Hispanopedia WikiEl lobo del Himalaya ( Canis lupus chanco ) es un cánido de taxonomía controvertida. [ 3 ] Se distingue por sus marcadores genéticos , con ADN mitocondrial que indica que es genéticamente basal al lobo gris holártico , genéticamente el mismo lobo que el lobo tibetano y mongol , [ 4 ] [ 5 ] [ 3 ] y tiene una asociación con el lobo africano ( Canis lupaster ). [ 6 ] [ 5 ] [ 3 ] No se observan diferencias morfológicas notables entre los lobos del Himalaya y los del Tíbet. [ 7 ] El linaje del lobo del Himalaya se puede encontrar viviendo en Ladakh en el Himalaya , la meseta tibetana , [ 8 ] [ 9 ] y las montañas de Asia Central [ 9 ] predominantemente por encima de los 4000 m (13 000 pies) de altitud porque se ha adaptado a un ambiente con bajo oxígeno, en comparación con otros lobos que se encuentran solo en altitudes más bajas. [ 8 ]
Algunos autores han propuesto la reclasificación de este linaje como una especie separada. [ 10 ] [ 11 ] En 2019, un taller organizado por el Grupo de Especialistas en Cánidos de la UICN /SSC señaló que la distribución del lobo del Himalaya incluía la cordillera del Himalaya y la meseta tibetana. El grupo recomienda que este linaje de lobos se conozca como el "lobo del Himalaya" y se clasifique como Canis lupus chanco hasta que se disponga de un análisis genético de los holotipos . El lobo del Himalaya carece de un análisis morfológico adecuado. [ 12 ] Los lobos de la India y Nepal figuran en el Apéndice I de CITES como en peligro de extinción debido al comercio internacional. [ 13 ]
Taxonomía
Canis chanco fue el nombre científico propuesto por John Edward Gray en 1863, quien describió la piel de un lobo que fue cazado en la Tartaria china . [ 2 ] Este espécimen fue clasificado como una subespecie de lobo , Canis lupus chanco, por St. George Jackson Mivart en 1880. [ 14 ] En los siglos XIX y XX, se asignó una nomenclatura taxonómica diversa a varios especímenes zoológicos :
- Canis niger de Philip Sclater en 1874 basado en una pareja de lobos comprados vivos a comerciantes tártaros al pie del paso de Lanak . [ 15 ]
- Lupus filchneri por Paul Matschie en 1907 a partir de una piel de lobo de Xining en la provincia china de Qinghai . [ 16 ] Había sido recolectado por Wilhelm Filchner durante una expedición a China y Tíbet en 1903-1905. [ 17 ]
- Lupus karanorensis por Matschie en 1907 basado en una piel y un cráneo de un lobo que fue cazado en un oasis cerca de Dunhuang en China en 1894. [ 16 ]
- Lupus tschiliensis por Matschie en 1907 a partir del cráneo de un ejemplar de lobo que fue abatido en la región costera de la provincia china de Zhili . [ 16 ]
- Canis lupus coreanus por Yoshio Abe en 1923 basado en un espécimen de lobo obtenido en las cercanías de Seúl en la península coreana . [ 18 ]
En 1938, Glover Morrill Allen clasificó estos especímenes como sinónimos de la subespecie C. l. chanco . [ 19 ] En 1941, Reginald Pocock corroboró esta evaluación después de revisar pieles y cráneos de lobo en la colección del Museo de Historia Natural de Londres . [ 20 ] En 2005, W. Christopher Wozencraft también incluyó a C. l. niger , C. l. filchneri , C. l. karanorensis y C. l. tschiliensis como sinónimos de C. l. chanco . [ 21 ]
Canis himalayensis fue propuesto por Aggarwal et al. en 2007 para especímenes de lobo del Himalaya indio que diferían en el ADN mitocondrial (ADNmt) de especímenes recolectados en otras partes de la India. [ 10 ] En abril de 2009, fue propuesto como una especie de lobo distinta por el especialista en nomenclatura del comité de animales de CITES basándose en un solo estudio que se basó en un número limitado de muestras de museos y zoológicos que podrían no haber sido representativas de la población silvestre. [ 7 ] [ 22 ] El comité recomendó no esta propuesta, pero sugirió que el nombre se ingresara en la base de datos de especies de CITES como sinónimo de Canis lupus . El comité declaró que la clasificación era solo para fines de conservación y no "reflejaba el estado más reciente del conocimiento taxonómico", [ 23 ] [ 24 ] y solicitó más trabajo de campo. [ 7 ]
Según un informe de 2018, este linaje genético mostró una divergencia del 3,9 % en el gen del citocromo b del ADN mitocondrial en comparación con el lobo gris holártico ( Canis lupus ), lo que podría justificar su clasificación como una especie distinta. [ 3 ] En 2019, un taller organizado por el Grupo de Especialistas en Cánidos de la UICN /SSC señaló que la distribución del lobo del Himalaya incluía la cordillera del Himalaya y la meseta tibetana. El grupo determinó que el nombre latino más antiguo disponible es Canis chanco (Gray, 1863), pero la ubicación geográfica del holotipo no está clara. El grupo recomienda que este linaje de lobos se conozca como el "lobo del Himalaya" y se clasifique como Canis lupus chanco hasta que se disponga de un análisis genético de los holotipos. [ 12 ] En 2020, investigaciones recientes sobre el genoma del lobo del Himalaya indican que justifica su reconocimiento como especie bajo el Concepto Unificado de Especie, el Concepto de Especie de Aptitud Diferencial y el Concepto de Especie Biológica. Fue identificado como una unidad evolutivamente significativa que justificaba su inclusión en la Lista Roja de la UICN para su protección. [ 8 ]
Características
El lobo del Himalaya tiene un pelaje grueso y lanudo de color marrón terroso apagado en el lomo y la cola, y blanco amarillento en la cara, el vientre y las extremidades. [ 25 ] Tiene pequeñas manchas negras muy juntas en el hocico , debajo de los ojos y en la parte superior de las mejillas y las orejas. [ 25 ]
Es más grande que los lobos indios y europeos comunes , [ 26 ] y alcanza de 110 a 180 cm (45 a 70 pulgadas) de longitud, de 68 a 76 cm (27 a 30 pulgadas) de altura a la cruz, y pesa alrededor de 30 a 55 kg (66 a 121 libras) en promedio. [ 7 ] [ 20 ]
El corazón del lobo del Himalaya puede soportar los bajos niveles de oxígeno en altitudes elevadas. Presenta una fuerte selección para RYR2 , un gen que inicia la excitación cardíaca. [ 27 ]
Filogeografía
El ADN mitocondrial de 27 lobos del Himalaya y la meseta tibetana fue comparado en 2004. Los resultados indican que cinco haplotipos relacionados formaron un clado basal a todos los demás lobos. Este clado incluyó una muestra de Ladakh , nueve del valle de Spiti en Himachal Pradesh , cuatro de Nepal y dos del Tíbet . El clado del lobo del Himalaya divergió de otros cánidos hace 800.000 años. Siete lobos de Cachemira no pertenecían a este clado. [ 28 ] El ADNmt de 18 lobos en cautiverio en el Parque Zoológico del Himalaya Padmaja Naidu fue analizado en 2007. Los resultados mostraron que compartían un ancestro femenino común. [ 10 ] Como este estudio se basó en especímenes de zoológico criados en cautiverio que descendían de solo dos hembras, estas muestras no se consideraron representativas. Además, se sabe que la población de lobos en el valle de Cachemira llegó recientemente a esa zona. [ 7 ] [ 25 ] Investigaciones genéticas posteriores mostraron que las muestras de lobos del Tíbet son genéticamente basales al lobo gris holártico. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] Su gen MT-ND4L comienza con los pares de bases G TG, mientras que todos los demás cánidos comienzan con A TG. [ 33 ] Los resultados de la secuenciación del genoma completo mostraron que es el lobo genéticamente más divergente . [ 34 ]
El análisis de muestras de excremento de dos lobos recolectadas en el Alto Dolpo en Nepal coincidió con el lobo del Himalaya. [ 22 ] Los restos fecales de cuatro lobos recolectados en la región del Alto Mustang del Área de Conservación de Annapurna también se encontraban dentro del clado del lobo del Himalaya, pero formaban un haplotipo separado de los estudiados previamente. [ 25 ]
La población de lobos del Himalaya en el Tíbet disminuyó durante los últimos 25.000 años y sufrió un cuello de botella poblacional histórico . La glaciación durante el Último Máximo Glacial pudo haber causado pérdida de hábitat, aislamiento genético y endogamia antigua. Sin embargo, la población en Qinghai había crecido, mostrando un flujo genético del 16% de perros indígenas chinos y el 2% del genoma del dingo. Probablemente recolonizó la meseta tibetana. [ 34 ] El lobo del Himalaya contrasta con los lobos que viven en elevaciones más bajas en Mongolia Interior , Mongolia y la provincia de Xinjiang . Algunos lobos en China y Mongolia también pertenecen al clado del lobo del Himalaya, lo que indica un ancestro materno común y una amplia distribución. [ 4 ] Hubo evidencia de hibridación con el lobo gris en Sachyat-Ertash en la región de Issyk-Kul de Kirguistán , y de introgresión del lobo gris o del perro en el lobo del Himalaya en Nepal. [ 3 ]
Un estudio genómico sobre los lobos de China incluyó ejemplares de museo de lobos del sur de China recolectados entre 1963 y 1988. Los lobos del estudio formaron tres clados: lobos del norte de Asia, que incluían ejemplares del norte de China y el este de Rusia; lobos de la meseta tibetana; y una población única del sur de China. Un ejemplar, ubicado tan al sureste como la provincia de Jiangxi, muestra evidencia de mestizaje entre lobos relacionados con el Tíbet y otros lobos de China. [ 35 ]
Las secuencias de ADN pueden mapearse para revelar un árbol filogenético que representa las relaciones evolutivas, donde cada punto de ramificación representa la divergencia de dos linajes a partir de un ancestro común. En este árbol, el término "basal" se utiliza para describir un linaje que forma una rama que diverge más cerca del ancestro común. [ 36 ]
Relación con el lobo de las tierras bajas de la India
En 2021, un estudio comparó el ADN mitocondrial y el ADN nuclear (del núcleo celular) de los lobos del Himalaya con los de los lobos de las tierras bajas del subcontinente indio . Los análisis genómicos indicaron que el lobo del Himalaya y el lobo de las tierras bajas de la India eran genéticamente distintos entre sí. Estos lobos también eran genéticamente distintos —y genéticamente basales— a las demás poblaciones de lobos del hemisferio norte. Estos otros lobos forman un único clado mitocondrial , lo que indica que se originaron a partir de una única expansión desde una región en los últimos 100 000 años. Sin embargo, el estudio indicó que el lobo del Himalaya se había separado de este linaje hace 496 000 años, y el lobo de las tierras bajas de la India hace 200 000 años. [ 37 ]
Mezcla con un cánido desconocido parecido a un lobo.
La raza mastín tibetano se adaptó muy rápidamente a las condiciones extremas de las tierras altas de la meseta tibetana, de forma comparable a otros mamíferos como el yak , el antílope tibetano , el leopardo de las nieves y el jabalí . La capacidad del mastín tibetano para evitar la hipoxia en altitudes elevadas, debido a sus mayores niveles de hemoglobina en comparación con los perros de baja altitud, se debió al mestizaje prehistórico con los lobos del Tíbet. [ 38 ] [ 39 ]
En 2020, un análisis genómico indicó que los lobos del Himalaya y la meseta tibetana están estrechamente emparentados. Estos lobos tienen una historia mixta que incluye lobos grises, perros y una población fantasma de un cánido desconocido similar al lobo. Esta población fantasma se ha diferenciado profundamente de los lobos y perros holárticos modernos, ha contribuido con el 39 % al genoma nuclear del lobo del Himalaya y ha aportado el alelo EPAS1 , presente tanto en lobos como en perros del Himalaya, que les permite vivir en altitudes elevadas. [ 40 ]
Los perros domésticos presentan diversos colores y patrones de pelaje . En muchos mamíferos, los diferentes patrones de color son el resultado de la regulación del gen Agouti , que puede provocar que los folículos pilosos cambien la producción de pigmentos negros o marrones a pigmentos amarillos o casi blancos. El patrón de pelaje más común en los lobos modernos es el agutí , en el que la parte superior del cuerpo presenta pelos anillados y la parte inferior muestra un tono más claro. El color amarillo predomina sobre el negro y se encuentra en perros de gran parte del mundo y en el dingo de Australia. [ 41 ]
En 2021, un estudio de secuencias genómicas completas de perros y lobos se centró en las relaciones genéticas entre ellos según el color del pelaje. El estudio reveló que la mayoría de los haplotipos de color de los perros eran similares a la mayoría de los haplotipos de los lobos; sin embargo, el amarillo dominante en los perros estaba estrechamente relacionado con el blanco en los lobos árticos de Norteamérica. Este resultado sugiere un origen común para el amarillo dominante en los perros y el blanco en los lobos, pero sin flujo genético reciente, ya que se encontró que este clado era basal al chacal dorado y genéticamente distinto de todos los demás cánidos. El ancestro común más reciente del chacal dorado y el linaje del lobo data de hace 2 millones de años. El estudio propone que hace 35 000 años hubo una introgresión genética en el lobo gris del Pleistoceno tardío a partir de una población fantasma de un cánido extinto que se había separado del linaje del lobo gris hacía más de 2 millones de años. Esta diversidad de color se pudo encontrar hace 35 000 años en los lobos y hace 9500 años en los perros. Existe un haplotipo estrechamente relacionado entre los lobos del Tíbet que presentan tonalidades amarillas en su pelaje. El estudio explica las relaciones de color entre perros y lobos modernos, lobos blancos de Norteamérica, perros amarillos y lobos amarillentos del Tíbet. El estudio concluye que, durante el Pleistoceno tardío, la selección natural sentó las bases genéticas para la diversidad de colores del pelaje en perros y lobos modernos. [ 41 ]
Relación con el lobo dorado africano
En 2011, se propuso que los lobos del Himalaya, de la India y de África representaran linajes de lobos antiguos, y que el lobo africano hubiera colonizado África antes de la radiación del lobo gris holártico en el hemisferio norte. [ 31 ]
Se han realizado dos estudios del genoma mitocondrial de lobos grises ( Canis lupus ) modernos y extintos, pero estos excluyeron los linajes genéticamente divergentes del lobo del Himalaya y el lobo indio. Los especímenes antiguos fueron datados por radiocarbono y estratigrafía , y junto con las secuencias de ADN, se generó un árbol filogenético cronológico para los lobos. El estudio infirió que el ancestro común más reciente para todos los demás especímenes de Canis lupus —modernos y extintos— fue hace 80 000 años. [ 42 ] [ 43 ] Un análisis del genoma mitocondrial del lobo del Himalaya indica que el lobo del Himalaya divergió entre 740 000 y 691 000 años atrás del linaje que se convertiría en el lobo gris holártico. [ 3 ]
Entre 2011 y 2015, dos estudios de mDNA encontraron que el lobo del Himalaya y el lobo gris indio estaban genéticamente más cerca del lobo dorado africano que del lobo gris holártico. [ 31 ] [ 6 ] Desde 2017, dos estudios basados en mDNA y marcadores de los cromosomas X e Y tomados del núcleo celular , indican que el lobo del Himalaya es genéticamente basal al lobo gris holártico. Su grado de divergencia del lobo gris holártico es similar al grado de divergencia del lobo africano del lobo holártico. El lobo del Himalaya comparte un linaje materno con el lobo africano. Posee un linaje paterno único que se encuentra entre el lobo gris y el lobo africano. [ 5 ] [ 3 ] Los resultados de estos dos estudios implican que el área de distribución del lobo del Himalaya se extiende desde la cordillera del Himalaya hacia el norte a través de la meseta tibetana hasta la región del lago Qinghai en la provincia china de Qinghai. [ 5 ]
En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar miembros del género Canis . Se descubrió que el lobo dorado africano desciende de un cánido genéticamente mixto con un 72 % de ascendencia de lobo gris y un 28 % de lobo etíope . [ 44 ] El lobo etíope no comparte con el lobo del Himalaya los polimorfismos de un solo nucleótido que confieren adaptación a la hipoxia. La adaptación del lobo etíope a vivir en altitudes elevadas puede ocurrir en otras ubicaciones de polimorfismos de un solo nucleótido . Esto indica que la adaptación del lobo etíope no se ha heredado por descendencia de un ancestro común compartido con el lobo del Himalaya. [ 3 ]
Distribución y hábitat
En China, el lobo del Himalaya vive en la meseta tibetana en las provincias de Gansu , Qinghai , Tíbet, [ 45 ] [ 46 ] y el oeste de Sichuan . [ 8 ]
En el norte de la India , el lobo del Himalaya se encuentra en el territorio de la unión de Ladakh y en la región de Lahaul y Spiti en el noreste de Himachal Pradesh . [ 20 ] En 2004, se estimó que la población de lobos del Himalaya en la India constaba de 350 individuos distribuidos en un área de aproximadamente 70 000 km² (27 000 millas cuadradas ) . [ 28 ] Entre 2005 y 2008, fue avistado en los prados alpinos por encima del límite arbóreo al noreste del Parque Nacional Nanda Devi en Uttarakhand . [ 47 ] En 2013, un lobo fue fotografiado por una cámara trampa instalada a una elevación de alrededor de 3500 m (11 500 pies) cerca del glaciar Sunderdhunga en el distrito de Bageshwar de Uttarakhand . [ 48 ]
El Himalaya de Nepal proporciona un importante refugio de hábitat para el lobo del Himalaya, [ 3 ] y se registró en el Área de Conservación de Api Nampa , Alto Dolpo , Humla , Manaslu , Alto Mustang y el Área de Conservación de Kanchenjunga en Nepal. [ 49 ] [ 50 ]
Comportamiento y ecología
Los aullidos del lobo del Himalaya tienen frecuencias más bajas, frecuencias no moduladas y son más cortos en duración en comparación con los aullidos del lobo holártico. Los lobos del Himalaya y del norte de África tienen los aullidos acústicamente más distintivos y difieren significativamente entre sí y de los lobos holárticos. [ 51 ]
Dieta
El lobo del Himalaya generalmente prefiere la gacela tibetana, más pequeña , al ciervo de labios blancos , más grande , y la gacela tibetana de las llanuras al carnero azul de los acantilados . Su dieta suplementaria incluye la pequeña marmota del Himalaya , la pica orejuda y la liebre lanuda . Los lobos del Himalaya evitan el ganado donde hay presas silvestres disponibles, pero la invasión del hábitat y el agotamiento de las poblaciones de presas silvestres pueden generar conflictos con los pastores. Por lo tanto, mantener las poblaciones de presas silvestres es clave para determinar la dieta y el comportamiento de los lobos. [ 52 ] Otras especies de presa registradas son el ciervo bactriano , el ciervo de Yarkand , el ciervo rojo tibetano , el corzo siberiano, la cabra montés siberiana, el asno salvaje tibetano , el caballo de Przewalski , el yak salvaje , el markhor , el argalí y el urial . [ 53 ]
Las fuentes históricas indican que los lobos ocasionalmente mataban niños en Ladakh y Lahaul . [ 20 ] Dentro del propuesto Santuario de Vida Silvestre de Gya-Miru en Ladakh, la intensidad de la depredación de ganado evaluada en tres aldeas encontró que los lobos del Himalaya eran los depredadores más frecuentes, responsables del 60% de las pérdidas totales de ganado, seguidos por el leopardo de las nieves y el lince euroasiático. Las presas más frecuentes eran las cabras domésticas (32%), seguidas de las ovejas (30%), los yaks (15%) y los caballos (13%). Los lobos mataron caballos significativamente más y cabras menos de lo que se esperaría de su abundancia relativa. [ 54 ]
Conservación
El lobo en Bután, India, Nepal y Pakistán figura en el Apéndice I de CITES . [ 13 ] En India, el lobo está protegido por el Anexo I de la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972 , que prohíbe la caza; un zoológico necesita un permiso del gobierno para adquirir un lobo. Está catalogado como en peligro de extinción en Jammu y Cachemira , Himachal Pradesh y Uttarakhand, donde una gran parte de la población de lobos vive fuera de la red de áreas protegidas. [ 7 ] La falta de información sobre su ecología básica en este paisaje es un obstáculo para desarrollar un plan de conservación. [ 55 ] En Nepal, está protegido por el Anexo I de la Ley de Parques Nacionales y Conservación de la Vida Silvestre de 2029 (1973) , que prohíbe su caza. [ 56 ] En China, el lobo figura como vulnerable en la Lista Roja de Vertebrados de China , y su caza está prohibida. [ 57 ] [ 58 ]
En cautiverio
En 2007, 18 lobos del Himalaya fueron mantenidos para reproducción en dos zoológicos de la India. Fueron capturados en estado salvaje y mantenidos en el Parque Zoológico del Himalaya Padmaja Naidu en Bengala Occidental y en el Zoológico de Kufri en Himachal Pradesh. [ 10 ]
Notas
- ↑ Para consultar el conjunto completo de referencias de apoyo, véase la nota (a) en el árbol filogenético en Evolución del lobo#Cánidos parecidos al lobo
Referencias
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Enlaces externos
- " Canis lupus himalayensis " . NCBI.NLM.NIH.gov . Centro Nacional de Información Biotecnológica, Institutos Nacionales de Salud de EE. UU.
- Especies vulnerables de la Lista Roja de la UICN
- Lobos
- Fauna del Himalaya
- Mamíferos de China
- Mamíferos de la India
- Mamíferos del este de Asia
- Carnívoros de Asia
- Subespecies de Canis lupus
- Taxones nombrados por John Edward Gray
- Mamíferos del Tíbet
- Fauna del Tíbet
- Mamíferos descritos en 1863
