Articulo de referencia

león americano

"}},"i":0}}]}"> El león americano ( Panthera atrox ( / ˈ p æ n θ ər ə ˈ æ t r ɒ k s / ), cuyo nombre de especie significa "salvaje" o "cruel", [ 2 ] también llamado león norteam...

El león americano ( Panthera atrox ( / ˈ p æ n θ ər ə ˈ æ t r ɒ k s / ), cuyo nombre de especie significa "salvaje" o "cruel", [ 2 ] también llamado león norteamericano ) es un felino panterino extinto nativo de América del Norte durante el Pleistoceno tardío, desde hace aproximadamente 129 000 hasta 13 100 años. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] La evidencia genética sugiere que su pariente vivo más cercano es el león ( Panthera leo ), y el león americano representa una ramificación del linaje del león cavernario euroasiático ( Panthera spelaea ), del cual se sugiere que se separó hace unos 165 000 años. Sus fósiles se han encontrado en toda América del Norte, desde Canadá hasta México. [ 8 ] [ 9 ] Era aproximadamente un 25% más grande que el león moderno, lo que lo convierte en uno de los felinos más grandes que jamás hayan existido, y un depredador ápice dominante en los ecosistemas norteamericanos, [ 10 ] junto con los tigres dientes de sable Smilodon y Homotherium . [ 11 ] Se ha sugerido que, al igual que los leones modernos, eran animales sociales, aunque esto no se sabe con certeza. [ 12 ] [ 13 ] A diferencia de los leones modernos, los leones americanos podrían haber sido depredadores diurnos. [ 14 ]

El león americano se extinguió como parte del evento de extinción del final del Pleistoceno, junto con la mayoría de los demás grandes animales de América. Las extinciones se produjeron tras la llegada del ser humano a América . Entre los factores propuestos para su extinción se incluyen el cambio climático, que redujo el hábitat viable, [ 15 ] así como la caza humana de presas herbívoras, que provocó una cascada trófica . [ 11 ]

Historia y taxonomía

Descubrimiento inicial y fósiles norteamericanos

Ilustración y molde del holotipo de 1852.

El primer espécimen asignado a Panthera atrox fue recolectado en la década de 1830 por William Henry Huntington, Esq., quien anunció su descubrimiento a la Sociedad Filosófica Estadounidense el 1 de abril de 1836 y lo colocó con otros fósiles de la colección de Huntington en la Academia de Ciencias Naturales en Filadelfia . [ 1 ] El espécimen había sido recolectado en barrancos en Natchez, Mississippi , que databan del Pleistoceno ; el espécimen consistía solo en una mandíbula izquierda parcial con 3 molares y un canino parcial. [ 1 ] Los fósiles no recibieron una descripción adecuada hasta 1853 cuando Joseph Leidy nombró al espécimen fragmentario (ANSP 12546) Felis atrox ("gato salvaje"). [ 1 ] Leidy nombró otra especie en 1873, Felis imperialis , basándose en un fragmento de mandíbula de gravas del Pleistoceno en Livermore Valley, California . Sin embargo, F. imperialis se considera un sinónimo menor de Panthera atrox . [ 9 ] Una réplica de la mandíbula del primer espécimen de león americano descubierto se puede ver en la mano de una estatua del famoso paleontólogo Joseph Leidy, que actualmente se encuentra frente a la Academia de Ciencias Naturales en Filadelfia.

Se produjeron pocos descubrimientos adicionales hasta 1907, cuando el Museo Americano de Historia Natural y Universidad de Alaska recopiló varios cráneos de Panthera atrox en una localidad encontrada originalmente en 1803 por mineros de oro en Kotzebue, Alaska . [ 16 ] Los cráneos fueron referidos a una nueva subespecie de Felis ( Panthera ) atrox en 1930, Felis atrox "alaskensis" . A pesar de esto, la especie no obtuvo una descripción adecuada y ahora se considera un nomen nudum sinónimo de Panthera atrox . [ 9 ] Más al sur, en Rancho La Brea, California , un gran cráneo de félido fue excavado y posteriormente descrito en 1909 por John C. Merriam , quien lo refirió a una nueva subespecie de Felis atrox , Felis atrox bebbi . [ 17 ] [ 16 ] La subespecie es sinónimo de Panthera atrox. [ 9 ]

A lo largo de principios y mediados del siglo XX, se excavaron docenas de fósiles de Panthera atrox en La Brea, incluyendo muchos elementos postcraneales y esqueletos asociados. [ 17 ] Los fósiles fueron descritos en detalle por Merriam y Stock en 1932, quienes sinonimizaron muchos taxones previamente nombrados con Felis atrox. [ 16 ] Se conocen al menos 80 individuos de los pozos de alquitrán de La Brea y los fósiles definen la subespecie, dando una visión integral del taxón. [ 17 ] No fue hasta 1941 que George Simpson trasladó Felis atrox a Panthera , creyendo que era una subespecie de jaguar . [ 16 ] Simpson también atribuyó varios fósiles del centro de México, [ 18 ] incluso tan al sur como Chiapas , así como Nebraska y otras regiones del oeste de los EE. UU., a P. atrox . [ 16 ] En 1971 se describieron restos fragmentarios de Alberta, Canadá, que extendieron el rango de P. atrox hacia el norte. [ 8 ] [ 18 ] En 2009, se describió brevemente un sitio de atrapamiento en Natural Trap Cave, Wyoming, que es el segundo sitio fósil más productivo que contiene Panthera atrox . Lo más importante es que contiene ADN mitocondrial bien conservado de muchos esqueletos parciales.

Panthera onca mesembrina y posible material sudamericano

En la década de 1890, en la Cueva del Milodón , al sur de Chile, el coleccionista de fósiles Rodolfo Hauthal recolectó un esqueleto postcraneal fragmentario de un gran felino que envió a Santiago Roth . Roth lo describió como un nuevo género y especie de felino, "Iemish listai", en 1899. Sin embargo, el nombre se considera un nomen nudum . En 1904, Roth reevaluó las afinidades filogenéticas de "Iemish" y lo denominó Felis listai , asignando varios elementos craneales y postcraneales fragmentarios al taxón. Cabe destacar que entre los especímenes asignados se encontraban varias mandíbulas, un cráneo parcial y fragmentos de piel. En 1934, Ángel Cabrera nombró a Felis onca mesembrina basándose en ese cráneo parcial de la Cueva del Milodón, y el resto del material del yacimiento se asignó a este género. El cráneo ( MLP 10-90) se perdió y solo fue ilustrado por Cabrera. [ 19 ]

Otro material, que incluía heces y mandíbulas, fue denominado F. onca mesembrina de Tierra del Fuego, Argentina y otros yacimientos del sur de Chile. [ 20 ]

En 2016, la subespecie fue referida a Panthera onca en un estudio genético, que respaldó su identidad como subespecie de jaguar. [ 21 ] Posteriormente, en 2017, un estudio sinonimizó P. onca mesembrina con Panthera atrox basándose en similitudes morfológicas, [ 19 ] aunque esto no tiene amplia aceptación. [ 22 ]

Evolución

Reconstrucción de un león americano según Camelops , por Charles R. Knight

El león americano fue considerado inicialmente una especie distinta de Pantherinae y designado como Panthera atrox , que significa "cruel" o "pantera temible" en latín . [ 2 ] Algunos paleontólogos aceptaron esta visión, pero otros lo consideraron un tipo de león estrechamente relacionado con el león moderno ( Panthera leo ) y su pariente extinto, el león cavernario euroasiático ( Panthera leo spelaea o P. spelaea ). Posteriormente fue clasificado como una subespecie de P. leo ( P. leo atrox ) en lugar de como una especie separada. [ 4 ] Más recientemente, tanto spelaea como atrox han sido tratadas como especies independientes. [ 5 ]

Los estudios cladísticos que utilizan características morfológicas no han podido resolver la posición filogenética del león americano. Un estudio consideró que el león americano, junto con el león cavernario, está más estrechamente relacionado con el tigre ( Panthera tigris) , citando una comparación del cráneo ; la caja craneana, en particular, parece ser especialmente similar a la caja craneana de un tigre. [ 23 ] Otro estudio sugirió que el león americano y el león cavernario euroasiático fueron ramificaciones sucesivas de un linaje que condujo a un clado que incluye a los leopardos y leones modernos. [ 24 ] Un estudio más reciente que comparó el cráneo y la mandíbula del león americano con otros panterinos concluyó que no era un león sino una especie distinta. Se propuso que surgió de panterinos que migraron a América del Norte durante el Pleistoceno medio y dieron origen a los leones americanos y jaguares ( Panthera onca ). [ 4 ] Otro estudio agrupó al león americano con P. leo y P. tigris , y atribuyó las similitudes morfológicas con P. onca a la evolución convergente , en lugar de a la afinidad filogenética . [ 25 ]

Molde digital endocraneal de la cavidad craneal de P. atrox (LACMHC 2900-1).

Sin embargo, los estudios genéticos indican que el león actual es el pariente vivo más cercano de P. atrox y P. spelaea . [ 26 ] Los panterinos parecidos al león aparecieron por primera vez en la Garganta de Olduvai en Tanzania hace aproximadamente 1,7 a 1,2 millones de años . [ 27 ] Estos felinos luego se dispersaron por Eurasia desde África Oriental hacia el final del Pleistoceno Inferior y el comienzo del Pleistoceno Medio , dando origen a Panthera (spealea) fossilis . Los fósiles más antiguos de P. fossilis ampliamente aceptados en Europa datan de hace unos 700.000-600.000 años, como el de Pakefield en Inglaterra, [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] con posibles fósiles más antiguos de Siberia Occidental y España que datan de alrededor de 1 millón de años del Pleistoceno Inferior tardío. [ 32 ] [ 33 ]  

El análisis genómico mitocondrial sugiere que los leones cavernarios euroasiáticos y los leones modernos se separaron hace aproximadamente 1,85 millones de años. [ 5 ] [ 34 ] Por otro lado, el análisis del ADN nuclear encontró que los leones modernos y los leones cavernarios euroasiáticos sugieren que el linaje del león cavernario y el león americano divergieron del del león moderno hace aproximadamente 500.000 años. [ 35 ]

Los datos de secuencias de ADN mitocondrial de restos fósiles sugieren que el león americano ( P. atrox ) representa un linaje hermano de las poblaciones del Pleistoceno tardío del león cavernario euroasiático ( P. spelaea ), y probablemente surgió cuando una población temprana de leones cavernarios quedó aislada al sur de la capa de hielo continental norteamericana . Si bien los estudios iniciales sugirieron que la divergencia entre los leones cavernarios americanos y euroasiáticos tuvo lugar hace unos 340 000 años, [ 26 ] estudios posteriores sugirieron que la separación tuvo lugar considerablemente más tarde, hace unos 165 000 años, lo que coincide con la aparición más temprana de leones cavernarios en el este de Beringia (ahora Alaska) durante el Illinoiense (hace 190 000-130 000 años). [ 36 ]

Cladograma según Tseng et al. (2014): [ 37 ]

Descripción

Cráneo en el Museo Nacional de Historia Natural.

Tamaño

Se estima que el león americano medía de 1,6 a 2,5 m (5 pies 3 pulgadas a 8 pies 2 pulgadas) desde la punta de la nariz hasta la base de la cola y se ponía 1,2 m (3,9 pies) a la altura del hombro. [ 38 ] Panthera atrox era sexualmente dimórfico, DeSantis et al. (2012) estimaron que los leones americanos machos pesaban entre 235 y 523 kg (518 y 1153 libras) en los machos, mientras que las hembras pesaban entre 175 y 365 kg (386 y 805 libras) . [ 39 ] El estudio de Wheeler y Jefferson (2009) encontró que los leones americanos eran más sexualmente dimórficos que los leones modernos en términos de tamaño: los leones americanos machos eran 1,4 veces más grandes que las hembras, en comparación con los leones modernos machos que son 1,26 veces más grandes. El estudio estima que los machos promedio podrían haber pesado 247 kg (545 lb) , con el macho más grande dentro de la muestra pesando 457 kg (1008 lb) . Mientras que las hembras promediaron 177 kg (390 lb) , con la hembra más grande pesando 262 kg (578 lb) . [ 12 ] Sorkin (2008) estimó que el león americano podría haber pesado hasta 420 kg (930 lb) . [ 40 ] Christiansen y Harris (2009) mostraron un peso promedio de 256 kg (564 lb) para los machos y 351 kg (774 lb) para el espécimen más grande analizado. [ 4 ]                         

Anatomía

Se han recuperado alrededor de 80 individuos de león americano de los pozos de alquitrán de La Brea en Los Ángeles , por lo que su morfología es bien conocida. [ 41 ] Sus características se asemejan mucho a las de los leones modernos, pero eran considerablemente más grandes, similares a Panthera spelaea y al león Natodomeri del Pleistoceno del este de África. [ 42 ] Panthera atrox tenía huesos de las extremidades más robustos que los de un león africano, y comparables en robustez a los huesos de un oso pardo ; además, sus extremidades eran un 10% más largas que las del león africano actual en relación con la longitud del cráneo. [ 43 ] [ 12 ] Las regresiones encontraron que tanto P. spelaea como P. atrox tenían extremidades más robustas que el gran macairodontino Nimravides . La robustez de los húmeros probablemente fue el resultado de ser parte de linajes de felinos que poseían húmeros significativamente más robustos que los felinos de tamaño similar. [ 40 ] El análisis del endocráneo sugiere que el cerebro era similar al de otros grandes felinos paterinos, aunque su forma era menos curvada. El cociente de encefalización (tamaño relativo del cerebro en comparación con el cuerpo) es mayor que el del león actual, siendo el cerebro uno de los más grandes en tamaño absoluto de cualquier felino. [ 44 ]

Características externas

Reconstrucción de un león americano con melena visible; sin embargo, la posibilidad de que las melenas hayan evolucionado en el linaje de Panthera spelaea ha sido cuestionada por expertos. [ 45 ]

Restos de piel conservados encontrados con material esquelético considerado por algunos como perteneciente al león americano hallado en cuevas de la Patagonia son de color rojizo, aunque la atribución de restos de Panthera patagónicos a P. atrox es muy controvertida y no es aceptada por muchos autores. [ 20 ] El pelaje conservado de P. spelaea, estrechamente relacionado , hallado en Siberia sugiere que P. spelaea tenía coloraciones similares a las del león moderno, aunque ligeramente más claras. Probablemente tenía una capa interna gruesa y densa, compuesta de pelo suave ondulado de color amarillento a blanco, cerrado y comprimido, con una masa menor de pelos de guarda de color más oscuro. [ 46 ] Boeskorov et al. (2021) sugirieron que, si bien los juveniles tenían pelaje amarillento, los adultos probablemente tenían pelaje gris. [ 47 ] Si bien se desconoce si los leones americanos tenían melena o no, el arte rupestre de P. spelaea indica que los machos carecían de melena o, en el mejor de los casos, tenían melenas pequeñas. [ 48 ] Es probable que la melena fuera exclusiva del linaje del león moderno, ya que surgió después de la separación entre los leones cavernarios y los leones modernos, evolucionando probablemente hace entre 320 y 190 mil años en los leones modernos. Esta hipótesis sugeriría que la melena probablemente no evolucionó en el linaje del león cavernario. [ 45 ]

Paleobiología

Comportamiento depredador y dieta

El análisis filogenético revela que los leones americanos podrían haber sido depredadores diurnos, a diferencia de los leones modernos , que son depredadores nocturnos . [ 14 ] Se creía que el león americano era un depredador de emboscada, basándose en las proporciones de sus extremidades. [ 43 ]

Molar recuperado de los pozos de alquitrán de La Brea.asignado a P. atrox .

La geometría mandibular de los leones americanos indica inequívocamente que estaban especializados para cazar presas grandes. [ 49 ] Los leones americanos probablemente cazaban mamuts , ciervos , caballos , camellos , tapires , el bisonte americano y otros grandes ungulados (mamíferos con pezuñas). [ 4 ] [ 50 ] La evidencia isotópica de nitrógeno y carbono emparejada de la cueva Natural Trap en Wyoming revela que el antílope americano actual era una fuente de alimento importante para los leones americanos, que probablemente los cazaban regularmente, aunque probablemente también podría deberse al cleptoparasitismo de las muertes de Miracinonyx (a veces llamado el "guepardo americano"). Aparte de los antílopes americanos, parecen equilibrar el resto de su dieta por igual entre caballos, bisontes y ovejas . [ 51 ] En San Luis Potosí , el análisis isotópico del carbono revela que los leones americanos cazaban en bosques abiertos, siendo su presa principal animales mixtos C 4 como bisontes, berrendos, caballos y mamuts, [ 52 ] el análisis isotópico del estroncio encontró que el león americano probablemente no viajaba largas distancias en busca de alimento y en cambio permanecía cerca de los manantiales. [ 53 ] En los pozos de alquitrán de La Brea, el análisis isotópico de δ15N y δ13C basado en colágeno óseo encontró que el león americano tenía valores superpuestos con Smilodon fatalis y lobos terribles ( Aenocyon dirus ), lo que sugiere altos niveles de competencia entre los tres grandes carnívoros. [ 54 ] Sin embargo, un análisis isotópico más reciente de δ13C basado en esmalte dental reveló que los lobos terribles tenían un δ13C medio significativamente más alto que los leones americanos y Smilodon , con una superposición mínima. Los lobos gigantes se centraban más en entornos abiertos en comparación con el león americano, que prefería presas que habitaban en bosques, al igual que el Smilodon contemporáneo . [ 55 ] La disponibilidad de presas en el área de Rancho La Brea era probablemente comparable a la del África oriental actual. [ 56 ]

Los análisis del microdesgaste dental sugieren que el león americano evitaba activamente los huesos, al igual que el guepardo moderno (más que el Smilodon ). Panthera atrox tiene la mayor proporción de fracturas de caninos en La Brea, lo que sugiere una preferencia constante por presas más grandes que los carnívoros contemporáneos. El microdesgaste dental también sugiere que la utilización de cadáveres disminuyó ligeramente con el tiempo (~30 000 AP a 11 000 radiocarbono AP) en Panthera atrox . [ 39 ] El fragmento de un fémur de un lobo de Furlong de los pozos de alquitrán de La Brea muestra evidencia de una mordedura violenta que posiblemente amputó la pierna. Los investigadores creen que Panthera atrox es un candidato principal para la lesión, debido a su fuerza de mordida y capacidad de corte de huesos. [ 57 ] Con base en el ancho del cráneo, se estima que un león americano de 347 kg (765 lb) tendría una fuerza de mordida de 2830 newtons. [ 58 ]  

comportamiento social

Pintura de animales alrededor de un lago.
Entorno de lo que ahora es el Parque Nacional White Sands , con leones americanos bebiendo al fondo.

Como la mayoría de las especies de Panthera , basándose en la naturaleza de sus huesos hioides, los leones americanos podrían haber sido capaces de rugir. [ 59 ] Se desconoce si los leones americanos eran gregarios como los leones modernos o vivían vidas solitarias como los tigres . Yamaguchi et al. argumentan a favor de la gregarismo tanto en Panthera spelaea como en los leones americanos debido a su dimorfismo sexual similar observado en los leones modernos y la vida en grupo probablemente evolucionó temprano en el linaje, [ 45 ] por otro lado, Van Valkenburgh y Sacco, en su artículo de 2002, advirtieron que los altos niveles de dimorfismo sexual no son una forma confiable de determinar el comportamiento grupal, ya que los leopardos tienen un dimorfismo sexual similar al de los leones, pero son depredadores solitarios. [ 60 ] Además, la evidencia fósil y varios análisis isotópicos encontraron que P. spelaea probablemente era un animal solitario. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] En su estudio de 2009, Christiansen y Harris sugirieron que los leones americanos, de hecho, no formaban parte del linaje del león y eran solitarios. [ 65 ] Sin embargo, el análisis genético sugiere que esto es inexacto y la diferencia en la representación en RLB sugiere disimilitudes de comportamiento entre las dos especies. [ 26 ] [ 66 ]

Algunos científicos sugirieron que si los leones americanos eran gregarios, probablemente tenían una mayor proporción de cerebro con respecto a la masa corporal que los depredadores solitarios encontrados en los pozos de alquitrán de La Brea. [ 67 ] Sin embargo, los estudios han demostrado que no existe correlación entre el tamaño del cerebro y la sociabilidad en los grandes felinos. [ 68 ] Los restos de leones americanos no son tan abundantes como los de otros depredadores como Smilodon fatalis o lobos gigantes ( Aenocyon dirus ) en los pozos de alquitrán de La Brea. Esto podría sugerir que eran mejores para evadir trampas, posiblemente debido a una mayor inteligencia. [ 10 ] [ 67 ] Pero la abundancia del aparentemente inteligente lobo gigante en los pozos de alquitrán pone en duda esta hipótesis. [ 69 ]

Manada de leones atacando a un búfalo africano en Tanzania . Al igual que su pariente moderno, los leones americanos podrían haber cazado y vivido en manadas. [ 12 ] [ 13 ]

A pesar de su rareza, la alta proporción de juveniles respecto a adultos recuperados en los pozos de alquitrán sugiere una posible gregarismo en Panthera atrox . Pero su rareza en los pozos de alquitrán sugiere que posiblemente era más solitario que Smilodon y Aenocyon o que era gregario pero vivía en bajas densidades similares a las de los perros salvajes africanos . [ 13 ] Wheeler y Jefferson sugieren que los leones americanos probablemente vivían en manadas como los leones modernos debido a la gran cantidad de machos jóvenes en edad de dispersión y al bajo número de hembras jóvenes encontradas en los pozos de alquitrán. Argumentaron que las leonas americanas tenían menos probabilidades de terminar en los pozos de alquitrán porque tenían más probabilidades de permanecer en sus manadas naturales en los pozos más jóvenes entre 14 y 11 mil años. Sin embargo, los autores del artículo admiten que el pequeño tamaño de la muestra de restos anteriores a 14 mil años no apoya ni refuta la evidencia de la formación de manadas. [ 12 ]

Distribución

Los primeros leones conocidos en las Américas al sur de Alaska son de la Etapa Sangamoniana (equivalente al Último Interglacial global ~130-115.000 años atrás) durante la cual los leones americanos se dispersaron rápidamente por América del Norte, con su distribución finalmente abarcando desde Canadá hasta el sur de México y desde California hasta la costa atlántica. [ 18 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] Generalmente no se encontraba en las mismas áreas que el jaguar, que prefería los bosques a los hábitats abiertos. [ 38 ] Estaba ausente del este de Canadá y el noreste de los Estados Unidos , quizás debido a la presencia de densos bosques boreales en la región. [ 76 ] [ 50 ] Más al sur, se han descubierto restos fosilizados del león americano en la Cueva de la Extinción, Belice . [ 77 ] Anteriormente se creía que el león americano había colonizado el noroeste de América del Sur como parte del Gran Intercambio Americano . [ 78 ] Se reportaron fósiles del león americano en pozos de alquitrán en Talara , Perú , [ 79 ] sin embargo, los restos fósiles en realidad pertenecen a un jaguar inusualmente grande. [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] Por otro lado, fósiles de un gran felino de localidades del Pleistoceno tardío en el sur de Chile y Argentina , tradicionalmente identificado como una subespecie extinta de jaguar, Panthera onca mesembrina , han sido considerados por algunos autores como restos del león americano, aunque esta interpretación es muy controvertida, y muchos autores favorecen una atribución de jaguar para estos restos. [ 19 ]

Se cree que el león americano habitaba sabanas y praderas como el león moderno. [ 10 ] El análisis isotópico sugiere que los leones americanos también habitaban bosques y áreas con escasa cobertura arbórea, lo que indica que esta especie vivía en una amplia variedad de entornos. [ 52 ]

Extinción

Esqueletos del león americano y del Smilodon fatalis (atrás), dos grandes felinos norteamericanos que se extinguieron durante el Pleistoceno tardío , Museo George C. Page.

El león americano se extinguió como parte de las extinciones del final del Pleistoceno hace unos 13-12 000 años, aproximadamente simultáneamente con la mayoría de los grandes mamíferos ( megafauna ) en toda América. [ 83 ] Originalmente se pensó que el fósil más reciente, de Edmonton , Canadá, data de ~12 877 años calibrados antes del presente , [ 84 ] [ 6 ] y es 400 años más joven que el león cavernario más joven de Alaska. [ 6 ] Sin embargo, análisis más recientes sugieren que los leones americanos pueden haberse extinguido un poco antes, con los registros confiables más jóvenes datando de hace 13 100 años. [ 7 ] Estas extinciones son posteriores a la llegada de los humanos a América . Las causas de las extinciones han sido durante mucho tiempo objeto de controversia, y la mayoría de los autores postulan el cambio climático, los humanos o alguna combinación de ambos como las causas de las extinciones. [ 83 ] Arias-Alzate et al. (2017) sugirió que el hábitat viable para el león americano en América del Norte se había reducido considerablemente durante el Último Período Glacial, lo que lo habría hecho más vulnerable a la extinción. [ 15 ] Valkenburgh y Hertz (1993) argumentaron que los niveles más altos de fracturas dentales sugieren que la abundancia de presas era limitada, al menos estacionalmente, lo que aumentó el consumo entre los cadáveres y refleja tiempos difíciles para los grandes carnívoros hasta su extinción. [ 56 ] Sin embargo, el argumento del microdesgaste dental que refleja tiempos difíciles ha sido cuestionado por DeSantis et al. (2012). Argumentaron que los carnívoros más grandes tienen dientes relativamente más débiles, lo que sugiere que la razón de los mayores niveles de rotura de caninos observados en Smilodon y el león americano fue el resultado del consumo de presas grandes. Además, la utilización de cadáveres disminuyó entre los leones americanos durante períodos más recientes, lo que contradice las afirmaciones de que los tiempos se estaban volviendo más difíciles en La Brea. [ 39 ]

Ripple y Valkenburgh (2010) han sugerido que la extinción del león americano y otros carnívoros competidores como los lobos gigantes y los tigres dientes de sable Smilodon y Homotherium pueden haber sido debido a efectos de cascada trófica causados ​​por la caza de herbívoros por parte de los paleoindios . Estos autores sugirieron que los herbívoros probablemente ya existían en bajas poblaciones antes de la llegada de los paleoindios debido a que su abundancia estaba limitada por los depredadores en lugar de estar en la capacidad de carga del ecosistema basada en los recursos alimenticios. Debido a que los humanos tenían una dieta omnívora más flexible, pueden haber estado menos sujetos a la competencia con otros depredadores ápice, lo que permitió que sus poblaciones aumentaran incluso cuando el número de herbívoros disminuía. [ 11 ] La extinción del león americano precedió al Dryas Reciente y coincidió con el calentamiento de Bølling-Allerød . Durante el Bølling-Allerød, hubo un aumento en la temperatura y apertura de hábitats que se correlacionaron con la disminución de los herbívoros. Alrededor de esta época hubo un aumento en la actividad de incendios, probablemente como resultado de la actividad humana. [ 7 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 Leidy, Joseph (1853). "Descripción de una especie extinta de león americano: Felis atrox ". Transactions of the American Philosophical Society . 10 : 319–322 . doi : 10.2307/1005282 . JSTOR 1005282 . 
  2. 1 2 Lewis, Charlton T.; Short, Charles. "Un diccionario de latín. Basado en la edición de Andrews del diccionario de latín de Freund" . www.perseus.tufts.edu/hopper/ . Charlton T. Lewis, Charles Short, Un diccionario de latín . Consultado el 24 de noviembre de 2025 .
  3. Harington, CR (1969). "Restos del Pleistoceno del felino parecido al león ( Panthera atrox ) del Territorio del Yukón y el norte de Alaska". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 6 (5): 1277– 1288. Bibcode : 1969CaJES...6.1277H . doi : 10.1139/e69-127 .
  4. 1 2 3 4 5 Christiansen, P.; Harris, JM (2009). "Morfología craneomandibular y afinidades filogenéticas de Panthera atrox : implicaciones para la evolución y paleobiología del linaje del león". Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (3): 934– 945. Bibcode : 2009JVPal..29..934C . doi : 10.1671/039.029.0314 . S2CID 85975640 . 
  5. 1 2 3 Barnett, R.; Mendoza, MLZ; Soares, AER; Ho, SYW; Zazula, G.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Kirillova, IV; Larson, G.; Gilbert, MTP (2016). "La mitogenómica del león cavernario extinto, Panthera spelaea (Goldfuss, 1810), resuelve su posición dentro de los felinos Panthera " . Open Quaternary . 2 4. doi : 10.5334/oq.24 . hdl : 10576/22920 .
  6. 1 2 3 Stuart, Anthony J.; Lister, Adrian M. (abril de 2010). "Cronología de la extinción del león cavernario Panthera spelaea" . Quaternary Science Reviews . 30 ( 17–18 ): 2329–2340 . Bibcode : 2011QSRv...30.2329S . doi : 10.1016/j.quascirev.2010.04.023 .
  7. 1 2 3 O'Keefe, F. Robin; Dunn, Regan; Weitzel, Elic M.; et al. (2023). "Extirpación de la megafauna pre-Dryas Reciente en Rancho La Brea vinculada a un cambio de estado impulsado por el fuego" . Paleontología . 381 (6659). doi : 10.1126/science.abo3594 . 
  8. 1 2 Harington, CR (1971). "Un gato parecido a un león del Pleistoceno ( Panthera atrox ) de Alberta" . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 8 (1): 170– 174. Bibcode : 1971CaJES...8..170H . doi : 10.1139/e71-014 .
  9. 1 2 3 4 Montellano-Ballesteros, M.; Carbot-Chanona, G. (2009). " Panthera leo atrox (Mammalia: Carnivora: Felidae) en Chiapas, México". El naturalista del suroeste . 54 (2): 217– 223. Bibcode : 2009SWNat..54..217M . doi : 10.1894/CLG-20.1 . S2CID 85346247 . 
  10. 1 2 3 Deméré, Tom. "Guía de campo de fósiles del SDNHM: Panthera atrox " . Archivado del original el 25 de junio de 2009. Recuperado el 18 de mayo de 2010 .
  11. 1 2 3 Ripple, William J.; Van Valkenburgh, Blaire (2010-08-01). "Vinculando fuerzas descendentes con las extinciones de la megafauna del Pleistoceno" . BioScience . 60 (7): 516– 526. doi : 10.1525/bio.2010.60.7.7 . ISSN 1525-3244 . 
  12. 1 2 3 4 5 Wheeler, HT; Jefferson, G. T (2009). "Panthera Atrox: Proporciones corporales, tamaño, dimorfismo sexual y comportamiento del león corredor de las llanuras norteamericanas" . Artículos sobre geología, paleontología de vertebrados y bioestratigrafía en honor a Michael O. Woodburne . Flagstaff, Arizona: Boletín del Museo del Norte de Arizona 65: 423–444 .
  13. 1 2 3 Carbone, Chris; Maddox, Tom; Funston, Paul J.; Mills, Michael GL; Grether, Gregory F.; Van Valkenburgh, Blaire (2009-02-23). ​​"Paralelismos entre reproducciones y filtraciones de alquitrán del Pleistoceno sugieren sociabilidad en un felino dientes de sable extinto, Smilodon" . Biology Letters . 5 (1): 81– 85. doi : 10.1098/rsbl.2008.0526 . ISSN 1744-9561 . PMC 2657756. PMID 18957359 .   
  14. 1 2 Todorov, Orlin S.; Alroy, John (octubre de 2025). "Los carnívoros extintos del Pleistoceno eran diurnos y muy activos" . Ecography e08061: 1– 12. doi : 10.1002/ecog.08061 .
  15. 1 2 Arias-Alzate, Andrés; González-Maya, José F.; Arroyo-Cabrales, Joaquín; Martínez-Meyer, Enrique (diciembre de 2017). "Cambio de distribución de los félidos salvajes debido a limitaciones climáticas en las Américas: ¿una explicación del cuello de botella para los félidos extintos?" . Revista de evolución de los mamíferos . 24 (4): 427– 438. doi : 10.1007/s10914-016-9350-0 . ISSN 1064-7554 . 
  16. 1 2 3 4 5 Simpson, GG (1941). Grandes felinos del Pleistoceno de América del Norte. American Museum novitates; n.º 1136.
  17. 1 2 3 Merriam, JC, & Stock, C. (1932). Los felinos de Rancho La Brea (n.° 422, pág. 92). Institución Carnegie de Washington.
  18. 1 2 3 Marisol Montellano, Ballesteros; Carbot-Chanona, Gerardo (2009). « Panthera leo atrox (Mammalia: Carnivora: Felidae) en Chiapas, México» . El naturalista del suroeste . 54 (2): 217– 222. Bibcode : 2009SWNat..54..217M . doi : 10.1894/clg-20.1 . S2CID 85346247 . 
  19. 1 2 3 Chimento, Nicolás R.; Agnolin, Federico L. (2017-11-01). "El león americano fósil (Panthera atrox) en Sudamérica: implicaciones paleobiogeográficas" . Comptes Rendus Palevol . 16 (8): 850– 864. Bibcode : 2017CRPal..16..850C . doi : 10.1016/j.crpv.2017.06.009 . hdl : 11336/65990 . ISSN 1631-0683 . 
  20. 1 2 Chimento, NR; Agnolin, FL (2017). "El león americano fósil ( Panthera atrox ) en Sudamérica: implicaciones paleobiogeográficas" . Comptes Rendus Palevol . 16 (8): 850– 864. Bibcode : 2017CRPal..16..850C . doi : 10.1016/j.crpv.2017.06.009 . hdl : 11336/65990 .
  21. Metcalf, Jessica L.; Turney, Chris; Barnett, Ross; Martin, Fabiana; Bray, Sarah C.; Vilstrup, Julia T.; Orlando, Ludovic; Salas-Gismondi, Rodolfo; Loponte, Daniel; Medina, Matías; De Nigris, Mariana (2016-06-03). "Roles sinérgicos del calentamiento climático y la ocupación humana en las extinciones de megafauna patagónica durante la Última Desglaciación" . Science Advances . 2 (6) e1501682. Bibcode : 2016SciA....2E1682M . doi : 10.1126 / sciadv.1501682 . ISSN 2375-2548 . PMC 4928889. PMID 27386563 .   
  22. Srigyan, M.; Schubert, BW; Bushell, M.; Santos, SHD; Figueiró, HV; Sacco, S.; Eizirik, E.; Shapiro, B. (2024). "Análisis mitogenómico de un jaguar del Pleistoceno tardío de Norteamérica" . Journal of Heredity . 115 (4): 424– 431. doi : 10.1093/jhered/esad082 . PMC 11235123. PMID 38150503 .  
  23. ^ Groiss, J. Th. (1996). " El Höhlentiger Panthera tigris spelaea (Goldfuss) ". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . 7 : 399– 414. doi : 10.1127/njgpm/1996/1996/399 .
  24. Christiansen, Per (27-08-2008). "Filogenia de los grandes felinos (Felidae: Pantherinae) y la influencia de los taxones fósiles y los caracteres faltantes" . Cladistics . 24 ( 6): 977– 992. doi : 10.1111/j.1096-0031.2008.00226.x . PMID 34892880. S2CID 84497516 .  
  25. King, LM; Wallace, SC (2014-01-30). "Filogenética de Panthera , incluyendo Panthera atrox , basada en caracteres craneodentales" . Historical Biology . 26 (6): 827 833. Bibcode : 2014HBio...26..827K . doi : 10.1080/08912963.2013.861462 . S2CID 84229141 . 
  26. ^ Barnett , R .; Shapiro, B .; Barnes, IAN; Ho, SYW; Hamburguesa, J .; Yamaguchi, N.; Higham, TFG; Wheeler, HT; Rosendahl, W.; Sher, AV; Sotnikova, M.; Kuznetsova, T.; Baryshnikov, GF; Martín, LD; Harington, CR; Quemaduras, JA; Cooper, A. (2009). "La filogeografía de los leones ( Panthera leo ssp.) revela tres taxones distintos y una reducción del Pleistoceno tardío en la diversidad genética" . Ecología Molecular . 18 (8): 1668–1677 . Bibcode : 2009MolEc..18.1668B . doi : 10.1111/ j.1365-294X.2009.04134.x . PMID 19302360. S2CID 46716748 .  
  27. Lewis, ME; Werdelin, L. (2007), "Patrones de cambio en los carnívoros del Plioceno-Pleistoceno del este de África" , en Bobe, René; Alemseged, Zeresenay; Behrensmeyer, Anna K. (eds.), Entornos de homininos en el Plioceno del este de África: una evaluación de la evidencia faunística , Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 77–105 , doi : 10.1007/978-1-4020-3098-7_4 , ISBN  978-1-4020-3097-0Consultado el 31 de diciembre de 2024.
  28. Sotnikova, MV y Foronova, IV (2014). "Primer registro asiático de Panthera (Leo) fossilis (Mammalia, Carnivora, Felidae) en el Pleistoceno temprano de Siberia occidental, Rusia". Integrative Zoology . 9 (4): 517– 530. doi : 10.1111/1749-4877.12082 . PMID 24382145 . 
  29. ^ Marciszak, Adrián; Lipecki, Grzegorz; Pawłowska, Kamilla; Jakubowski, Gwidon; Ratajczak-Skrzatek, Úrszula; Zarzecka-Szubińska, Katarzyna; Nadachowski, Adam (20 de diciembre de 2021). "El león del Pleistoceno Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) de Polonia - Una revisión" . Cuaternario Internacional . El Cuaternario de Europa y áreas adyacentes: perspectivas estratigráficas y herramientas para correlaciones – SEQS-2019. 605– 606: 213– 240. Bibcode : 2021QuiInt.605..213M . doi : 10.1016/j.quaint.2020.12.018 . ISSN 1040-6182 . Archivado del original el 18 de mayo de 2024. Consultado el 22 de marzo de 2024 a través de Elsevier Science Direct. 
  30. Marciszak, Adrian; Schouwenburg, Charles; Gornig, Wiktoria; Lipecki, Grzegorz; Mackiewicz, Paweł (noviembre de 2019). "Comparación morfométrica de Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) de Polonia con los restos de leones de Eurasia de los últimos 700 ka" . Quaternary Science Reviews . 223 105950. Bibcode : 2019QSRv..22305950M . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.105950 .
  31. Iannucci, A.; Mecozzi, B.; Pineda, A.; Raffaele, S.; Carpentieri, M.; Rabinovich, R.; Moncel, M.-H. (24-06-2024). "Aparición temprana del león (Panthera spelaea) en el yacimiento achelense del Pleistoceno Medio de Notarchirico (MIS 16, Italia)" . Quaternary Science . 39 (5): 683– 690. Bibcode : 2024JQS....39..683I . doi : 10.1002/jqs.3639 . ISSN 0267-8179 . 
  32. Madurell-Malapeira, Joan; Prat-Vericat, María; Bartolini-Lucenti, Saverio; Faggi, Andrea; Fidalgo, Darío; Marciszak, Adrián; Torre, Lorenzo (septiembre de 2024). «Una revisión sobre el último gremio carnívoro del Pleistoceno temprano del tramo de Vallparadís (NE Iberia)» . Cuaternario . 7 (3): 40. Código Bib : 2024Quat....7...40M . doi : 10.3390/quat7030040 . hdl : 2158/1389772 . ISSN 2571-550X . 
  33. Sotnikova, Marina V.; Foronova, Irina V. (agosto de 2014). "Primer registro asiático de Panthera (Leo) fossilis (Mammalia, Carnivora, Felidae) en el Pleistoceno temprano de Siberia occidental, Rusia" . Integrative Zoology . 9 (4): 517– 530. doi : 10.1111/1749-4877.12082 . ISSN 1749-4877 . PMID 24382145 .  
  34. Stanton, DW; Alberti, F.; Plotnikov, V.; Androsov, S.; Grigoriev, S.; Fedorov, S.; Kosintsev, P.; Nagel, D.; Vartanyan, S.; Barnes, I. y Barnett, R. (2020). "Origen en el Pleistoceno temprano y amplia diversidad intraespecífica del león cavernario extinto" . Scientific Reports . 10 (1): 12621. Bibcode : 2020NatSR..1012621S . doi : 10.1038/ s41598-020-69474-1 . PMC 7387438. PMID 32724178 .  
  35. ^ Manuel, MD; Ross, B.; Sandoval-Velasco, M.; Yamaguchi, N.; Vieira, FG; Mendoza, MLZ; Liu, S.; Martín, MD; Sinding, M.-HS; Mak, SST; Carøe, C.; Liu, S.; Guo, C.; Zheng, J.; Zazula, G.; Baryshnikov, G.; Eizirik, E.; Koepfli, K.-P.; Johnson, NOSOTROS; Antunes, A.; Sicheritz-Ponten, T.; Gopalakrishnan, S.; Larson, G.; Yang, H.; O'Brien, SJ; Hansen, AJ; Zhang, G.; Marqués-Bonet, T.; Gilbert, MTP (2020). "La historia evolutiva de los leones vivos y extintos" . PNAS . 117 (20): 10927– 10934. Bibcode : 2020PNAS..11710927D . doi : 10.1073/ pnas.1919423117 . PMC 7245068. PMID 32366643 .  
  36. Salis, Alexander T.; Bray, Sarah CE; Lee, Michael SY; Heiniger, Holly; Barnett, Ross; Burns, James A.; Doronichev, Vladimir; Fedje, Daryl; Golovanova, Liubov; Harington, C. Richard; Hockett, Bryan; Kosintsev, Pavel; Lai, Xulong; Mackie, Quentin; Vasiliev, Sergei (diciembre de 2022). "Los leones y los osos pardos colonizaron América del Norte en múltiples olas sincrónicas de dispersión a través del puente terrestre de Bering" . Molecular Ecology . 31 (24): 6407– 6421. Bibcode : 2022MolEc..31.6407S . doi : 10.1111/mec.16267 . hdl : 11343/299180 . ISSN 0962-1083 . PMID 34748674 .  
  37. Tseng, Z. Jack; Wang, Xiaoming; Slater, Graham J.; Takeuchi, Gary T.; Li, Qiang; Liu, Juan; Xie, Guangpu (2014-01-07). "Fósiles del Himalaya del pantero más antiguo conocido establecen el origen antiguo de los grandes felinos" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1774) 20132686. doi : 10.1098/rspb.2013.2686 . ISSN 0962-8452 . PMC 3843846. PMID 24225466 .   
  38. 1 2 Anderson, Elaine (1984), "Quién es quién en el Pleistoceno: Un bestiario de mamíferos" , en Martin, PS ; Klein, RG (eds.), Extinciones del Cuaternario , The University of Arizona Press , ISBN 978-0-8165-1100-6
  39. 1 2 3 DeSantis, Larisa RG; Schubert, Blaine W.; Scott, Jessica R.; Ungar, Peter S. (2012-12-26). "Implicaciones de la dieta para la extinción de los tigres dientes de sable y los leones americanos" . PLOS ONE . 7 (12) e52453. Bibcode : 2012PLoSO...752453D . doi : 10.1371/journal.pone.0052453 . ISSN 1932-6203 . PMC 3530457. PMID 23300674 .   
  40. 1 2 Sorkin, B. (2008-04-10). "Una restricción biomecánica en la masa corporal de los depredadores mamíferos terrestres". Lethaia . 41 (4): 333– 347. Bibcode : 2008Letha..41..333S . doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x .
  41. "Acerca de los mamíferos de Rancho La Brea" . Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles . 6 de agosto de 2012. Archivado del original el 28 de octubre de 2017. Consultado el 28 de octubre de 2017 .
  42. Manthi, FK; Brown, FH; Plavcan, MJ; Werdelin, L. (2017). "León gigante, Panthera leo , del Pleistoceno de Natodomeri, África oriental" . Journal of Paleontology . 92 (2): 305– 312. doi : 10.1017/jpa.2017.68 .
  43. 1 2 Anyonge, William (1996). "Comportamiento locomotor en los felinos dientes de sable del Plioceno-Pleistoceno: un análisis biomecánico" . Journal of Zoology . 238 (3): 395– 413. doi : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05402.x . ISSN 0952-8369 . 
  44. Cuff, Andrew R.; Stockey, Christopher; Goswami, Anjali (2016). "Morfología endocraneal del león norteamericano extinto (Panthera atrox)" . Brain, Behavior and Evolution . 88 ( 3–4 ): 213–221 . doi : 10.1159/000454705 . ISSN 0006-8977 . 
  45. 1 2 3 Yamaguchi, N.; Cooper, A.; Werdelin, L.; MacDonald, DW (2004). "Evolución de la melena y la vida en grupo en el león ( Panthera leo ): una revisión". Journal of Zoology . 263 (4): 329– 342. doi : 10.1017/S0952836904005242 .
  46. Chernova, OF; Kirillova, IV; Shapiro, B.; Shidlovskiy, FK; Soares, AER; Levchenko, VA; Bertuch, F. (2016). "Identificación morfológica y genética y estudio isotópico del pelo de un león cavernario ( Panthera spelaea Goldfuss, 1810) del río Malyi Anyui (Chukotka, Rusia)". Quaternary Science Reviews . 142 : 61–73 . Bibcode : 2016QSRv..142...61C . doi : 10.1016/j.quascirev.2016.04.018 .
  47. Boeskorov, GG; Plotnikov, VV; Protopopov, AV; Baryshnikov, GF; Fosse, P.; Dalén, L.; David, SWG; Pavlov, IS; Naoki, S. y Alexey, NT (2021). "Análisis preliminar de cachorros de león cavernario Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) del permafrost de Siberia" . Quaternary . 4 (3): 24. Bibcode : 2021Quat....4...24B . doi : 10.3390/quat4030024 .
  48. Stuart, AJ y Lister, AM (2011). "Cronología de la extinción del león cavernario Panthera spelaea ". Quaternary Science Reviews . 30 (17): 2329– 2340. Bibcode : 2011QSRv...30.2329S . doi : 10.1016/j.quascirev.2010.04.023 .
  49. Meloro, Carlo (17 de marzo de 2011). "Hábitos alimenticios de los grandes carnívoros del Plioceno-Pleistoceno revelados por la geometría mandibular" . Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (2): 428– 446. doi : 10.1080/02724634.2011.550357 . ISSN 0272-4634 . Recuperado el 17 de enero de 2026 a través de Taylor and Francis Online. 
  50. 1 2 Harrington, CR (marzo de 1996). "American Lion" (PDF) . Centro de Interpretación de Yukon Beringia . Archivado del original (PDF) el 30 de octubre de 2017. Recuperado el 30 de octubre de 2017 .
  51. Higgins, Pennilyn; Meachen, Julie; Lovelace, David (20 de febrero de 2023). "¿Eran los antílopes americanos (Antilocapra) presa principal de los guepardos norteamericanos (Miracinonyx)?" . Quaternary International . Natural Trap Cave, Wyoming, EE. UU. Registra un registro detallado de fauna, flora, ADN antiguo, isótopos y geología del Cuaternario tardío. 647– 648: 81– 87. Bibcode : 2023QuInt.647...81H . doi : 10.1016/j.quaint.2022.08.003 . ISSN 1040-6182 . 
  52. 1 2 Pérez-Crespo, Víctor Adrián; Arroyo-Cabrales, Joaquín; Morales-Puente, Pedro; Cienfuegos-Alvarado, Edith; Otero, Francisco J. (marzo 2018). "Dieta y hábitat de mesomamíferos y megamamíferos de Cedral, San Luis Potosí, México". Revista Geológica . 155 (3): 674– 684. Bibcode : 2018GeoM..155..674P . doi : 10.1017/S0016756816000935 . S2CID 132502543 . 
  53. Pérez-Crespo, V. A; Schaaf, Peter; Solís-Pichardo, Gabriela; Arroyo-Cabrales, Joaquín; Torres-Hernández, JR (2019). «Investigación de la movilidad del león americano (Panthera atrox) de México (Cedral, San Luis Potosí) utilizando isótopos de Sr» . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 291 (3): 351– 357. doi : 10.1127/njgpa/2019/0806 .
  54. Coltrain, JB; Harris, JM; Cerling, TE; Ehleringer, JR; Dearing, M.-D.; Ward, J.; Allen, J. (2004). "Biogeoquímica de isótopos estables de Rancho La Brea y sus implicaciones para la paleoecología del Pleistoceno tardío, costa sur de California" (PDF) . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 205 ( 3–4 ): 199–219 . Bibcode : 2004PPP...205..199C . doi : 10.1016/j.palaeo.2003.12.008 . Archivado del original (PDF) el 11 de noviembre de 2011.
  55. DeSantis, Larisa RG; Crites, Jonathan M.; Feranec, Robert S.; Fox-Dobbs, Kena; Farrell, Aisling B.; Harris, John M.; Takeuchi, Gary T.; Cerling, Thure E. (2019). "Causas y consecuencias de las extinciones de la megafauna del Pleistoceno reveladas por los mamíferos de Rancho La Brea" . Current Biology . 29 (15): 2488– 2495. Bibcode : 2019CBio...29E2488D . doi : 10.1016/j.cub.2019.06.059 . PMID 31386836 . 
  56. 1 2 Vanvalkenburgh, B.; Hertel, F. (1993). "Tiempos difíciles en La Brea: rotura de dientes en grandes carnívoros del Pleistoceno tardío". Science . 261 (5120): 456– 459. Bibcode : 1993Sci...261..456V . doi : 10.1126/science.261.5120.456 . PMID 17770024 . S2CID 39657617 .  
  57. Scott, Eric; Rega, Elizabeth; Scott, Kim; Bennett, Bryan; Sumida, Stuart (15 de septiembre de 2015). Harris, John M. (ed.). "Un fémur patológico de lobo gris (Canis lupus) del Rancho La Brea indica una supervivencia prolongada tras una amputación traumática" (PDF) . La Brea y más allá: la paleontología de las biotas conservadas en asfalto . Science Series 42: 33–36 . ISBN 978-1-891276-27-9 vía Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles.
  58. Sakamoto, M.; Lloyd, GT; Benton, MJ (1 de marzo de 2010). "Varianza filogenéticamente estructurada en la fuerza de mordida de los felinos: el papel de la filogenia en la evolución del rendimiento de la mordida" . Journal of Evolutionary Biology . 23 (3): 463– 478. doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01922.x . PMID 20074308 . 
  59. Deutsch, AR; Langerhans, RB; Flores, D; Hartstone-Rose, A (2023). "¿El rugido de Rancho La Brea? Anatomía comparada de los huesos hioides de felinos modernos y fósiles" . Journal of Morphology . 284 (10) e21627. Bibcode : 2023JMorp.284E1627D . doi : 10.1002/jmor.21627 . PMID 37708512. S2CID 261090355 .  
  60. Van Valkenburgh, B.; Sacco, T. (2002). "Dimorfismo sexual, comportamiento social y competencia intrasexual en grandes carnívoros del Pleistoceno". Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (1): 164– 169. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0164:sdsbai ] 2.0.co ; 2 . JSTOR 4524203 . S2CID 86156959 .  
  61. Bocherens, H.; Drucker, DG; Bonjean, D.; Bridault, A.; Conard, NJ; Cupillard, C.; Germonpré, M.; Höneisen, M.; Münzel, SC; Napierala, H. y Patou-Mathis, M. (2011). "Evidencia isotópica de la ecología dietética del león cavernario ( Panthera spelaea ) en el noroeste de Europa: elección de presas, competencia e implicaciones para la extinción" (PDF) . Quaternary International . 245 (2): 249– 261. Bibcode : 2011QuInt.245..249B . doi : 10.1016/j.quaint.2011.02.023 . S2CID 129706533 . Archivado (PDF) del original el 11 de mayo de 2020. Consultado el 18 de septiembre de 2020 . 
  62. Bocherens, H. (2015). "Seguimiento isotópico de la paleoecología de grandes carnívoros en la estepa de los mamuts". Quaternary Science Reviews . 117 : 42–71 . Bibcode : 2015QSRv..117...42B . doi : 10.1016/j.quascirev.2015.03.018 .
  63. Bocherens, Hervé; Kirillova, Irina (2024). "León cavernario: isótopos y paleoecología dietética" . Earth History and Biodiversity . 3 100015. Bibcode : 2013QSRv...76..167D . doi : 10.1016/j.hisbio.2024.100015 .
  64. ^ Sabol, M.; Gullár, J.; Horvát, J. (2018). "Registro montano del Pleistoceno tardío Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) de las montañas Západné Tatry (norte de Eslovaquia)" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 38 (3) e1467921. Código Bib : 2018JVPal..38E7921S . doi : 10.1080/02724634.2018.1467921 .
  65. Christiansen, P.; Harris, JM (2009). "Morfología craneomandibular y afinidades filogenéticas de Panthera atrox : implicaciones para la evolución y paleobiología del linaje del león". Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (3): 934– 945. Bibcode : 2009JVPal..29..934C . doi : 10.1671/039.029.0314 . S2CID 85975640 . 
  66. ^ McHorse, Brianna K.; Orcutt, John D.; Davis, Edward B. (2012). "La fauna carnívora de Rancho La Brea: ¿Promedio o aberrante?" . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 329– 330: 118– 123. Código Bib : 2012PPP...329..118M . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.02.022 .
  67. 1 2 Kiffner, C. (2009). "Coincidencia o evidencia: ¿era social el tigre dientes de sable Smilodon ?" . Biology Letters . 5 (4): 561– 562. doi : 10.1098/rsbl.2009.0008 . PMC 2781900 . PMID 19443504 .  
  68. Yamaguchi, N.; Kitchener, AC; Gilissen, E.; MacDonald, DW (2009). "Tamaño del cerebro del león ( Panthera leo ) y del tigre ( P. tigris ): implicaciones para la filogenia intragenérica, las diferencias intraespecíficas y los efectos del cautiverio". Biological Journal of the Linnean Society . 98 (1): 85– 93. doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01249.x .
  69. Van Valkenburgh, B.; Maddox, T.; Funston, PJ; Mills, MGL; Grether, GF; Carbone, C. (2009). "Socialidad en Smilodon de Rancho La Brea : los argumentos favorecen la 'evidencia' sobre la 'coincidencia'"" . Biology Letters . 5 (4): 563– 564. doi : 10.1098/rsbl.2009.0261 . PMC 2781931 . 
  70. Harington, CR (1971-01-01). "Un felino parecido a un león del Pleistoceno (Panthera atrox) de Alberta" . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 8 (1): 170– 174. Bibcode : 1971CaJES...8..170H . doi : 10.1139/e71-014 . ISSN 0008-4077 . 
  71. Bravo-Cuevas, Víctor Manuel; Priego-Vargas, Jaime; Cabral-Perdomo, Miguel Ángel; Pineda Maldonado, Marco Antonio (2016-07-20). «Primera aparición de <i> Panthera atrox </i> (Felidae, Pantherinae ) en el estado mexicano de Hidalgo y una revisión del registro de félidos del Pleistoceno de México » . Registro fósil . 19 (2): 131– 141. doi : 10.5194/fr-19-131-2016 . ISSN 2193-0074 . 
  72. Kuta, Sarah (21 de noviembre de 2022). "La sequía revela un raro fósil de león americano en el río Misisipi seco" . Revista Smithsonian . Consultado el 31 de diciembre de 2024 .
  73. Nicioli, Taylor (6 de diciembre de 2022). "Descubren fósiles raros de la era glacial en el río Misisipi afectado por la sequía" . CNN . Consultado el 31 de diciembre de 2024 .
  74. Sanders, Albert E. (2002). "Adiciones a las faunas de mamíferos del Pleistoceno de Carolina del Sur, Carolina del Norte y Georgia" . Transactions of the American Philosophical Society . 92 (5): i–152. doi : 10.2307/4144916 . ISSN 0065-9746 . JSTOR 4144916 .  
  75. Gidley, James Williams (1913). "Informe preliminar sobre un depósito de cueva del Pleistoceno descubierto recientemente cerca de Cumberland, Maryland" . Actas del Museo Nacional de los Estados Unidos . 46 (2014): 93–102 . doi : 10.5479/si.00963801.46-2014.93 . ISSN 0096-3801 . 
  76. « Panthera leo atrox » . Base de datos de paleobiología . Consultado el 17 de diciembre de 2021 .
  77. Churcher, CS (23 de mayo de 2019). "Mamíferos del Pleistoceno de la Cueva de la Extinción, Belice" . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 57 (3): 366–376 . doi : 10.1139/cjes-2018-0178 . ISSN 0008-4077 . Consultado el 31 de marzo de 2024 . 
  78. Kurtén, B.; Anderson, E. (1980). Mamíferos del Pleistoceno de Norteamérica . Columbia University Press. ISBN 978-0-231-03733-4OCLC 759120597 
  79. Lemon, RRH; Churcher, CS (1961-06-01). "Geología y paleontología del Pleistoceno de la región de Talara, noroeste de Perú". American Journal of Science . 259 (6). doi : 10.2475/001c.58878 . ISSN 1945-452X . 
  80. Seymour, Kevin L. (1983). Los Felinae (Mammalia: Felidae) de las filtraciones de alquitrán del Pleistoceno tardío en Talara, Perú, con un examen crítico de los felinos fósiles y recientes de América del Norte y del Sur (tesis de maestría). Universidad de Toronto.
  81. Seymour, Kevin L. (2015). "Explorando Talara: Panorama general de los fósiles del Pleistoceno tardío de los alquitranes de Perú" (PDF) . Science Series . 42 : 97–109 . Archivado del original (PDF) el 1 de octubre de 2018. Recuperado el 23 de diciembre de 2015 .
  82. Yamaguchi, N.; Cooper, A.; Werdelin, L.; MacDonald, DW (2004). "Evolución de la melena y la vida en grupo en el león (Panthera leo): Una revisión". Journal of Zoology . 263 (4): 329. doi : 10.1017/S0952836904005242 .
  83. 1 2 Barnosky, Anthony D.; Koch, Paul L.; Feranec, Robert S.; Wing, Scott L.; Shabel, Alan B. (octubre de 2004). "Evaluación de las causas de las extinciones del Pleistoceno tardío en los continentes" . Science . 306 (5693): 70– 75. Bibcode : 2004Sci...306...70B . doi : 10.1126/science.1101476 . ISSN 0036-8075 . PMID 15459379 .  
  84. Barnett, Ross; Shapiro, Beth; Barnes, Ian; Ho, Simon YW; Burger, Joachim; Yamaguchi, Nobuyuki; Higham, Thomas FG; Wheeler, H. Todd; Rosendahl, Wilfried; Sher, Andrei V.; Sotnikova, Marina; Kuznetsova, Tatiana; Baryshnikov, Gennady F.; Martin, Larry D.; Harington, C. Richard (abril de 2009). "Filogeografía de los leones (Panthera leo ssp.) revela tres taxones distintos y una reducción de la diversidad genética a finales del Pleistoceno" . Molecular Ecology . 18 (8): 1668–1677 . Bibcode : 2009MolEc..18.1668B . doi : 10.1111/ j.1365-294X.2009.04134.x . ISSN 0962-1083 . PMID 19302360. S2CID 46716748 .