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Articulo de referencia

Hienodonta

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Hyaenodonta (" dientes de hiena ") es un orden extinto de mamíferos placentarios mayormente carnívoros del clado Pan-Carnivora del mirorden Ferae . [ 6 ] [ 7 ] Los hienodóntidos fueron importantes depredadores mamíferos que se cree que surgieron en el Cretácico Superior [ 8 ] [ 1 ] o el Paleoceno Inferior [ 9 ] dentro de Europa , y persistieron hasta bien entrado el Mioceno Superior . [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] Los hienodóntidos se encontraron en África , Eurasia y América del Norte a lo largo del Cenozoico y ocuparon una variedad de ecosistemas, desde bosques hasta costas. Presentaban una variedad de formas corporales, dietas y tamaños. Desde depredadores de emboscada como Hyainailouros hasta Hyaenodon , en el que algunas especies eran depredadores cursosriales .

Actualmente, el orden consta de tres superfamilias, Hyaenodontoidae, Hyainailouroidea y Limnocyonoidea, además de grupos más pequeños como el clado Galecyon . Los hiaenodontoides estaban formados por Hyaenodontidae y Proviverrinae , los hiainailouroides estaban formados por Hyainailouridae , Prionogalidae y Teratodontidae , y los limnocyonoides estaban formados por Limocyoninae , Sinopinae y Arfiinae .

La extinción de este orden ha sido objeto de debate entre los expertos. Muchos argumentaron que su desaparición se debió a la competencia con los carnívoros. Sin embargo, en los últimos años, numerosos expertos han cuestionado esta hipótesis y sostienen que su declive y extinción en la mayor parte de su área de distribución se debió al cambio climático.

Taxonomía

Clasificación

Los hienodóntidos fueron considerablemente más extendidos y exitosos que los oxiénidos , el otro clado de mamíferos originalmente clasificado junto con los hienodóntidos como parte de Creodonta . [ 13 ] En el análisis filogenético de mamíferos del Paleógeno de 2015, realizado por Halliday et al., se apoyó la monofilia de Creodonta y se colocó en el clado Ferae , más cerca de Pholidota que de Carnivora . [ 14 ] Sin embargo, el orden Creodonta ahora se considera un taxón cesta polifilético que contiene dos clados no relacionados que se supone están estrechamente relacionados (o son ancestrales) con Carnivora. Hyaenodonta y Oxyaenodonta ahora se consideran sus propios órdenes distintos. [ 9 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

Evolución

Se cree que los hienodóntidos evolucionaron en Europa durante el Cretácico Superior o el Paleoceno Inferior . [ 8 ] [ 1 ] [ 9 ] Aunque Al-Ashqar et al. (2025) sugirieron un origen norteamericano para el orden. [ 25 ] Los hienodóntidos pronto se dispersaron por África e India , lo que implica conexiones biogeográficas cercanas entre estas áreas. [ 17 ] [ 18 ] Esta dispersión posteriormente resultó en una evolución del clado Afro-Arabia. [ 8 ] Los hienodóntidos más antiguos conocidos fueron Lahimia y Tinerhodon del Paleógeno medio de Marruecos. [ 26 ] Posteriormente, los hienodóntidos se dispersaron por Asia desde Europa o India, y finalmente, por Norteamérica desde Europa o Asia. [ 27 ] [ 28 ] En África, los hienodóntidos experimentaron un aumento en la riqueza subfamiliar después del final del Óptimo Climático del Eoceno Inferior . [ 29 ] Durante el Eoceno medio a tardío, los hienodóntidos, junto con los carnívoros , reemplazarían a los oxiénidos , mesoniquios y miacoides en América del Norte y en Europa. [ 30 ] [ 31 ] Durante el Paleógeno , los hienodóntidos fueron el grupo dominante de carnívoros en África y Europa. [ 31 ] [ 32 ]

El orden experimentó un declive masivo a nivel mundial a finales del Eoceno y principios del Oligoceno debido a la disminución de presas favorables y la expansión de ambientes abiertos. [ 33 ] [ 34 ] [ 30 ] [ 35 ] Curiosamente, en Afro-Arabia, los hiainailouroideos experimentaron un repunte en la diversidad desde finales del Oligoceno hasta principios del Mioceno. [ 35 ] Varios representantes del Mioceno de este orden incluyen a los hiainailouroideos Megistotherium , Simbakubwa , Hyainailouros , Sectisodon , Exiguodon , Sivapterodon , Metapterodon e Isohyaenodon , el prionogálido Prionogale , el teratodontido Dissopsalis y Hyaenodon . [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

Taxonomía

Características

Tamaño

Generalmente, su tamaño oscilaba entre 30 y 140 cm (1 pie 0 pulgadas – 4 pies 7 pulgadas) a la altura del hombro. [ 13 ] Se estimó que Simbakubwa kutokaafrika pudo haber pesado hasta 1500 kg (3300 lb) , mientras que se estimó que Megistotherium alcanzó un tamaño aún mayor de 1794–3002 kg (3955–6618 lb) . [ 9 ] Sin embargo, esta estimación es dudosa debido a que se basa en proporciones de tamaño cráneo-cuerpo derivadas de felinos , que tienen cráneos mucho más pequeños en proporción a su tamaño corporal. Además, se estimó que el tamaño máximo que podía alcanzar un carnívoro mamífero terrestre era de 1100 kg (2400 lb) , lo que sugiere aún más que las estimaciones de masa corporal más altas para Megistotherium eran improbables. [ 36 ]            

Otros hienodóntidos grandes incluyen el hiainailouro Hyainailouros y los mucho más antiguos Hyaenodon gigas y Hyaenodon mongoliensis (la especie más grande del género, Hyaenodon ), ambas especies tenían una longitud de cráneo de 60 cm (2,0 pies) y se estima que eran de tamaño similar a Hyainailouros . [ 37 ] Sin embargo, la mayoría de los hienodóntidos estaban en el rango de 5 a 15 kg (11 a 33 lb) , equivalente a un perro de tamaño mediano . [ 38 ]    

Cráneo y dentición

Cráneo de Hyaenodon horridus
Comparación de los dientes carnasiales de un lobo , un Hyaenodon y una Oxyaena.

En comparación con los carnívoros , que poseen un par de dientes carnasiales, los hienodóntidos tenían hasta tres pares consecutivos de molares carnasiales o molares similares en sus mandíbulas. Se sabe que sus cráneos tienen crestas sagitales altas que sostenían la inserción de poderosos músculos temporales. [ 39 ] Los hienodóntidos, como todos los "creodontos", carecían de molares trituradores postcarnasiales, como los que se encuentran en muchas familias de carnívoros, especialmente los Canidae y Ursidae . [ 39 ]

La anatomía de sus cráneos muestra que tenían un sentido del olfato particularmente agudo, mientras que sus dientes estaban adaptados para cortar, en lugar de triturar. [ 13 ] Los hienodóntidos se diferenciaban de los carnívoros en que reemplazaban su dentición decidua más lentamente en el desarrollo que los carnívoros. [ 15 ] [ 16 ] Los estudios sobre Hyaenodon muestran que los juveniles tardaban de 3 a 4 años en la última etapa de erupción dental, lo que implica una fase adolescente muy larga. En las formas norteamericanas, el primer premolar superior erupciona antes que el primer molar superior, mientras que las formas europeas muestran una erupción más temprana del primer molar superior. [ 16 ]

Anatomía postcraneal

Los hienodóntidos eran ancestralmente plantígrados , [ 7 ] pero las formas posteriores y más grandes eran generalmente digitígradas o semidigitígradas. [ 9 ] [ 7 ] Al menos un linaje de hienodóntidos, la subfamilia Apterodontinae , estaba especializado en hábitos acuáticos, similares a los de las nutrias . [ 17 ] Hyainailouros tenía un húmero tan robusto como el de un felino promedio. Comparado con el húmero de un tigre , la cicatriz deltoidea de Hyainailouros era más distal que la de los tigres. [ 40 ]

Dieta

Aunque los hienodóntidos eran depredadores hipercarnívoros, [ 9 ] [ 8 ] [ 33 ] se descubrió que algunos hienodóntidos, como Anasinopa , Limnocyon y Pakakali , eran mesocarnívoros u omnívoros . [ 8 ] [ 41 ] Se descubrió que Lesmesodon era insectívoro basándose en el análisis del ciclo de masticación. [ 42 ] A pesar de esto, los hienodóntidos no eran tan versátiles en su dieta como los carnívoros. [ 43 ] [ 39 ]

Extinción

Reconstrucción del Hyaenodon por Heinrich Harder (alrededor de 1920)

En Norteamérica , los hienodóntidos experimentaron un declive terminal desde el Eoceno hasta el Oligoceno , siendo Hyaenodon el único género presente en Norteamérica durante el Oligoceno antes de extinguirse. [ 34 ] [ 33 ] En Afro-Arabia, los hiainailouroideos experimentaron un declive masivo con solo 5 linajes que persistieron hasta el Oligoceno temprano. [ 35 ] El Gran Coupure se correlacionó con el declive de la diversidad de hienodóntidos en Europa, que vio la extinción de los hiainailourinos, con solo Hyaenodon persistiendo hasta el Oligoceno. [ 31 ] Para el Oligoceno tardío, los hienodóntidos se extinguieron en Europa , con su última aparición datada en MP30. [ 44 ] Después de un período de diversificación, los hiainailouroideos experimentaron un declive permanente durante el Mioceno temprano en adelante. [ 45 ] [ 35 ] A finales del Mioceno, el orden estaba representado por Dissopsalis , Hyainailouros , Hyaenodon , Megistotherium y Metapterodon , y los últimos hienodóntidos se extinguieron alrededor de 10 [ 11 ] o 7,5 Ma. [ 12 ]

Muchos expertos argumentaron que el declive y la extinción de los hienodóntidos se debieron a la competencia con los carnívoros . [ 9 ] [ 30 ] [ 34 ] Lang y sus colegas descubrieron que el éxito evolutivo de los carnívoros en comparación con los hienodóntidos pudo haber estado influenciado en gran medida por la retención de un morfotipo basal a lo largo de su historia evolutiva. Los autores también sugirieron que los carnívoros probablemente contribuyeron de alguna manera a la extinción de los hienodóntidos, siendo la diferencia en la morfología funcional y el potencial adaptativo de sus molares carnasiales posiblemente un factor. [ 43 ]

En Norteamérica, Friscia y Valkenburgh argumentaron que los carnívoros podrían haber limitado la evolución de los " creodontos ", resultando en la supervivencia únicamente de los ecomorfos grandes e hipercarnívoros. [ 34 ] Además, Serio y sus colegas encontraron que los "creodontos" norteamericanos presentaban un grado significativo de diferenciación morfológica hasta mediados del Eoceno, época en la que la disparidad entre los carnívoros aumentaba. Los autores sostienen que la disparidad entre los carnívoros impactó negativamente la disparidad entre los creodontos, sugiriendo que los carnívoros podrían haber superado en competencia a los hienodóntidos. [ 46 ]

Restauración de Hyainailouros sulzeri (extremo izquierdo), Cynelos eurydon , Afrosmilus africanus y Hyainailouros napakensis (extremo derecho).

En África , los expertos habían planteado la hipótesis de que los hienodóntidos sufrieron un desplazamiento competitivo, ya que los carnívoros invasores obligaron a los hiainailouridos a tender hacia la carnivoría . En apoyo de esta hipótesis, incluso algunos de los hiainailouridos más pequeños del Mioceno, Isohyaenodon y Mlanyama , mostraron adaptaciones hacia la hipercarnivoría en comparación con hienodóntidos mesocarnívoros más antiguos como Boualitomus y Pakakali . [ 8 ] [ 47 ] Borths y Stevens, en su artículo de 2019, argumentaron que los carnívoros que cazaban en manada tenían cerebros más grandes y complejos, lo que sugiere que esto les permitió robar cadáveres de hiainailourinos grandes y solitarios . [ 9 ] En Europa, el declive de los proviverrinos coincidió con la llegada de carnívoros, hienodóntidos y hiainailourinos. [ 48 ] [ 7 ]

Sin embargo, el reemplazo competitivo ha sido cuestionado por expertos. [ 33 ] [ 45 ] [ 49 ] Entre los grandes hiainailouridos, el descubrimiento de Simbakubwa sugiere que se pensaba que la evolución de los grandes hiainailourinos había sido cambios en la fauna herbívora en lugar de competencia con los carnívoros. [ 9 ] Además, los estudios han encontrado que el tamaño del cerebro tiene poca o ninguna correlación con la sociabilidad en los carnívoros, [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] con el tamaño relativo del cerebro anterior teniendo una correlación mayor con la sociabilidad que el tamaño cerebral general. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] Los expertos también argumentaron que debido a la ausencia de cánidos (que se dispersaron en África a finales del Mioceno [ 56 ] ), la caza en manada sería difícil de evaluar entre los carnívoros en el Mioceno temprano de África. Además, la vegetación en el Mioceno temprano era generalmente más densa, lo que impedía que la caza en manada y las persecuciones cortas y de alta velocidad fueran efectivas. [ 57 ] Morales y sus colegas argumentaron que el declive de los hiainailouridos se debió al aumento de la aridez, ya que estaban más adaptados a los ambientes boscosos en comparación con las sabanas, las estepas o los desiertos. [ 45 ] El declive de los hienodóntidos afroárabes desde el Eoceno tardío hasta el Oligoceno temprano se debió a la disminución de sus presas preferidas, como los antropoides y los histricognatos . También se relacionó con el levantamiento de la meseta etíope , las supererupciones volcánicas en Etiopía , el derrame de basaltos de inundación de la Gran Provincia Ígnea Arábiga y la apertura del Mar Rojo y el Golfo de Adén . [ 35 ]

Christison y sus colegas analizaron hienodóntidos y carnívoros de la localidad de Calf Creek de la Formación Cypress Hills y descubrieron que solo el hienodóntido más pequeño, Hyaenodon microdon , y los carnívoros tenían una superposición de nichos significativa. Por otro lado, los hienodóntidos más grandes, Hemipsalodon grandis y Hyaenodon horridus , y los carnívoros, Hoplophoenus , tenían nichos muy distintos. Argumentan que esto sugeriría que el reemplazo competitivo no fue el factor determinante del declive y la extinción de los hienodóntidos norteamericanos. En cambio, el enfriamiento climático global durante el Oligoceno temprano resultó en paisajes más secos y abiertos y provocó la extinción de grandes herbívoros ramoneadores, incluidos los brontoterios , que fueron reemplazados por mamíferos pastoreadores como los équidos y los rinocerontes , que estaban mejor adaptados a los ambientes abiertos. Debido a que los rinocerontes no alcanzaron sus grandes tamaños hasta el Mioceno , los hienodóntidos se encontraban en desventaja debido a la falta de presas grandes disponibles. Además, debido a sus patas más cortas, probablemente estaban en desventaja en los entornos cada vez más abiertos. [ 33 ] A pesar de recuperar a los hienodóntidos norteamericanos como un clado relativamente corredor, Castellanos también planteó la hipótesis de que, debido a sus extremidades distales cortas, los hienodóntidos tenían menos adaptaciones corredoras que los anficiónidos contemporáneos y no podían explotar los entornos abiertos tan bien, lo que probablemente condujo a su extinción además de la extinción de las grandes presas ramoneadoras. [ 49 ]

En Europa, se pensó que la extinción de los hienodóntidos, como el Pterodon , entre el Eoceno tardío y el Oligoceno temprano, había sido el resultado de la Gran Coupure , un cambio faunístico contemporáneo con la extinción del Eoceno-Oligoceno. [ 58 ] [ 59 ] La Gran Coupure vio una tasa de extinción del 60% de los linajes de mamíferos de Europa occidental. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] El evento se correlaciona con un cambio abrupto hacia un mundo glacial, que proviene de la expansión de las capas de hielo antárticas y vio un descenso del nivel del mar de 70 m (230 pies) . [ 63 ] No se ha encontrado evidencia de reemplazo competitivo por carnívoros en Europa, ya que los hienodóntidos eran más diversos que los carnívoros hasta la Gran Coupure . [ 31 ] Además, Hyaenodon , que persistió en la Grande Coupure, y los anficiónidos pudieron coexistir al preferir diferentes hábitats, con Hyaenodon prefiriendo ambientes más abiertos en comparación con los anficiónidos, lo que resultó en una partición de nicho entre los dos depredadores. [ 44 ] En cambio, se cree que la extinción de los hienodóntidos europeos en el Oligoceno fue causada por cambios climáticos en lugar de la competencia con los carnívoros. [ 47 ] [ 44 ]  

Véase también

Referencias

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