites, ^{[ 126 ]} el caparazón de un Protostega , ^{[ 131 ]} y el gladius de un Enchoteuthis se han atribuido a Tylosaurus . ^{[ 125 ]}   

Pasch y May (2001) informaron marcas de mordeduras de un esqueleto de dinosaurio conocido como el Hadrosaurio de las Montañas Talkeetna , que fue encontrado en estratos marinos de la Formación Matanuska de edad Turoniense en Alaska . Se encontró que las características de estas marcas coincidían estrechamente con las de los dientes de T. proriger . Debido a que la localidad del fósil era de depósitos marinos, el estudio razonó que el dinosaurio debió haber derivado mar adentro como un cadáver hinchado y flotando que posteriormente fue carroñeado por el mosasaurio. Era improbable que las marcas fueran resultado de la depredación, ya que eso habría llevado a una perforación, impidiendo la acumulación de los gases de hinchazón que permitieron que el cadáver derivara mar adentro en primer lugar. ^{[ 132 ]} Garvey (2020) criticó la falta de evidencia concluyente para apoyar esta hipótesis y descartó a T. proriger como un posible culpable, dado que la especie no apareció hasta el Santoniense y es exclusiva de la Vía Marítima Interior Occidental. ^{[ 56 ]} Sin embargo, parientes cercanos sí mantuvieron una presencia en las cercanías, evidenciada por fósiles fragmentarios de un tilosaurino indeterminado de depósitos turonianos en el distrito ruso de Chukotsky . ^{[ 133 ]}

El comportamiento de los Tylosaurus entre sí pudo haber sido mayormente agresivo, como lo demuestran los fósiles con heridas infligidas por otros individuos de su misma especie. Estos restos fueron reportados con frecuencia por cazadores de fósiles a finales del siglo XIX y principios del XX, pero pocos ejemplares se conservan en colecciones científicas. Muchos de estos fósiles consisten en marcas de mordeduras y heridas curadas, concentradas alrededor o cerca de la cabeza, lo que implica que fueron el resultado de interacciones no letales, pero los motivos de dicho contacto siguen siendo especulativos. En 1993, Bruce M. Rothschild y Larry D. Martin observaron que algunos lagartos modernos muerden afectuosamente la cabeza de su pareja durante el cortejo , lo que a veces puede provocar lesiones. Asimismo, observaron que algunos lagartos machos también emplean la mordedura de cabeza como comportamiento territorial contra rivales, demostrando su dominio al sujetar la cabeza del otro para voltearlo sobre su espalda. Es posible que los Tylosaurus se comportaran de manera similar. ^{[ 71 ]}

Al menos un caso fatal de combate intraespecífico entre Tylosaurus está documentado en el holotipo de la especie discutida T. kansasensis (FHSM VP-2295), que representa un animal de 5 metros (16 pies) de largo, que posee numerosas lesiones que indican que fue asesinado por un Tylosaurus más grande . El techo del cráneo y las áreas circundantes muestran signos de trauma en forma de cuatro grandes surcos, y el dentario contiene al menos siete heridas punzantes y surcos. Estas patologías son características de marcas de mordedura de un Tylosaurus más grande que medía alrededor de 7 metros (23 pies) de largo. La mayor de las marcas mide aproximadamente 4 centímetros (1,6 pulgadas ) de largo, que coincide con el tamaño de los dientes de los grandes mosasaurios, y están ubicadas a lo largo de dos líneas que convergen cerca de 30°, que coincide con el ángulo hacia el cual converge cada mandíbula en un cráneo de mosasaurio. Además, FHSM VP-2295 sufrió daños en el cuello: las vértebras cervicales se encontraron articuladas en un ángulo antinatural de 40° con respecto al eje longitudinal del cráneo. El patrón de conservación hace improbable que el estado de las vértebras fuera resultado de alteraciones por carroñeros e indica, en cambio, daños causados ​​por una torsión violenta del cuello durante la vida. En un escenario reconstruido, el Tylosaurus, de mayor tamaño , habría atacado primero en un ángulo ligeramente por debajo del lado izquierdo de la cabeza de la víctima. Este impacto habría provocado que el cráneo de la víctima girara hacia la derecha, permitiendo al agresor clavar sus dientes en el techo del cráneo y la mandíbula inferior derecha, aplastándola y causando fracturas adicionales de huesos cercanos, como el pterigoideo, y la torsión de la mandíbula hacia afuera, lo que habría provocado que el cuadrado se desprendiera de su posición y que la médula espinal se torciera y seccionara en la base del cráneo, causando una muerte rápida. ^{[ 71 ]}   

Tras examinar 12 esqueletos de Tylosaurus norteamericano y uno de T. bernardi , Rothschild y Martin (2005) identificaron evidencia de necrosis avascular en todos los individuos. En animales acuáticos, esta afección suele ser consecuencia de la enfermedad por descompresión , que se produce cuando se acumulan burbujas de nitrógeno que dañan los huesos en el aire inhalado, el cual se descomprime mediante inmersiones profundas frecuentes o intervalos de buceo repetitivo con respiración corta. Es probable que los mosasaurios estudiados desarrollaran necrosis avascular debido a estos comportamientos, y dada su presencia invariable en Tylosaurus , es probable que el buceo profundo o repetitivo fuera un rasgo conductual general del género. El estudio observó que entre el 3 % y el 15 % de las vértebras de la columna vertebral del Tylosaurus norteamericano y el 16 % de las vértebras de T. bernardi estaban afectadas por necrosis avascular. ^{[ 134 ]} Carlsen (2017) postuló que Tylosaurus adquirió necrosis avascular porque carecía de las adaptaciones necesarias para el buceo profundo o repetitivo, aunque señaló que el género tenía tímpanos bien desarrollados que podían protegerlos de los cambios rápidos de presión. ^{[ 135 ]}

Se ha informado de la fusión anormal de algunas vértebras en la cola en algunos esqueletos de Tylosaurus . Una variación de estas fusiones puede concentrarse cerca del extremo de la cola para formar una masa única de múltiples vértebras fusionadas llamada "cola de maza". Rothschild y Everhart (2015) examinaron 23 esqueletos de Tylosaurus norteamericanos y un esqueleto de T. bernardi y encontraron que cinco de los esqueletos norteamericanos exhibían vértebras de la cola fusionadas. La condición no se encontró en T. bernardi , pero esto no descarta su presencia debido al pequeño tamaño de la muestra. La fusión vertebral ocurre cuando los huesos se remodelan después de un daño por traumatismo o enfermedad. Sin embargo, la causa de tales eventos puede variar entre individuos y/o seguir siendo hipotética. Se encontró un espécimen juvenil con la condición de cola de maza con un diente de tiburón incrustado en la fusión, lo que confirma que al menos algunos casos fueron causados ​​por infecciones infligidas por ataques de depredadores. La mayoría de los casos de fusión vertebral en Tylosaurus fueron causados ​​por infecciones óseas, pero algunos casos también pueden haber sido causados ​​por algún tipo de enfermedad articular como la artritis . Sin embargo, la evidencia de enfermedad articular era rara en Tylosaurus en comparación con mosasaurios como Plioplatecarpus y Clidastes . ^{[ 136 ]} También se documenta una acumulación similar de hueso remodelado en fracturas óseas en otras partes del cuerpo. Un espécimen de T. kansasensis posee dos costillas fracturadas que sanaron completamente. Otro cráneo de T. proriger muestra un hocico fracturado, probablemente causado por embestir contra un objeto duro como una roca. La presencia de cierta curación indica que el individuo sobrevivió durante un tiempo prolongado antes de morir, aunque bajo un dolor extremo. ^{[ 114 ]}

La evidencia estratigráfica en el WIS es inconsistente sobre si Tylosaurus prefería un hábitat específico. Russell (1967) sugirió que Tylosaurus en la Formación Niobrara frecuentaba aguas abiertas lejos de la costa, potencialmente hasta 400 km (250 mi) de la línea costera más cercana en el WIS. ^{[ 141 ]} Esto está respaldado por evidencia en la estructura ósea indicativa de adaptación hacia aguas más profundas. Esto incluye osteoporosis , que ocurre naturalmente en tetrápodos modernos de buceo profundo o natación rápida debido al crecimiento óseo en ambientes de baja gravedad que ambos estilos de vida crean, y alta deposición de grasa dentro de las microestructuras óseas, lo que junto con la osteoporosis habría permitido a Tylosaurus lograr flotabilidad neutra en aguas profundas. ^{[ 142 ]} Sin embargo, trabajos posteriores encontraron que Tylosaurus se encuentra en todos los depósitos de aguas someras y abiertas de la Formación Niobrara. ^{[ 142 ] [ 143 ]} Por otro lado, Kiernan (2002) encontró que Tylosaurus comprendía el 57,7% de todos los mosasaurios encontrados en depósitos del Santoniense al Campaniense temprano en Alabama que corresponden a plataformas continentales poco profundas, y solo el 8,2% de los mosasaurios en depósitos marinos de edades similares. Esto implicaba que, al menos en esta región, Tylosaurus prefería aguas cercanas a la costa. ^{[ 143 ]}  

Los análisis biogeoquímicos de fósiles, en cambio, respaldan a Tylosaurus como un generalista espacial que habitó una amplia gama de hábitats marinos con poca preferencia específica. El análisis de las proporciones de elementos de tierras raras (REE), que conservan información sobre el hábitat en el que fue enterrado un animal, de huesos de T. proriger y T. sp. de Alabama y Dakota del Sur por Harrell y Pérez-Huerta (2014) encontró un rango ampliamente distribuido de proporciones que indica la habitabilidad en aguas con profundidades de 50 m (160 pies) a menos de > 150 m (490 pies) . Este rango fue más amplio que el de todos los demás mosasaurios examinados, incluidos Clidastes , Mosasaurus , Platecarpus y Plioplatecarpus . ^{[ 144 ]} El análisis de isótopos de carbono-13 ( δ ¹³ C) del esmalte dental por Robbins (2010) y Polcyn et al. (2025) también respalda una distribución de hábitat generalizada. A diferencia de los REE, el δ ¹³ C se correlaciona con el hábitat en el que el animal se alimentaba o buscaba alimento, con valores más bajos asociados a hábitats de alimentación más alejados de la costa. Ambos estudios juntos encontraron un rango de δ ¹³ C de -8,2‰ a -13,3‰ para dientes similares a T. proriger del Campaniense de Texas ( T. sp. aff. T. proriger ) y de -7,6‰ a 12,6‰ (todos menos uno dentro de -7,6‰ a -10,6‰) para T. ivoensis de Suecia. ^{[ 145 ] [ 146 ]} Los análisis isotópicos de dientes de mamíferos marinos modernos encontraron previamente que las proporciones de δ ¹³ C entre aproximadamente -8‰ a -12,5‰ corresponden a hábitats marinos costeros y de 11,5‰ a 15‰ a hábitats marinos alejados de la costa. ^{[ l ] [ 147 ]} Con base en esto, Polcyn et al. (2025) infirieron que los afiliados de T. proriger se alimentaban tanto en hábitats marinos costeros como mar adentro, mientras que T. ivoensis se alimentaba principalmente cerca de la costa con excursiones ocasionales mar adentro. Ambos estudios también examinaron un espécimen turoniano aún no descrito perteneciente a un individuo de 3 a 4 m (9,8 a 13,1 pies) de largo y encontraron una relación δ ¹³ C de -7,0‰. Esto correspondía a aguas poco profundas análogas a los lechos de algas marinas modernos . Polcyn et al. (2025) sugirieron que los primeros representantes de Tylosaurus estaban restringidos a hábitats menos profundos, pero se expandieron a zonas más mar adentro con el tiempo a medida que evolucionaron a tamaños más grandes ^{.      146 ]}