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Homeostasis

En biología , la homeostasis ( también llamada homeostasis ; / ˌ h oʊ m i ə ˈ s t eɪ s ɪ s / HOH -mee-ə- STAY -sis ) es el estado de condiciones físicas y químicas internas esta...

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En biología , la homeostasis ( también llamada homeostasis ; / ˌ h oʊ m i ə ˈ s t eɪ s ɪ s / HOH -mee-ə- STAY -sis ) es el estado de condiciones físicas y químicas internas estables que mantienen los organismos vivos . [ 1 ] Esta es la condición de funcionamiento óptimo para el organismo e incluye muchas variables, como la temperatura corporal y el equilibrio de líquidos , que se mantienen dentro de ciertos límites preestablecidos (rango homeostático). Otras variables incluyen el pH del líquido extracelular , las concentraciones de iones de sodio , potasio y calcio , así como el nivel de glucosa en sangre , y estas deben regularse a pesar de los cambios en el ambiente, la dieta o el nivel de actividad. Cada una de estas variables está controlada por uno o más reguladores o mecanismos homeostáticos, que en conjunto mantienen la vida.

La homeostasis se produce por una resistencia natural al cambio cuando ya se está en condiciones óptimas, [ 2 ] y el equilibrio se mantiene mediante muchos mecanismos reguladores; se considera la motivación central de toda acción orgánica. Todos los mecanismos de control homeostático tienen al menos tres componentes interdependientes para la variable que se regula: un receptor, un centro de control y un efector. [ 3 ] El receptor es el componente sensor que monitoriza y responde a los cambios en el entorno, ya sean externos o internos. Los receptores incluyen termorreceptores y mecanorreceptores . Los centros de control incluyen el centro respiratorio y el sistema renina-angiotensina . Un efector es el objetivo sobre el que se actúa para producir el cambio de vuelta al estado normal. A nivel celular, los efectores incluyen receptores nucleares que producen cambios en la expresión génica mediante la regulación positiva o negativa y actúan en mecanismos de retroalimentación negativa . Un ejemplo de esto es el control de los ácidos biliares en el hígado . [ 4 ]

Algunos centros, como el sistema renina-angiotensina , controlan más de una variable. Cuando el receptor detecta un estímulo, reacciona enviando potenciales de acción a un centro de control. El centro de control establece el rango de mantenimiento —los límites superior e inferior aceptables— para la variable en cuestión, como la temperatura. El centro de control responde a la señal determinando una respuesta apropiada y enviando señales a un efector , que puede ser uno o más músculos, un órgano o una glándula . Cuando se recibe la señal y se actúa en consecuencia, se proporciona una retroalimentación negativa al receptor que elimina la necesidad de enviar más señales. [ 5 ]

El receptor cannabinoide tipo 1 , ubicado en la neurona presináptica , es un receptor que puede detener la liberación de neurotransmisores estresantes a la neurona postsináptica; se activa por endocannabinoides como la anandamida ( N- araquidoniletanolamida) y el 2-araquidonilglicerol a través de un proceso de señalización retrógrada en el que estos compuestos son sintetizados y liberados por las neuronas postsinápticas, y viajan de regreso al terminal presináptico para unirse al receptor CB1 y modular la liberación de neurotransmisores para lograr la homeostasis. [ 6 ]

Los ácidos grasos poliinsaturados son derivados lipídicos de los omega-3 ( ácido docosahexaenoico y ácido eicosapentaenoico ) o de los omega-6 ( ácido araquidónico ). Se sintetizan a partir de fosfolípidos de membrana y se utilizan como precursores de los endocannabinoides para mediar efectos significativos en el ajuste fino de la homeostasis corporal. [ 7 ]

Etimología

La palabra homeostasis ( / ˌ h oʊ m i oʊ ˈ s t eɪ s ɪ s / [ 8 ] [ 9 ] hoh-mee-oh- STAY -sis [ 10 ] ) utiliza formas combinadas de homeo- y -stasis , neolatín del griego : ὅμοιος homoios , "similar" y στάσις stasis , "quedarse quieto", dando lugar a la idea de "permanecer igual".

Historia

El concepto de regulación del ambiente interno fue descrito por el fisiólogo francés Claude Bernard en 1849, y el término homeostasis fue acuñado por Walter Bradford Cannon en 1926. [ 11 ] [ 12 ] En 1932, Joseph Barcroft , fisiólogo británico, fue el primero en afirmar que las funciones cerebrales superiores requerían el ambiente interno más estable. Así, para Barcroft, la homeostasis no solo estaba organizada por el cerebro, sino que estaba al servicio del cerebro. [ 13 ] Homeostasis es un término casi exclusivamente biológico, que se refiere a los conceptos descritos por Bernard y Cannon, relativos a la constancia del ambiente interno en el que viven y sobreviven las células del cuerpo. [ 11 ] [ 12 ] [ 14 ] El término cibernética se aplica a sistemas de control tecnológicos como los termostatos , que funcionan como mecanismos homeostáticos, pero que a menudo se definen de forma mucho más amplia que el término biológico de homeostasis. [ 5 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

Descripción general

Los procesos metabólicos de todos los organismos solo pueden tener lugar en entornos físicos y químicos muy específicos [ 18 ] . Las condiciones varían según el organismo y también según si los procesos químicos tienen lugar dentro de la célula o en el líquido intersticial que la baña. Los mecanismos homeostáticos más conocidos en humanos y otros mamíferos son reguladores que mantienen constante la composición del líquido extracelular (o el "ambiente interno"), especialmente en lo que respecta a la temperatura , el pH , la osmolalidad y las concentraciones de sodio , potasio , glucosa , dióxido de carbono y oxígeno . Sin embargo, muchos otros mecanismos homeostáticos, que abarcan numerosos aspectos de la fisiología humana , controlan otras entidades del cuerpo. Cuando los niveles de las variables son superiores o inferiores a los necesarios, a menudo se anteponen los prefijos hiper- e hipo- , respectivamente, como hipertermia e hipotermia o hipertensión e hipotensión [ 19 ] .

Variación circadiana de la temperatura corporal, que oscila entre aproximadamente 37,5  °C de 10:00 a 18:00 y desciende hasta aproximadamente 36,4  °C de 02:00 a 06:00.

Si una entidad está controlada homeostáticamente, no implica que su valor sea necesariamente absolutamente constante en la salud. La temperatura corporal central , por ejemplo, está regulada por un mecanismo homeostático con sensores de temperatura en, entre otros, el hipotálamo del cerebro . [ 20 ] Sin embargo, el punto de ajuste del regulador se restablece regularmente. [ 21 ] Por ejemplo, la temperatura corporal central en los humanos varía durante el transcurso del día (es decir, tiene un ritmo circadiano ), con las temperaturas más bajas ocurriendo por la noche y las más altas por la tarde. Otras variaciones normales de temperatura incluyen las relacionadas con el ciclo menstrual . [ 22 ] [ 23 ] El punto de ajuste del regulador de temperatura se restablece durante las infecciones para producir fiebre. [ 20 ] [ 24 ] [ 25 ] Los organismos son capaces de ajustarse en cierta medida a condiciones variadas, como cambios de temperatura o niveles de oxígeno en altitud, mediante un proceso de aclimatación .

La homeostasis no rige todas las actividades del cuerpo. [ 26 ] [ 27 ] Por ejemplo, la señal (ya sea a través de neuronas u hormonas ) del sensor al efector es, necesariamente, altamente variable para transmitir información sobre la dirección y magnitud del error detectado por el sensor. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] De manera similar, la respuesta del efector debe ser altamente ajustable para revertir el error; de hecho, debe ser casi proporcional (pero en la dirección opuesta) al error que amenaza el entorno interno. [ 16 ] [ 17 ] Por ejemplo, la presión arterial en los mamíferos está controlada homeostáticamente y medida por receptores de estiramiento en las paredes del arco aórtico y los senos carotídeos en los comienzos de las arterias carótidas internas . [ 20 ] Los sensores envían mensajes a través de nervios sensoriales a la médula oblongada del cerebro indicando si la presión arterial ha disminuido o aumentado, y en qué medida. El bulbo raquídeo distribuye mensajes a través de nervios motores o eferentes pertenecientes al sistema nervioso autónomo a una amplia variedad de órganos efectores, cuya actividad se modifica para corregir el error en la presión arterial. Uno de estos órganos efectores es el corazón, cuya frecuencia se estimula para aumentar ( taquicardia ) cuando la presión arterial disminuye, o para disminuir ( bradicardia ) cuando la presión supera el valor establecido. [ 20 ] Por lo tanto, la frecuencia cardíaca (para la cual no existe un sensor en el cuerpo) no está controlada homeostáticamente, sino que es una de las respuestas efectoras a los errores en la presión arterial. Otro ejemplo es la tasa de sudoración . Esta es una de las funciones efectoras en el control homeostático de la temperatura corporal y, por lo tanto, es altamente variable en proporción aproximada a la carga de calor que amenaza con desestabilizar la temperatura central del cuerpo, para la cual existe un sensor en el hipotálamo del cerebro.

Controles de variables

Temperatura central

Pájaros acurrucados para calentarse

Los mamíferos regulan su temperatura central mediante la información de los termorreceptores en el hipotálamo , el cerebro, [ 20 ] [ 31 ] la médula espinal , los órganos internos y las grandes venas. [ 32 ] [ 33 ] Además de la regulación interna de la temperatura, puede entrar en juego un proceso llamado alostasis que ajusta el comportamiento para adaptarse al desafío de temperaturas extremas muy altas o bajas (y a otros desafíos). [ 34 ] Estos ajustes pueden incluir buscar sombra y reducir la actividad, buscar condiciones más cálidas y aumentar la actividad, o acurrucarse. [ 35 ] La termorregulación conductual tiene prioridad sobre la termorregulación fisiológica, ya que los cambios necesarios pueden producirse más rápidamente y la termorregulación fisiológica tiene una capacidad limitada para responder a temperaturas extremas. [ 36 ]

Cuando la temperatura central desciende, el suministro de sangre a la piel se reduce por una intensa vasoconstricción . [ 20 ] El flujo sanguíneo a las extremidades (que tienen una gran superficie) se reduce de manera similar y regresa al tronco a través de las venas profundas que se encuentran junto a las arterias (formando venae comitantes ). [ 31 ] [ 35 ] [ 37 ] Esto actúa como un sistema de intercambio contracorriente que cortocircuita el calor de la sangre arterial directamente a la sangre venosa que regresa al tronco, causando una pérdida mínima de calor de las extremidades en clima frío. [ 31 ] [ 35 ] [ 38 ] Las venas subcutáneas de las extremidades se contraen fuertemente, [ 20 ] no solo reduciendo la pérdida de calor de esta fuente sino también forzando la sangre venosa al sistema contracorriente en las profundidades de las extremidades.

La tasa metabólica aumenta, inicialmente por termogénesis sin escalofríos , [ 39 ] seguida de termogénesis con escalofríos si las reacciones anteriores son insuficientes para corregir la hipotermia .

Cuando los termorreceptores detectan un aumento de la temperatura corporal , las glándulas sudoríparas de la piel se estimulan mediante nervios simpáticos colinérgicos para secretar sudor sobre la piel, que, al evaporarse, enfría la piel y la sangre que circula por ella. El jadeo es un mecanismo alternativo en muchos vertebrados que también enfría el cuerpo mediante la evaporación del agua, pero en este caso a través de las membranas mucosas de la garganta y la boca. [ 40 ]

glucosa en sangre

La retroalimentación negativa interviene en la regulación del azúcar en sangre. La línea plana representa el punto de ajuste del nivel de glucosa y la onda sinusoidal, sus fluctuaciones.

Los niveles de azúcar en sangre se regulan dentro de límites bastante estrechos. [ 41 ] En los mamíferos, los sensores primarios para esto son las células beta de los islotes pancreáticos . [ 42 ] [ 43 ] Las células beta responden a un aumento en el nivel de azúcar en sangre secretando insulina en la sangre e inhibiendo simultáneamente a sus células alfa vecinas para que no secreten glucagón en la sangre. [ 42 ] Esta combinación (niveles altos de insulina en sangre y niveles bajos de glucagón) actúa sobre los tejidos efectores, los principales de los cuales son el hígado , las células adiposas y las células musculares . Se inhibe la producción de glucosa en el hígado , que en su lugar la capta y la convierte en glucógeno y triglicéridos . El glucógeno se almacena en el hígado, pero los triglicéridos se secretan en la sangre como partículas de lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) que son captadas por el tejido adiposo , donde se almacenan como grasas. Las células adiposas captan glucosa a través de transportadores de glucosa especiales ( GLUT4 ), cuya cantidad en la pared celular aumenta como efecto directo de la insulina que actúa sobre estas células. La glucosa que ingresa a las células adiposas de esta manera se convierte en triglicéridos (a través de las mismas vías metabólicas que utiliza el hígado) y luego se almacena en esas células adiposas junto con los triglicéridos derivados de VLDL que se produjeron en el hígado. Las células musculares también captan glucosa a través de canales de glucosa GLUT4 sensibles a la insulina y la convierten en glucógeno muscular. [ 44 ]

Una disminución de la glucosa en sangre provoca la interrupción de la secreción de insulina y la liberación de glucagón desde las células alfa a la sangre. Esto inhibe la captación de glucosa de la sangre por el hígado, las células adiposas y los músculos. En su lugar, el hígado se estimula intensamente para producir glucosa a partir de glucógeno (mediante glucogenólisis ) y de fuentes no carbohidratadas (como lactato y aminoácidos desaminados ) mediante un proceso conocido como gluconeogénesis . [ 45 ] La glucosa así producida se libera a la sangre corrigiendo el error detectado ( hipoglucemia ). El glucógeno almacenado en los músculos permanece en ellos y solo se descompone, durante el ejercicio, en glucosa-6-fosfato y, posteriormente, en piruvato para incorporarse al ciclo del ácido cítrico o transformarse en lactato . Solo el lactato y los productos de desecho del ciclo del ácido cítrico regresan a la sangre. El hígado solo puede captar el lactato y, mediante el proceso de gluconeogénesis , que consume energía , convertirlo de nuevo en glucosa.

Niveles de hierro

Controlar los niveles de hierro en el cuerpo es fundamental para muchos aspectos de la salud y la enfermedad. Una concentración de hierro demasiado alta o demasiado baja puede tener consecuencias negativas para la salud. [ 46 ]

Regulación del cobre

El cobre se absorbe, transporta, distribuye, almacena y excreta en el cuerpo según complejos procesos homeostáticos que aseguran un suministro constante y suficiente de este micronutriente, evitando al mismo tiempo niveles excesivos. [ 47 ] Si se ingiere una cantidad insuficiente de cobre durante un corto período de tiempo, las reservas de cobre en el hígado se agotarán. Si este agotamiento continúa, puede desarrollarse una deficiencia de cobre. Si se ingiere demasiado cobre, puede producirse un exceso. Ambas condiciones, deficiencia y exceso, pueden provocar daño tisular y enfermedades. Sin embargo, debido a la regulación homeostática, el cuerpo humano es capaz de equilibrar una amplia gama de ingestas de cobre para satisfacer las necesidades de las personas sanas. [ 48 ]

Muchos aspectos de la homeostasis del cobre se conocen a nivel molecular. [ 49 ] La esencialidad del cobre se debe a su capacidad para actuar como donador o aceptor de electrones, ya que su estado de oxidación fluctúa entre Cu 1+ ( cuproso ) y Cu 2+ ( cúprico ). Como componente de aproximadamente una docena de cuproenzimas , el cobre participa en reacciones redox (es decir, de oxidación-reducción) clave en procesos metabólicos esenciales como la respiración mitocondrial , la síntesis de melanina y la reticulación del colágeno . [ 50 ] El cobre es una parte integral de la enzima antioxidante superóxido dismutasa de cobre-zinc y tiene un papel en la homeostasis del hierro como cofactor de la ceruloplasmina. [ 51 ]

Niveles de gases en sangre

El centro respiratorio

Los cambios en los niveles de oxígeno, dióxido de carbono y pH plasmático se envían al centro respiratorio , en el tronco encefálico , donde se regulan. La presión parcial de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial es monitorizada por los quimiorreceptores periféricos ( SNP ) en la arteria carótida y el arco aórtico . Un cambio en la presión parcial de dióxido de carbono se detecta como una alteración del pH en el líquido cefalorraquídeo por los quimiorreceptores centrales ( SNC ) en el bulbo raquídeo del tronco encefálico . La información de estos sensores se envía al centro respiratorio, que activa los órganos efectores: el diafragma y otros músculos respiratorios . Un aumento del nivel de dióxido de carbono en la sangre, o una disminución del nivel de oxígeno, dará lugar a una respiración más profunda y a un aumento de la frecuencia respiratoria para restablecer el equilibrio de los gases sanguíneos.

Una cantidad insuficiente de dióxido de carbono y, en menor medida, un exceso de oxígeno en la sangre pueden detener temporalmente la respiración, una condición conocida como apnea , que los buceadores en apnea utilizan para prolongar el tiempo que pueden permanecer bajo el agua.

La presión parcial de dióxido de carbono es un factor más determinante en el control del pH. [ 52 ] Sin embargo, a gran altitud (por encima de 2500  m), el control de la presión parcial de oxígeno tiene prioridad, y la hiperventilación mantiene constante el nivel de oxígeno. Con un nivel más bajo de dióxido de carbono, para mantener el pH en 7,4, los riñones secretan iones de hidrógeno en la sangre y excretan bicarbonato en la orina. [ 53 ] [ 54 ] Esto es importante en la aclimatación a la gran altitud . [ 55 ]

contenido de oxígeno en sangre

Los riñones miden el contenido de oxígeno en lugar de la presión parcial de oxígeno en la sangre arterial. Cuando el contenido de oxígeno en la sangre es crónicamente bajo, las células sensibles al oxígeno secretan eritropoyetina (EPO) en la sangre. [ 56 ] El tejido efector es la médula ósea roja , que produce glóbulos rojos ( eritrocitos ). El aumento de glóbulos rojos conduce a un aumento del hematocrito en la sangre y, posteriormente, a un aumento de la hemoglobina que incrementa la capacidad de transporte de oxígeno. Este es el mecanismo por el cual las personas que viven a gran altitud tienen hematocritos más altos que las que viven a nivel del mar, y también por qué las personas con insuficiencia pulmonar o derivaciones de derecha a izquierda en el corazón (a través de las cuales la sangre venosa evita los pulmones y va directamente a la circulación sistémica) tienen hematocritos igualmente altos. [ 57 ] [ 58 ]

Independientemente de la presión parcial de oxígeno en la sangre, la cantidad de oxígeno que se puede transportar depende del contenido de hemoglobina. La presión parcial de oxígeno puede ser suficiente, por ejemplo, en la anemia , pero el contenido de hemoglobina será insuficiente y, por consiguiente, también lo será el contenido de oxígeno. Con un aporte suficiente de hierro, vitamina B12 y ácido fólico , la EPO puede estimular la producción de glóbulos rojos y restablecer los niveles normales de hemoglobina y oxígeno. [ 57 ] [ 59 ]

Presión arterial

El cerebro puede regular el flujo sanguíneo en un rango de valores de presión arterial mediante la vasoconstricción y la vasodilatación de las arterias. [ 60 ]

Los receptores de alta presión llamados barorreceptores en las paredes del arco aórtico y el seno carotídeo (al comienzo de la arteria carótida interna ) monitorean la presión arterial . [ 61 ] El aumento de presión se detecta cuando las paredes de las arterias se estiran debido a un aumento en el volumen sanguíneo . Esto hace que las células del músculo cardíaco secreten la hormona péptido natriurético auricular (ANP) en la sangre. Esto actúa sobre los riñones para inhibir la secreción de renina y aldosterona causando la liberación de sodio, y el agua que lo acompaña en la orina, reduciendo así el volumen sanguíneo. [ 62 ] Esta información luego se transmite, a través de fibras nerviosas aferentes , al núcleo solitario en la médula oblongada . [ 63 ] Desde aquí, los nervios motores pertenecientes al sistema nervioso autónomo son estimulados para influir en la actividad principalmente del corazón y las arterias de menor diámetro, llamadas arteriolas . Las arteriolas son los principales vasos de resistencia en el árbol arterial , y pequeños cambios en su diámetro provocan grandes variaciones en la resistencia al flujo sanguíneo. Cuando aumenta la presión arterial, las arteriolas se dilatan, facilitando así la salida de la sangre de las arterias, lo que reduce la presión arterial y la normaliza. Al mismo tiempo, el corazón late más lentamente ( bradicardia ), lo que reduce el flujo sanguíneo hacia las arterias, contribuyendo a la disminución de la presión y corrigiendo el desequilibrio inicial.

La baja presión arterial provoca el reflejo opuesto de constricción de las arteriolas y un aumento de la frecuencia cardíaca ( taquicardia ). Si la caída de la presión arterial es muy rápida o excesiva, el bulbo raquídeo estimula la médula suprarrenal , a través de los nervios simpáticos preganglionares , para que secrete epinefrina (adrenalina) en la sangre. Esta hormona intensifica la taquicardia y provoca una vasoconstricción severa de las arteriolas, afectando a todos los órganos excepto a los esenciales (especialmente el corazón, los pulmones y el cerebro). Estas reacciones suelen corregir la hipotensión arterial de forma muy eficaz.

Niveles de calcio

Homeostasis del calcio

La concentración plasmática de calcio ionizado (Ca²⁺ ) está estrictamente controlada por dos mecanismos homeostáticos. [ 64 ] El sensor del primero se encuentra en las glándulas paratiroides , donde las células principales detectan el nivel de Ca²⁺ mediante receptores de calcio especializados en sus membranas. Los sensores del segundo son las células parafoliculares de la glándula tiroides . Las células principales de las paratiroides secretan hormona paratiroidea (PTH) en respuesta a una disminución del nivel plasmático de calcio ionizado; las células parafoliculares de la glándula tiroides secretan calcitonina en respuesta a un aumento del nivel plasmático de calcio ionizado.

Los órganos efectores del primer mecanismo homeostático son los huesos , el riñón y, a través de una hormona liberada en la sangre por el riñón en respuesta a niveles elevados de PTH en la sangre, el duodeno y el yeyuno . La hormona paratiroidea (en altas concentraciones en la sangre) provoca la resorción ósea , liberando calcio al plasma. Esta es una acción muy rápida que puede corregir una hipocalcemia grave en cuestión de minutos. Las altas concentraciones de PTH provocan la excreción de iones fosfato a través de la orina. Dado que los fosfatos se combinan con los iones calcio para formar sales insolubles (véase también mineral óseo ), una disminución en el nivel de fosfatos en la sangre libera iones calcio libres al reservorio plasmático de calcio ionizado. La PTH tiene una segunda acción sobre los riñones. Estimula la producción y liberación, por parte de los riñones, de calcitriol en la sangre. Esta hormona esteroidea actúa sobre las células epiteliales de la parte superior del intestino delgado, aumentando su capacidad para absorber calcio del contenido intestinal hacia la sangre. [ 65 ]

El segundo mecanismo homeostático, con sus sensores en la glándula tiroides, libera calcitonina en la sangre cuando aumenta el calcio ionizado en ella. Esta hormona actúa principalmente sobre el hueso, provocando la rápida eliminación del calcio de la sangre y su depósito, en forma insoluble, en los huesos. [ 66 ]

Los dos mecanismos homeostáticos que actúan a través de la PTH, por un lado, y la calcitonina, por otro, pueden corregir rápidamente cualquier alteración en el nivel de calcio ionizado en plasma, ya sea extrayendo calcio de la sangre y depositándolo en el esqueleto, o extrayéndolo del mismo. El esqueleto actúa como un depósito de calcio extremadamente grande (aproximadamente 1  kg) en comparación con el depósito de calcio en plasma (aproximadamente 180  mg). La regulación a largo plazo se produce mediante la absorción o la pérdida de calcio en el intestino.

Otro ejemplo son los endocannabinoides mejor caracterizados, como la anandamida ( N- araquidoniletanolamida; AEA) y el 2-araquidonilglicerol (2-AG), cuya síntesis se produce mediante la acción de una serie de enzimas intracelulares activadas en respuesta a un aumento de los niveles de calcio intracelular para introducir la homeostasis y prevenir el desarrollo tumoral a través de supuestos mecanismos protectores que impiden el crecimiento y la migración celular mediante la activación de los receptores CB1 y/o CB2 y receptores adyacentes . [ 67 ]

concentración de sodio

El mecanismo homeostático que controla la concentración de sodio en el plasma es bastante más complejo que la mayoría de los demás mecanismos homeostáticos descritos en esta página.

El sensor se sitúa en el aparato yuxtaglomerular de los riñones, que detecta la concentración de sodio plasmático de una manera sorprendentemente indirecta. En lugar de medirla directamente en la sangre que fluye a través de las células yuxtaglomerulares , estas células responden a la concentración de sodio en el líquido tubular renal después de que este haya sufrido cierta modificación en el túbulo contorneado proximal y el asa de Henle . [ 68 ] Estas células también responden a la velocidad del flujo sanguíneo a través del aparato yuxtaglomerular, que, en circunstancias normales, es directamente proporcional a la presión arterial , lo que convierte a este tejido en un sensor auxiliar de la presión arterial.

En respuesta a una disminución de la concentración de sodio plasmático, o a una caída en la presión arterial, las células yuxtaglomerulares liberan renina en la sangre. [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] La renina es una enzima que escinde un decapéptido (una cadena proteica corta, de 10 aminoácidos de longitud) de una α-2-globulina plasmática llamada angiotensinógeno . Este decapéptido se conoce como angiotensina I. [ 68 ] No tiene actividad biológica conocida. Sin embargo, cuando la sangre circula a través de los pulmones, una enzima endotelial capilar pulmonar llamada enzima convertidora de angiotensina (ECA) escinde dos aminoácidos más de la angiotensina I para formar un octapéptido conocido como angiotensina II . La angiotensina II es una hormona que actúa sobre la corteza suprarrenal , causando la liberación en la sangre de la hormona esteroidea , aldosterona . La angiotensina II también actúa sobre el músculo liso de las paredes de las arteriolas, provocando la constricción de estos vasos de pequeño diámetro y, por consiguiente, restringiendo el flujo sanguíneo desde el árbol arterial y elevando la presión arterial. Esto refuerza las medidas descritas anteriormente (en el apartado «Presión arterial»), que protegen la presión arterial contra las variaciones, especialmente la hipotensión .

La aldosterona estimulada por la angiotensina II, liberada desde la zona glomerular de las glándulas suprarrenales, tiene un efecto particularmente en las células epiteliales de los túbulos contorneados distales y los conductos colectores de los riñones. Allí provoca la reabsorción de iones de sodio del líquido tubular renal , a cambio de iones de potasio que se secretan del plasma sanguíneo al líquido tubular para salir del cuerpo a través de la orina. [ 68 ] [ 71 ] La reabsorción de iones de sodio del líquido tubular renal detiene las pérdidas adicionales de iones de sodio del cuerpo y, por lo tanto, previene el empeoramiento de la hiponatremia . La hiponatremia solo puede corregirse mediante el consumo de sal en la dieta. Sin embargo, no está claro si la hiponatremia puede iniciar una "hambre de sal" o mediante qué mecanismo podría producirse.

Cuando la concentración plasmática de iones sodio es superior a lo normal ( hipernatremia ), se interrumpe la liberación de renina del aparato yuxtaglomerular, lo que detiene la producción de angiotensina II y, por consiguiente, la liberación de aldosterona al torrente sanguíneo. Los riñones responden excretando iones sodio en la orina, normalizando así la concentración plasmática de iones sodio. Los bajos niveles de angiotensina II en sangre reducen la presión arterial como respuesta concomitante inevitable.

La reabsorción de iones de sodio del líquido tubular como resultado de los altos niveles de aldosterona en sangre no provoca, por sí sola, el retorno de agua tubular renal a la sangre desde los túbulos contorneados distales o los conductos colectores . Esto se debe a que el sodio se reabsorbe a cambio de potasio y, por lo tanto, causa solo un cambio moderado en el gradiente osmótico entre la sangre y el líquido tubular. Además, el epitelio de los túbulos contorneados distales y los conductos colectores es impermeable al agua en ausencia de hormona antidiurética (ADH) en la sangre. La ADH participa en el control del equilibrio de líquidos . Sus niveles en sangre varían con la osmolalidad del plasma, que se mide en el hipotálamo del cerebro. La acción de la aldosterona sobre los túbulos renales previene la pérdida de sodio al líquido extracelular (LEC). Por lo tanto, no hay cambio en la osmolalidad del LEC y, en consecuencia, no hay cambio en la concentración de ADH en el plasma. Sin embargo, los niveles bajos de aldosterona provocan una pérdida de iones de sodio del líquido extracelular, lo que podría causar un cambio en la osmolalidad extracelular y, por lo tanto, en los niveles de ADH en la sangre.

Concentración de potasio

Las altas concentraciones de potasio en el plasma provocan la despolarización de las membranas de las células de la zona glomerular en la capa externa de la corteza suprarrenal . [ 72 ] Esto provoca la liberación de aldosterona en la sangre.

La aldosterona actúa principalmente sobre los túbulos contorneados distales y los conductos colectores de los riñones, estimulando la excreción de iones de potasio en la orina. [ 68 ] Sin embargo, lo hace activando las bombas basolaterales de Na + /K + de las células epiteliales tubulares. Estos intercambiadores de sodio/potasio bombean tres iones de sodio fuera de la célula, hacia el líquido intersticial, y dos iones de potasio hacia la célula desde el líquido intersticial. Esto crea un gradiente de concentración iónica que resulta en la reabsorción de iones de sodio (Na + ) del líquido tubular a la sangre y la secreción de iones de potasio (K + ) de la sangre a la orina (lumen del conducto colector). [ 73 ] [ 74 ]

Equilibrio de líquidos

La cantidad total de agua en el cuerpo debe mantenerse en equilibrio. El equilibrio hídrico implica mantener estable el volumen de líquido y también los niveles de electrolitos en el líquido extracelular. Este equilibrio se mantiene mediante la osmorregulación y el comportamiento. La presión osmótica es detectada por osmorreceptores en el núcleo preóptico mediano del hipotálamo . La medición de la osmolalidad plasmática , que proporciona una indicación del contenido de agua en el cuerpo, se basa en el hecho de que las pérdidas de agua del cuerpo (a través de la pérdida inevitable de agua a través de la piel, que no es completamente impermeable y, por lo tanto, siempre está ligeramente húmeda; el vapor de agua en el aire exhalado ; la sudoración ; los vómitos ; las heces normales y, especialmente, la diarrea ) son hipotónicas , lo que significa que tienen menos sal que los fluidos corporales (compárese, por ejemplo, el sabor de la saliva con el de las lágrimas. Estas últimas tienen casi el mismo contenido de sal que el líquido extracelular, mientras que la saliva es hipotónica con respecto al plasma. La saliva no tiene sabor salado, mientras que las lágrimas sí lo tienen). Casi todas las pérdidas de agua corporal, tanto normales como anormales , provocan que el líquido extracelular se vuelva hipertónico . Por el contrario, la ingesta excesiva de líquidos diluye el líquido extracelular, lo que lleva al hipotálamo a registrar hiponatremia hipotónica .

Cuando el hipotálamo detecta un ambiente extracelular hipertónico, provoca la secreción de una hormona antidiurética (ADH) llamada vasopresina , que actúa sobre el órgano efector, en este caso el riñón . El efecto de la vasopresina en los túbulos renales es reabsorber agua de los túbulos contorneados distales y los conductos colectores , evitando así que se agrave la pérdida de agua a través de la orina. Simultáneamente, el hipotálamo estimula el centro de la sed cercano , provocando una necesidad casi irresistible (si la hipertonicidad es lo suficientemente grave) de beber agua. La interrupción del flujo urinario evita que la hipovolemia y la hipertonicidad empeoren; la ingesta de agua corrige el defecto.

La hipoosmolalidad produce niveles plasmáticos muy bajos de ADH. Esto inhibe la reabsorción de agua en los túbulos renales, lo que provoca la excreción de grandes volúmenes de orina muy diluida, eliminando así el exceso de agua del organismo.

La pérdida de agua a través de la orina, cuando el sistema hídrico corporal está intacto, es una pérdida compensatoria que corrige cualquier exceso de agua en el organismo. Sin embargo, dado que los riñones no pueden generar agua, el reflejo de la sed es el segundo mecanismo efector fundamental del sistema hídrico corporal, que corrige cualquier déficit de agua en el organismo.

pH sanguíneo

El pH plasmático puede alterarse por cambios respiratorios en la presión parcial de dióxido de carbono o por cambios metabólicos en la relación ácido carbónico / bicarbonato . El sistema tampón de bicarbonato regula esta relación a 1:20, lo que resulta en un pH sanguíneo de 7,4 (como se explica en la ecuación de Henderson-Hasselbalch ). Un cambio en el pH plasmático produce un desequilibrio ácido-base . En la homeostasis ácido-base existen dos mecanismos que ayudan a regular el pH. La compensación respiratoria , un mecanismo del centro respiratorio , ajusta la presión parcial de dióxido de carbono modificando la frecuencia y la profundidad de la respiración para normalizar el pH. La presión parcial de dióxido de carbono también determina la concentración de ácido carbónico, y el sistema tampón de bicarbonato también puede intervenir. La compensación renal puede ayudar al sistema tampón de bicarbonato. Se desconoce con certeza el sensor de la concentración de bicarbonato plasmático. Es muy probable que las células tubulares renales de los túbulos contorneados distales sean sensibles al pH plasmático. El metabolismo de estas células produce dióxido de carbono, que se convierte rápidamente en hidrógeno y bicarbonato mediante la acción de la anhidrasa carbónica . [ 75 ] Cuando el pH del LEC disminuye (volviéndose más ácido), las células tubulares renales excretan iones de hidrógeno en el líquido tubular para que salgan del cuerpo a través de la orina. Simultáneamente, se secretan iones de bicarbonato en la sangre, lo que disminuye el ácido carbónico y, en consecuencia, aumenta el pH plasmático. [ 75 ] Lo contrario ocurre cuando el pH plasmático aumenta por encima de lo normal: los iones de bicarbonato se excretan en la orina y los iones de hidrógeno se liberan en el plasma.

Cuando los iones de hidrógeno se excretan en la orina y el bicarbonato en la sangre, este último se combina con el exceso de iones de hidrógeno en el plasma que estimuló a los riñones a realizar esta función. La reacción resultante en el plasma es la formación de ácido carbónico, que se encuentra en equilibrio con la presión parcial de dióxido de carbono en el plasma. Este equilibrio está estrictamente regulado para asegurar que no haya una acumulación excesiva de ácido carbónico o bicarbonato. Por lo tanto, el efecto general es que los iones de hidrógeno se pierden en la orina cuando el pH del plasma disminuye. El aumento concomitante del bicarbonato plasmático absorbe el exceso de iones de hidrógeno (causado por la disminución del pH plasmático) y el exceso de ácido carbónico resultante se elimina en los pulmones en forma de dióxido de carbono. Esto restablece la proporción normal entre el bicarbonato y la presión parcial de dióxido de carbono y, por consiguiente, el pH plasmático. Lo contrario ocurre cuando un pH plasmático elevado estimula a los riñones a secretar iones de hidrógeno en la sangre y a excretar bicarbonato en la orina. Los iones de hidrógeno se combinan con el exceso de iones bicarbonato en el plasma, formando una vez más un exceso de ácido carbónico que puede ser exhalado, como dióxido de carbono, en los pulmones, manteniendo constante la concentración de iones bicarbonato en el plasma, la presión parcial de dióxido de carbono y, por lo tanto, el pH del plasma.

líquido cefalorraquídeo

El líquido cefalorraquídeo (LCR) permite la regulación de la distribución de sustancias entre las células del cerebro [ 76 ] y de factores neuroendocrinos , cuyas pequeñas alteraciones pueden causar problemas o daños al sistema nervioso. Por ejemplo, una alta concentración de glicina altera el control de la temperatura y la presión arterial , y un pH elevado en el LCR provoca mareos y síncope [ 77 ] .

Neurotransmisión

Las neuronas inhibitorias del sistema nervioso central desempeñan un papel homeostático en el equilibrio de la actividad neuronal entre excitación e inhibición. Estas neuronas, que utilizan GABA , realizan cambios compensatorios en las redes neuronales, previniendo niveles excesivos de excitación. [ 78 ] Se ha observado que un desequilibrio entre excitación e inhibición está implicado en diversos trastornos neuropsiquiátricos . [ 79 ]

Sistema neuroendocrino

El sistema neuroendocrino es el mecanismo mediante el cual el hipotálamo mantiene la homeostasis, regulando el metabolismo , la reproducción, los hábitos de alimentación e hidratación, la utilización de la energía, la osmolaridad y la presión arterial.

La regulación del metabolismo se lleva a cabo mediante interconexiones hipotalámicas con otras glándulas. [ 80 ] Tres glándulas endocrinas del eje hipotálamo-hipófisis-gonadal (eje HPG) suelen trabajar conjuntamente y desempeñan importantes funciones reguladoras. Otros dos ejes endocrinos reguladores son el eje hipotálamo-hipófisis-suprarrenal (eje HPA) y el eje hipotálamo-hipófisis-tiroides (eje HPT).

El hígado también desempeña numerosas funciones reguladoras del metabolismo. Una función importante es la producción y el control de los ácidos biliares . Un exceso de ácidos biliares puede ser tóxico para las células y su síntesis puede inhibirse mediante la activación del receptor nuclear FXR . [ 4 ]

Regulación genética

A nivel celular, la homeostasis se lleva a cabo mediante varios mecanismos, incluida la regulación transcripcional , que puede alterar la actividad de los genes en respuesta a los cambios.

Balance energético

La cantidad de energía ingerida a través de la alimentación debe ser igual a la cantidad de energía gastada. Para lograr la homeostasis energética, el apetito está regulado por dos hormonas: la grelina y la leptina . La grelina estimula el hambre y la ingesta de alimentos, mientras que la leptina indica saciedad.

Una revisión de 2019 de las intervenciones para el cambio de peso, incluidas las dietas , el ejercicio y la sobrealimentación, encontró que la homeostasis del peso corporal no podía corregir con precisión los "errores energéticos", la pérdida o ganancia de calorías, a corto plazo. [ 81 ]

Importancia clínica

Muchas enfermedades son consecuencia de un fallo homeostático. Casi cualquier componente homeostático puede presentar disfunción, ya sea por un defecto hereditario , un error congénito del metabolismo o una enfermedad adquirida. Algunos mecanismos homeostáticos cuentan con redundancias intrínsecas que garantizan que la vida no corra peligro inmediato si un componente falla; sin embargo, en ocasiones, una disfunción homeostática puede provocar enfermedades graves, que pueden ser fatales si no se tratan. Un ejemplo bien conocido de fallo homeostático se observa en la diabetes mellitus tipo 1. En este caso, la regulación del azúcar en sangre es incapaz de funcionar porque las células beta de los islotes pancreáticos se destruyen y no pueden producir la insulina necesaria . El nivel de azúcar en sangre aumenta, dando lugar a una afección conocida como hiperglucemia . [ 82 ]

El homeostasis del calcio ionizado plasmático puede verse alterado por la sobreproducción constante e invariable de hormona paratiroidea por un adenoma paratiroideo, lo que da lugar a las características típicas del hiperparatiroidismo , a saber, niveles elevados de Ca²⁺ ionizado plasmático y resorción ósea, que puede provocar fracturas espontáneas. Las concentraciones anormalmente altas de calcio ionizado plasmático causan cambios conformacionales en muchas proteínas de la superficie celular (especialmente canales iónicos y receptores de hormonas o neurotransmisores) [ 83 ] dando lugar a letargo, debilidad muscular, anorexia, estreñimiento y labilidad emocional. [ 84 ]

El equilibrio hídrico del cuerpo puede verse comprometido por la incapacidad de secretar ADH en respuesta incluso a las pérdidas diarias normales de agua a través del aire exhalado, las heces y la sudoración insensible . Al no recibir señal de ADH en sangre, los riñones producen grandes volúmenes de orina muy diluida, lo que provoca deshidratación y la muerte si no se trata.

A medida que los organismos envejecen, la eficiencia de sus sistemas de control disminuye. Estas ineficiencias dan lugar gradualmente a un ambiente interno inestable que aumenta el riesgo de enfermedades y provoca los cambios físicos asociados al envejecimiento. [ 5 ]

Diversas enfermedades crónicas se mantienen bajo control mediante la compensación homeostática, que enmascara un problema compensándolo (reformulándolo) de otra manera. Sin embargo, los mecanismos compensatorios acaban agotándose o se ven alterados por un nuevo factor complicante (como la aparición de una infección viral aguda concurrente), lo que provoca que el organismo se vea inmerso en una nueva cascada de eventos. Esta descompensación desenmascara la enfermedad subyacente, empeorando sus síntomas. Ejemplos comunes incluyen la insuficiencia cardíaca descompensada , la insuficiencia renal y la insuficiencia hepática , según Fan et al. (2011). [ 85 ]

Biosfera

En la hipótesis de Gaia , James Lovelock [ 86 ] afirmó que toda la masa de materia viva en la Tierra (o en cualquier planeta con vida) funciona como un vasto superorganismo homeostático que modifica activamente su entorno planetario para producir las condiciones ambientales necesarias para su propia supervivencia. Desde esta perspectiva, todo el planeta mantiene varias homeostasis (la principal es la homeostasis de la temperatura). Si este tipo de sistema está presente en la Tierra es objeto de debate. Sin embargo, algunos mecanismos homeostáticos relativamente simples son generalmente aceptados. Por ejemplo, a veces se afirma que cuando aumentan los niveles de dióxido de carbono atmosférico, ciertas plantas pueden crecer mejor y, por lo tanto, contribuir a eliminar más dióxido de carbono de la atmósfera. Sin embargo, el calentamiento global ha exacerbado las sequías, convirtiendo el agua en el factor limitante real en la tierra. Cuando la luz solar es abundante y la temperatura atmosférica aumenta, se ha afirmado que el fitoplancton de las aguas superficiales del océano, actuando como la luz solar global y, por lo tanto, como sensores de calor, puede prosperar y producir más dimetilsulfuro (DMS). Las moléculas de DMS actúan como núcleos de condensación de nubes , lo que produce más nubes y, por lo tanto, aumenta el albedo atmosférico , lo que a su vez reduce la temperatura de la atmósfera. Sin embargo, el aumento de la temperatura del mar ha estratificado los océanos, separando las aguas cálidas y soleadas de las aguas frías y ricas en nutrientes. De este modo, los nutrientes se han convertido en el factor limitante, y los niveles de plancton han disminuido en los últimos 50 años, en lugar de aumentar. A medida que los científicos descubren más sobre la Tierra, se están descubriendo numerosos bucles de retroalimentación positiva y negativa que, en conjunto, mantienen una condición metaestable, a veces dentro de un rango muy amplio de condiciones ambientales.

Profético

La homeostasis predictiva es una respuesta anticipatoria a un desafío esperado en el futuro, como la estimulación de la secreción de insulina por las hormonas intestinales que ingresan a la sangre en respuesta a una comida. [ 42 ] Esta secreción de insulina ocurre antes de que el nivel de azúcar en la sangre aumente, disminuyendo el nivel de azúcar en la sangre en anticipación a una gran afluencia de glucosa en la sangre como resultado de la digestión de carbohidratos en el intestino. [ 87 ] Tales reacciones anticipatorias son sistemas de bucle abierto que se basan, esencialmente, en "conjeturas" y no son autocorrectivos. [ 88 ] Las respuestas anticipatorias siempre requieren un sistema de retroalimentación negativa de bucle cerrado para corregir los "sobreimpulsos" y "subimpulsos" a los que son propensos los sistemas anticipatorios.

Otros campos

El término se ha empezado a utilizar en otros campos, por ejemplo:

Riesgo

Un actuario puede referirse a la homeostasis del riesgo , donde (por ejemplo) las personas que tienen frenos antibloqueo no tienen un mejor historial de seguridad que aquellas que no los tienen, porque las primeras compensan inconscientemente la mayor seguridad del vehículo mediante hábitos de conducción menos seguros. Antes de la innovación de los frenos antibloqueo, ciertas maniobras implicaban pequeños derrapes, lo que provocaba miedo y evitación: ahora el sistema antibloqueo desplaza el límite de dicha retroalimentación, y los patrones de comportamiento se expanden hacia un área que ya no resulta punitiva. También se ha sugerido que las crisis ecológicas son un ejemplo de homeostasis del riesgo en el que un comportamiento particular continúa hasta que se producen consecuencias peligrosas o dramáticas comprobadas. [ 89 ]

Estrés

Los sociólogos y psicólogos pueden referirse a la homeostasis del estrés , la tendencia de una población o un individuo a mantenerse en un cierto nivel de estrés , a menudo generando estrés artificial si el nivel de estrés "natural" no es suficiente. [ 90 ]

Jean-François Lyotard , teórico posmoderno, ha aplicado este término a los "centros de poder" sociales que describe en La condición posmoderna como "gobernados por un principio de homeostasis", por ejemplo, la jerarquía científica, que a veces ignora un descubrimiento radicalmente nuevo durante años porque desestabiliza las normas previamente aceptadas.

Tecnología

Entre los mecanismos homeostáticos tecnológicos más conocidos se incluyen:

Sociedad y cultura

El uso del poder soberano, los códigos de conducta, las prácticas religiosas y culturales y otros procesos dinámicos en una sociedad pueden describirse como parte de un sistema homeostático evolucionado que regulariza la vida y mantiene un equilibrio general que protege la seguridad del conjunto frente a desequilibrios o peligros internos y externos. [ 97 ] [ 98 ] Se puede decir que las culturas cívicas saludables han alcanzado un equilibrio homeostático óptimo entre múltiples preocupaciones contradictorias, como la tensión entre el respeto a los derechos individuales y la preocupación por el bien público, [ 99 ] o la que existe entre la eficacia gubernamental y la capacidad de respuesta a los intereses de los ciudadanos. [ 100 ] [ 101 ]

Véase también

  • Apoptosis  : forma de muerte celular programada
  • Autorregulación cerebral
  • Cronobiología  : estudio de los ritmos en los procesos biológicos de los organismos vivos.
  • Enantiostasis
  • Geofisiología  – Hipótesis científicas sobre la Tierra. Páginas que muestran breves descripciones de los objetivos de redireccionamiento.
  • Glicobiología  : compuesto orgánico que consta únicamente de carbono, hidrógeno y oxígeno. Páginas que muestran breves descripciones de objetivos de redirección.
  • Desequilibrio electrolítico  : Anormalidad en la concentración de electrolitos en el cuerpo.
  • Homeorresis
  • Sensación homeostática  : sensaciones, como la sed y el bienestar, que nos informan sobre el estado del cuerpo.
  • Plasticidad homeostática  : capacidad de las neuronas para regular su propia excitabilidad en relación con la actividad de la red neuronal.
  • Hormesis  – Característica de los procesos biológicos
  • Principio de Le Chatelier  : principio para predecir los efectos de un cambio en las condiciones sobre un equilibrio químico.
  • Ley de Lenz  : oposición electromagnética al cambio.
  • Ósmosis  : movimiento de moléculas hacia una concentración menor.
  • Proteostasis  : proceso de regulación de un proteoma funcional.
  • Senescencia  : Deterioro de la función con la edad.
  • Estado estacionario  : Cuando las concentraciones de moléculas en una célula u órgano vivo permanecen constantes.
  • Biología de sistemas  : modelado computacional y matemático de sistemas biológicos complejos.
  • Vis medicatrix naturae  – Frase latina que afirma la capacidad de autocuración del cuerpo.

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  • Walter Bradford Cannon, Homeostasis (1932)